Palatabilitas dan keseimbangan makanan merupakan faktor yang saling terkait. Metode untuk mempelajari fungsi rasa

Sebagai naskah

4 LEK PP" Nikolaeva Ekaterina Valerievna

Studi tentang preferensi rasa pada ikan

Moskow - 2000

Pekerjaan ini dilakukan di Institut Ekologi dan Evolusi A.N. Severtsov dari Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia dan di Fakultas Biologi Universitas Negeri M.V. Lomonosov Moskow.

Penasihat ilmiah:

Konsultan ilmiah:

Akademisi Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia D.S. Pavlov

Profesor, Doktor Ilmu Biologi A.O.Kasumyan

Lawan resmi: Profesor, Dokter

ilmu biologi Yu.B.Manteifel

Calon

ilmu biologi V.M.Stygar

Organisasi terkemuka: Pertanian Moskow

Akademi dinamai K.A.Timiryazev

Pembelaan disertasi akan berlangsung pada tanggal 19 Desember 2000 pukul 10 pada rapat dewan disertasi D 002.48.01 untuk pembelaan disertasi untuk gelar calon ilmu biologi di Institut Ekologi A.N. Severtsov dan Evolusi RAS, 117071 Moskow, Leninsky Prospekt , 33.

Disertasi ini dapat ditemukan di perpustakaan Departemen Biologi Umum Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia.

Sekretaris Ilmiah Dewan, L.T. Kapralova

: Calon Ilmu Biologi

£ sh. M - /¿A Shok ML 3 . P

Relevansi topik. Persepsi rasa memainkan peran utama dalam dukungan sensorik pada fase akhir perilaku makan yang terkait dengan penilaian sifat rasa mangsa dan kepatuhannya terhadap kebutuhan nutrisi ikan, dan penggunaan makanan yang cukup (Atema, 1980;

Pavlov, Ka.sumyan, 1990). Sejumlah penelitian tentang sistem pengecapan ikan, yang dilakukan hingga saat ini, terutama ditujukan untuk menjelaskan ciri-ciri morfologi dan topografi pengecap, ultrastruktur dan persarafannya. mempelajari organisasi morfologi bagian tengah (Reutter, 1986; Jakubowski, Whiter, 1990). Belajar sifat fungsional studi sistem pengecapan dilakukan dalam banyak kasus dengan menggunakan metode elektrofisiologi (Marui, Caprio, 1992). Metode untuk menilai preferensi rasa ikan masih kurang berkembang dan akibatnya, informasi tentang sikap ikan terhadap rasa berbagai jenis zat praktis tidak ada hingga saat ini. Volume data percobaan yang diperoleh dengan menggunakan reaksi uji perilaku dan mengungkapkan preferensi rasa ikan terbatas dan tidak memberikan gambaran yang jelas tentang pola umum dan ciri khusus sikap ikan terhadap rangsangan rasa, persamaan dan perbedaannya. spektrum zat penyedap efektif pada ikan dengan gaya hidup berbeda dan pemberian sistematis (Kasumyan, 1997).

Pengaruh berbagai faktor biotik dan abiotik, kondisi kehidupan ikan, dan karakteristik nutrisinya terhadap sensitivitas rasa ikan masih sangat kurang dipelajari. Pertanyaan tentang keberadaan dan sifat hubungan antara preferensi rasa dan luasnya spektrum makanan ikan, komposisi organisme makanan yang dikonsumsi, dan pengalaman nutrisi individu tetap terbuka. Belum ada informasi mengenai tingkat keparahan dimorfisme seksual pada rasa ikan.

preferensi, tentang pengaruh gaya hidup ikan terhadap manifestasi berbagai elemen respons perilaku terhadap rangsangan rasa.

Mempelajari ini dan lainnya Isu saat ini persepsi rasa ikan memiliki signifikansi teoritis yang penting karena memungkinkan untuk memperjelas peran sistem sensorik ini dalam pemilihan objek makanan yang memadai oleh ikan. Pengetahuan tentang pola sensitivitas rasa ikan, ciri-ciri khusus dari responsnya terhadap berbagai jenis zat penyedap tidak diragukan lagi memiliki kepentingan praktis dan dapat digunakan untuk memecahkan berbagai masalah di bidang perikanan dan budidaya. Maksud dan tujuan penelitian. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mempelajari karakteristik preferensi rasa pada ikan. Tugas pekerjaan tersebut antara lain:

Perbandingan preferensi rasa pada ikan yang hidup di perairan dengan salinitas berbeda;

Penelitian hubungan antara pola makan, spektrum makanan dan preferensi rasa ikan;

Mempelajari pengaruh pengalaman makan terhadap preferensi rasa ikan;

Penentuan sifat pewarisan preferensi rasa pada ikan;

Studi tentang dimorfisme seksual preferensi rasa pada ikan (menggunakan contoh ikan guppy);

Klarifikasi ciri-ciri manifestasi elemen utama respon perilaku rasa pada ikan dari ekologi yang berbeda.

Kebaruan ilmiah. Kebaruan ilmiah dari karya disertasi ini terletak pada perluasan pemahaman tentang ciri-ciri fungsional sistem pengecapan ikan. Penelitian ini untuk pertama kalinya mengungkapkan preferensi rasa 7 spesies ikan untuk zat penyedap klasik dan 4 spesies ikan untuk asam amino bebas. Untuk pertama kalinya, dirumuskan suatu posisi tentang tidak adanya korelasi antara preferensi rasa ikan dan preferensi rasa ikan

hubungannya dengan salinitas air, antara tingkat euryphagy ikan dan luasnya spektrum zat perangsang. Telah terbukti bahwa ikan dengan komponen tumbuhan yang terdefinisi dengan baik dalam makanannya memiliki sikap positif terhadap gula (sukrosa).

Untuk pertama kalinya pada individu isogenik yang ditanam berbagai jenis makanan, telah terbukti bahwa preferensi rasa ikan tidak diubah oleh pengalaman makan, berada di bawah kendali genetik yang ketat dan warisannya bersifat patoklinik.Dengan menggunakan contoh guppy dewasa secara seksual, tidak adanya dimorfisme seksual dalam preferensi rasa pada ikan Telah terbukti bahwa perbedaan jenis kelamin dapat diekspresikan dalam intensitas manifestasi sejumlah parameter respons rasa perilaku oleh ikan. Ditemukan bahwa pada ikan dengan gaya hidup berbeda, manifestasi beberapa elemen respons rasa perilaku berbeda (jumlah pelet yang digenggam, lamanya retensi pelet di dalam rongga mulut). Telah ditetapkan bahwa pengalaman makanan yang berbeda tidak mempengaruhi pola respon rasa ikan secara keseluruhan.

Signifikansi praktis. Hasil penelitian ini dapat menjadi dasar untuk pengembangan dan pengenalan stimulan kimia perasa ke dalam budidaya perikanan yang dirancang untuk mengoptimalkan formulasi pakan buatan guna meningkatkan daya tarik cita rasa ikan budidaya. (guppies, cichlasoma severum) dan olah raga memancing (roach, silver carp).

Hasil penelitian tersebut digunakan dalam mata kuliah “Fisiologi Ikan” yang diberikan kepada mahasiswa Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow.

Persetujuan pekerjaan. Materi disertasi dipresentasikan pada Simposium Internasional Ichthyofauna Wilayah Utara (Bergen, Norwegia, 1993), konferensi

"Masalah belajar, penggunaan rasional dan perlindungan sumber daya alam Laut Putih" (St. Petersburg, 1995), Pertemuan Seluruh Rusia ke-2 tentang perilaku ikan (Borok, 1996), konferensi ilmuwan muda XXVII dari Fakultas Biologi Universitas Negeri Moskow (Moskow, 1997) , kolokium laboratorium perilaku vertebrata tingkat rendah dari Institut Masalah Ekologi dan Evolusi nm.A.N.Severtsov RAS dan laboratorium kemoresepsi dan kemokomunikasi ikan dari Departemen Iktiologi Universitas Negeri Moskow.

Publikasi. Ketentuan pokok disertasi disajikan dalam 6 karya cetak.

Struktur dan ruang lingkup pekerjaan. Disertasi terdiri dari pendahuluan, 4 bab, kesimpulan dan daftar referensi. Naskah termasuk

Halaman, yang mana.....halaman teks yang diketik, 7 gambar

dan 33 meja. Daftar pustaka memuat 133 karya penulis dalam negeri dan 151 karya penulis asing.

BAHAN DAN METODE

Pekerjaan eksperimental dilakukan di Departemen Iktiologi Fakultas Biologi dan Stasiun Biologi Laut Putih Universitas Negeri Moskow, serta di Laboratorium Perilaku Vertebrata Bawah dari Institut Ekonomi Ekologi yang dinamai demikian. A.N. Severtsov RAS pada periode 1989 hingga 1998. Objek penelitian ini adalah 7 jenis ikan:

Roach Rutilus rutilus, umur dua tahun, panjang (L) 6,5 cm;

Ikan Mas Carassius auratus gibelio, bibit, panjang (L) 6,5 cm;

Ikan guppy Poeciia reticulata, 6-8 bulan, panjang (L) 2,5 cm;

Cichlasoma severum Heros (Cichlasoma) severus, 4-5 bulan, panjang (L) b cm;

Stickleback berduri sembilan Pungitius pungitius, anakan, panjang (L) 4,8 cm;

Ikan flounder Arktik Liopsetta glacialis, 6 bulan, panjang (L) 6,3 cm;

Lele belang Anarhichas lupus, 5-6 bulan, panjang (L)

Untuk pekerjaan eksperimental, kami juga menggunakan individu ginogenetik (anakan tahunan, 4-5 cm) dari hibrida ikan mas crucian perak (betina) dan ikan mas Cyprinus carpió (jantan), yang diperoleh dari VNPO untuk budidaya ikan (Dmitrov, wilayah Moskow).

Ikan disesuaikan dengan kondisi percobaan dari 2 minggu hingga beberapa bulan. Saat ini, mereka dipelihara di akuarium umum, pada suhu optimal untuk setiap spesies dan diberi makan cacing darah hidup atau segar (larva nyamuk Chironomidae) atau daging ikan (spesies laut). Eksperimen untuk mengetahui pengaruh pengalaman makan terhadap preferensi rasa ikan dilakukan pada ikan mas crucian hibrida. Hibrida (fingerling) setelah ditangkap dari kolam dibagi menjadi tiga kelompok dan selama 6 bulan berikutnya dipelihara di akuarium yang berbeda dan diberi pakan buatan selama ikan akuarium“Tetramin” (diproduksi oleh Tetra, Jerman; grup No. 1), tubifex hidup (oligochaetes dari genus Tubifex; grup No. 2) dan cacing darah beku hidup atau segar (grup No. 3).

1-2 minggu sebelum percobaan dimulai, ikan ditempatkan satu per satu di akuarium kecil (5-12 L). Dinding belakang dan samping akuarium terbuat dari plastik vinil buram untuk mengisolasi ikan satu sama lain secara visual. Pengamatan ikan dilakukan melalui dinding depan yang transparan. Percobaan dengan ikan flounder kutub dan ikan lele belang dilakukan dalam pengaturan eksperimental yang terdiri dari kompartemen tipe aliran yang saling berhubungan (masing-masing 25 l), di mana pasokan terus menerus air laut. Untuk menilai preferensi rasa ikan terhadap rangsangan kimia, digunakan metode yang diusulkan oleh A.O. Kasumyan dan S.S. Sidorov (Kasumyan, Sidorov, 1992,1993). Ini terdiri dari pencatatan respons perilaku individu ikan terhadap

butiran gel agar-agar buatan yang mengandung salah satu zat uji zat kimia. Dalam karya ini, asam amino bebas (b-stereoisomer) dan zat penyedap klasik yang menyebabkan jenis utama sensasi rasa pada manusia. Zat dengan kemurnian kimia tingkat tinggi digunakan sebagai iritan. Daftar bahan penyedap yang digunakan dan konsentrasinya disajikan pada Tabel 1.

Sebelum percobaan dimulai, hewan percobaan dilatih untuk memegang pelet yang mengandung ekstrak makanan (75 g/l). Selama percobaan, hal-hal berikut dicatat: 1) kelayakan butiran, yaitu. pelet yang digenggam dimakan atau ditolak; 2) jumlah tindakan pengaturan granul; 3) durasi retensi butiran setelah pengerasan pertama; 4) total durasi retensi butiran selama keseluruhan percobaan. Registrasi dimulai dari saat granul pertama kali dipasang. Saat ikan menelan pelet ditentukan oleh selesainya karakteristik gerakan mengunyah rahang dan pemulihan gerakan ritmis penutup insang. Durasi retensi ikan terhadap pelet di rongga mulut dicatat dengan menggunakan stopwatch penjumlahan Agat. Butiran dengan zat berbeda diberikan kepada ikan secara acak. Pemberian pelet yang mengandung salah satu zat uji diselingi dengan pemberian pelet yang mengandung ekstrak pakan. Dalam percobaan kontrol, butiran yang hanya mengandung pewarna digunakan. Eksperimen di mana pelet tidak ditangkap dalam waktu 1 menit sejak diberikan kepada ikan tidak diperhitungkan. Pada percobaan ikan lele belang, ikan percobaan secara bersamaan diberi makan 10 piring agar-agar (4x4x2 mm) yang berisi zat penyedap rasa yang diuji. Setelah satu menit berlalu, jumlah ikan yang tidak dimakan dihitung.

piring, yang kemudian dikeluarkan dari akuarium. Interval antar individu percobaan pada individu percobaan yang sama pada semua rangkaian percobaan minimal 10-15 menit.

Butiran dibuat segera sebelum dimulainya percobaan dari agar-agar gel (Reanal, 2%), yang mana salah satu bahan uji atau ekstrak pakan ditambahkan selama persiapan. Agar butirannya lebih terlihat, di dalam gel. pewarna ditambahkan untuk memberikan warna merah cerah (Ponceau 4R, 0,0005 M) atau warna hijau(Cr203.0.3% - pada percobaan dengan cichlasoma severum dan lele belang). Ukuran butirannya sesuai dengan ukuran ikan percobaan dan dapat dengan mudah ditelan olehnya. Untuk kecoak, guppy, dan stickleback berduri sembilan, diameter butiran adalah 1,5 mm dengan panjang butiran 2,5 mm; untuk ikan mas crucian perak, flounder Arktik, dan ikan mas crucian hibrida, diameter butiran adalah 2,0 mm dengan panjang butiran 3,0 mm. Gel yang mengandung asam amino atau zat penyedap klasik disimpan pada suhu +5°C selama tidak lebih dari 7 hari. Gel yang mengandung ekstrak makanan disimpan dalam kondisi yang sama tidak lebih dari 3-4 hari.

Pemrosesan materi utama dilakukan dengan menggunakan paket perangkat lunak Statgraphics (Versi 3.0), MatCad dan Microsoft Excel (7.0)97. Analisis statistik Hasilnya dilakukan dengan menggunakan uji Student I dan koefisien korelasi rank Spearman (r5). Sebanyak 17372 percobaan dilakukan.

1. Respon pengecapan terhadap zat pengecap klasik dan

asam amino bebas pada ikan dengan sikap berbeda terhadap salinitas air dan pola makan berbeda

Salah satu tujuan dari penelitian ini adalah untuk memperjelas karakteristik preferensi rasa pada ikan yang hidup di perairan dengan salinitas berbeda. Penelitian pun dilakukan

ikan air tawar - kecoa, ikan mas crucian perak, guppy dan cichlasoma severum, spesies euryhaline - stickleback berduri sembilan dan ikan laut - flounder kutub dan lele belang. Paling Menarik menyajikan perbandingan spesies ikan yang terdaftar menurut respons rasa mereka terhadap natrium klorida dan kalsium klorida - zat yang ada komponen penting perairan alami Eksperimen telah menunjukkan bahwa untuk kecoak dan flounder Arktik, natrium klorida adalah stimulan rasa yang meningkatkan konsumsi pelet, untuk ikan mas crucian perak dan cichlid severum - pencegah yang secara signifikan mengurangi konsumsi pelet. Ikan guppy, stickleback berduri sembilan, dan lele belang menunjukkan sikap acuh tak acuh terhadap butiran yang mengandung zat ini. Kalsium klorida adalah stimulan rasa hanya untuk cichlazoma severum; untuk air tawar lainnya dan ikan laut dipelajari oleh kami, itu bertindak sebagai zat rasa acuh tak acuh (Tabel 1). Data dari literatur mengkonfirmasi posisi ini. Spesies ikan air tawar atau laut yang dipelajari oleh penulis lain lebih sering menunjukkan respons rasa yang berbeda atau bahkan berlawanan terhadap rangsangan rasa yang sama, dan lebih jarang menunjukkan jenis respons yang sama. Ikan air tawar seperti dace Leuciscus leuciscus, ikan mas rumput Ctenopharyngodon idella, loach merah Salvelinus namaycush, European greyling Thymallus thymallus, dan ikan trout coklat Kaspia anadromous Salmo trutta caspius menunjukkan preferensi rasa terhadap natrium klorida. Pada ikan sturgeon Siberia air tawar Acipenser baerii, ikan sturgeon bintang anadromous Acipenser stellatus dan kunyit laut Eieginus navaga, masuknya natrium klorida ke dalam butiran menyebabkan penurunan konsumsi butiran yang signifikan (Kasumyan dan Sidorov, 1993; Kasumyan et al., 1993a; Kasumyan dan Kazhlaev, 1993; Kasumyan dan Sidorov, 1995a; Kasumyan, 1997; Kasumyan dan Morei, 1997). Dari sumber literatur yang sama diketahui bahwa kalsium klorida menyebabkan peningkatan konsumsi

Tabel 1. Daya tarik rasa zat perasa klasik dan asam amino bebas pada ikan yang hidup di perairan dengan salinitas berbeda

("+" - efek stimulasi, "-" - efek jera, 0 - sifat rasa acuh tak acuh)

p/n Mengiritasi. Konsentrasi, M Roach Ikan mas perak Guppy Cichlazoma severum Stickleback berduri sembilan Ikan flounder Arktik Ikan lele bergaris

1 Natrium klorida 1,73(10%) ttya - 0 - 0 0

2 Kalsium klorida 0,9(10%) 0 0 0 0 0 0

3 Asam sitrat 0,26 (5%) - - .

4 Sukrosa 0,29(10%) 0 PERLU! 0 0 0 0

5 Glisin 0,1 0 0

6 Alanya 0,1 0 0 0

7 Serin 0,1 vzhsha shashsh 0 0

8 Prolin 0,1 0 . 0 0

9 Sistein 0,1 0 0 0

10 Asam glutamat 0,01 0 0 0

11 Glutamin 0,1 titik 0 Ш8ШЯ 0

12 Asam aslaragik 0,01 0 0 0 0

13 Asparagin 0,1 0 0 0 0

14 Treonin 0,1 ¡TUNTAS 0 0

15 Triptofan 0,01 0 0 0

16 Tirosin 0,001 Myad-yaish 0 0

17 Norvalin 0,1 adayaz 0 0 0

18 Valin 0,1 0 EEZZKZZZZ 0 0

19 Fenilalanin 0,1 0 - 0 0

20 Metionin 0,1 0 0 0 0

21 Leusin 0,01 0 shsh+tt 0 0

22 Lisin 0,1 0 0 886*355$ 0

23 Isoleusin 0,01 0 0 0

24 Arginin 0,1 VZh+ZhZ 0 0

25 Histidin 0,1 0 0 0 0

pelet pada ikan mas, chub leiodicus seridiasis, Christivomere char, European greyling, rainbow trout Parabadho typhus dan Caspian trout, dan pada sturgeon Siberia menyebabkan penurunan konsumsi pelet (Kasumyan dan Sidorov, 1993; Kasumyan dan Kazhlaev, 1993; Kaeituan, 51(Iogou, 1995a; Kasumyan, Morey, 1996; Kasumyan, 1997).

Perbandingan preferensi rasa pada ikan yang hidup pada kondisi salinitas berbeda dilanjutkan dengan contoh zat penyedap klasik lainnya - asam sitrat dan sukrosa. Berbeda dengan garam, asam sitrat dan sukrosa tidak ditemukan di laut atau air tawar waduk alami. Ditemukan bahwa untuk semua spesies ikan yang kami gunakan, terlepas dari hubungannya dengan salinitas, asam sitrat adalah stimulus rasa yang sangat efektif. Untuk kecoak, ikan mas crucian perak dan cichlasoma severum, serta untuk ikan flounder polar, asam sitrat memiliki efek pengusir nyamuk. sifat rasa. Sementara itu, pada ikan lele belang, guppy, dan stickleback duri sembilan berfungsi sebagai perangsang rasa sehingga meningkatkan konsumsi pelet (Tabel 1). Data literatur dari spesies ikan lain mendukung temuan kami bahwa asam sitrat adalah stimulus pengecapan yang sangat efektif. Asam sitrat menyebabkan peningkatan tajam asupan pelet pada ikan mas, arang danau kristivomer, arang Davatchan Baxennib alpidia erythropid, dan uban Eropa, sedangkan pada ikan mas rumput, sturgeon Siberia, dan chum salmon Opcorypus kela terjadi penurunan tajam konsumsi pelet ( Kasumyan dan Sidorov, 1992; Kasumyan dkk., 1993; Kasumyan dan Kazhlaev, 1993; KaBituap dkk., 1995a, 19956; Kasumyan dan Morey, 1996, 1997; Kasumyan, 1997). Sukrosa adalah zat penyedap yang berbeda untuk ikan flounder kutub, ikan lele belang, cichlazoma severum, ikan mas perak, stickleback berduri sembilan dan berfungsi sebagai perangsang rasa untuk kecoa dan ikan guppy. Analisis hasil Anda sendiri dan data orang lain

Spesies ikan yang kami pelajari berbeda tidak hanya dalam sikapnya terhadap salinitas air, tetapi juga dalam sifat makanannya, komposisi dan luasnya spektrum makanan. Yang menarik dari sudut pandang pencarian hubungan antara karakteristik nutrisi ikan di atas dan preferensi rasanya adalah ikan, yang makanannya sebagian besar adalah ikan. makanan nabati. Menurut data mengenai kelompok vertebrata lain, hewan yang diberi makanan nabati atau campuran biasanya menunjukkan respons rasa positif terhadap mono dan disakarida (Bronshtein, 1956; Harborn, 1985), serta beberapa zat lain yang memiliki rasa manis bagi manusia ( Kassil, 1972).

Di antara spesies yang kami gunakan, komponen tumbuhan dalam makanan paling banyak ditemukan pada kecoa (Domrachev, Pravdin, 1962; Klyuchareva, I960; Grandilevskaya-Dexbach, 1961; Poddubny, 1966; Rodionova, 1969; Wetherley, 1987; Giles dkk. , 1990; Horppila, 1994) dan ikan guppy (Dussault dan Kramer, 1981). Dua spesies ikan dari tujuh penelitian inilah yang menunjukkan preferensi rasa terhadap sukrosa - pada kecoak konsumsi butiran dengan zat ini dua kali lebih tinggi dibandingkan konsumsi butiran kontrol, dan pada ikan guppy 9 kali dan 22 kali lebih tinggi. (untuk kelompok No. 1 dan No. 2). Makanan ikan mas crucian perak juga mengandung alga dan makrofita (Aristovskaya, 1935; Borutsky, 1950; Kharitonova, 1963, dll.), tetapi sukrosa merupakan bahan pengiritasi yang acuh tak acuh terhadapnya. Pada ikan lain yang kami pelajari, objek tumbuhan dalam makanannya diekspresikan dengan lemah atau tidak ada sama sekali, dan semuanya dicirikan oleh sikap acuh tak acuh terhadap sukrosa (Tabel 1). Dari literatur diketahui bahwa dace dan grass carp merupakan ikan yang makanannya mengandung tumbuhan (Verigin, 1961; Lupacheva, 1967; Bobrova, 1968;

Stuge, 1973; Popov, 1975; Weatherley, 1987), sukrosa memiliki sifat stimulan rasa, meningkatkan konsumsi pelet (Kasumyan dan Moray, 1997; Kasumyan, 1997). Untuk ikan seperti ikan mas, chub, ikan kecil Phoxinus phoxinus, ikan trout pelangi, arang -

davachan, christivomer char, sturgeon Siberia, sturgeon bintang, cod

Gadus morhua, navaga, Caspian trout dan chum salmon sucrose merupakan zat penyedap yang berbeda (Kasumyan, Sidorov, 1992,1993; Kasumyan, Kazhlaev, 1993; Kastimyan, Sidorov, 1995b; Kasumyan, Morey, 1996; Kasumyan, 1997). Dari spesies yang tercantum di atas, hanya ikan mas dan ikan kecil yang memiliki tumbuhan dalam makanannya, seperti halnya ikan mas crucian perak yang kami pelajari, namun porsinya dalam makanan ikan ini tidak besar (Stepanova, 1953; Dmitrieva, 1957; Cheremisova, 1958; Kharitonova, 1963; Lebedev, Spanovskaya, 1983). Spesies yang tersisa tidak memanfaatkan tumbuhan untuk makanan, atau memakannya secara sporadis; mereka dicirikan oleh zoophagy.

Spesies ikan yang kami pelajari juga berbeda dalam jenis makanan yang mereka konsumsi. Jadi, kecoak, menurut banyak * peneliti, termasuk dalam euryphage (Zheltenkova, I960; Shmidtov, 1962; Nebolsina, 1965; Grigorash et al., 1973; Ermolin, 1977, dll.). Ikan mas crucian perak juga termasuk dalam kelompok ikan yang sama (Aristovskaya, 1935; Dmitrieva, 1957; Stepanova, 1953; Cheremisova, 1958; Kharitonova, 1963). Flounder kutub dapat diklasifikasikan sebagai bentofag dengan berbagai macam nutrisi (Voevodin, 1996; Shubnikov et al., 1970; Yu.S. Reshtnikov, komunikasi lisan), planktivora dengan berbagai macam makanan termasuk guppy (Dassault, Kramer, 1981 ) , stickleback berduri sembilan (Wootton, 1976; Vvedenskaya, 1992, 1993; Maksimenkov, Tokranov, 1994) dan cichlazoma severum (Axelrod, Vorderwinkler, 1993; Pausan, 1984, D.D. Zvorykin, komunikasi lisan). Ikan lele belang dicirikan oleh stenophagy yang jelas (Barsukov, 1983; Karamushko dan Shatunovsky, 1994).

Analisis respon rasa ikan yang diteliti terhadap zat penyedap klasik menunjukkan bahwa luasnya spektrum nutrisi tidak tercermin dalam jumlah zat penyedap yang dimilikinya. properti yang menarik. Jadi, hanya satu zat dari 4 rangsangan rasa klasik yang memiliki efek merangsang pada ikan flounder Arktik, Cichlazoma severum, dan stickleback berduri sembilan - ikan dengan beragam nutrisi, serta pada ikan lele belang stenophagous. Untuk euryphage ikan mas crucian perak, tidak ada zat rasa klasik yang memiliki efek merangsang, sedangkan euryphage dari kecoak dan guppy masing-masing memiliki dua zat tersebut.

Hasil serupa diperoleh ketika menggunakan asam amino bebas sebagai bahan penyedap. Jadi, ikan mas kecoak dan ikan mas crucian perak memiliki 8 asam amino perangsang, ikan guppy memiliki 5 asam amino, dan ikan flounder polar memiliki 0 (Tabel 1).Dengan demikian, jumlah relatif asam amino yang menarik untuk empat ikan yang kami pelajari, yang memiliki spektrum makanan yang luas, adalah bervariasi dari 38 % (kecoak dan ikan mas crucian perak) hingga 0% (ikan flounder Arktik). Melibatkan peneliti lain dalam menganalisis hasil menegaskan tidak adanya hubungan yang jelas antara tingkat euryphagy ikan dan jumlah asam amino yang memiliki daya tarik. Oleh karena itu, pada ikan rainbow trout dan chum salmon yang tidak dapat digolongkan sebagai euryphage, jumlah asam amino perangsangnya mencapai 90% dan 66%, sedangkan pada ikan mas, minnow, dan chub yang memiliki kandungan nutrisi yang tidak kalah luasnya. jumlahnya hanya 23%, 19% dan 5% (Kasumyan, 1997). , asam amino pencegah (9,5%) ditemukan hanya untuk ikan mas crucian perak. Kehadiran asam amino bebas di antara asam amino bebas tidak hanya merangsang konsumsi pakan, tetapi juga yang memiliki sifat pencegah rasa membuat peran senyawa golongan ini dalam pengaturan nutrisi ikan dan penentuan sifat rasa menjadi lebih jelas.

mangsa yang ditangkap, ikan mengambil keputusan untuk menolak atau menelan makanan. Menariknya untuk mengetahui apakah ada hubungan antara tingkat euryphagy pada ikan dan jumlah asam amino yang memiliki rasa menjijikkan pada ikan. Analisis data kami dan literatur menunjukkan bahwa, seperti halnya asam amino perangsang, hubungan seperti itu tidak dapat diidentifikasi. Meski demikian, menurut kami, beberapa kecenderungan ke arah manifestasinya mungkin masih ada. Jadi, asam amino dengan efek pencegahan tidak ada atau ada dalam jumlah kecil, tidak hanya pada ikan dengan spektrum makanan luas yang kami pelajari (kecoak - 0%, guppy - 0%, flounder kutub -0%, ikan mas crucian perak 9,5% ), tetapi juga pada dace (0%), ikan kecil (19%), sturgeon Siberia (5%), cod (14%) (Kasumyan, Sidorov, 1994a; Kasumyan, 1997) - ikan yang memanfaatkan berbagai organisme makanan untuk makanan. Pada ikan dengan spektrum makanan terbatas, proporsi asam amino pencegah mungkin lebih tinggi (cristomere char - 57%). Di sisi lain, sejumlah besar asam amino menyebabkan respons rasa yang menghalangi pada euryphage European greyling - (48%).

Analisis korelasi preferensi rasa untuk zat penyedap klasik pada ikan yang kami pelajari dari 21 pilihan yang memungkinkan perbandingan berpasangan 7 spesies menunjukkan 2 kasus korelasi negatif signifikan dan tidak ada korelasi positif signifikan. Analisis data dari literatur tentang respons perilaku rasa terhadap rangsangan rasa klasik spesies ikan lain (total 22 spesies, termasuk hasil kami) menunjukkan bahwa dari 253 kemungkinan pilihan perbandingan berpasangan, hanya 25 kasus (10%) yang menunjukkan a korelasi yang signifikan, dan dalam 12 kasus hubungan ini positif, dan dalam 13 kasus negatif. Dari 12 pasang spesies yang ditemukan korelasi positif, hanya 7 pasang yang digabungkan spesies air tawar, terdiri dari 2 pasang

spesies air tawar dan anadromous, 2 pasang - dari spesies ikan anadromous dan laut, dan hanya satu pasang yang termasuk spesies air tawar dan laut (guppies, grup No. 1 - saffron cod). Korelasi negatif yang signifikan ditemukan untuk 13 pasang spesies, yang terdiri dari 6 pasang ikan air tawar, tiga pasang - dari spesies air tawar dan anadromous, dua pasang - dari spesies air tawar dan spesies laut, satu pasang - dari ikan yang bermigrasi dan ikan laut dan satu pasang - dari ikan laut. Analisis statistik preferensi rasa asam amino bebas dari 21 kemungkinan perbandingan berpasangan dari 7 spesies ikan mengungkapkan 2 kasus korelasi yang signifikan. Korelasi positif ditemukan untuk sepasang ikan guppy - ikan mas, dan korelasi negatif - untuk sepasang ikan guppy - chum salmon.

Hasil ini menunjukkan bahwa preferensi rasa ikan dicirikan oleh kekhususan spesies yang kuat. Spektrum rasa dari spesies yang diteliti dalam banyak kasus tidak berkorelasi satu sama lain. Dalam kasus korelasi positif, pasangan biasanya menyatukan ikan yang memiliki gaya hidup, nutrisi, atau taksonomi yang jauh. Tidak ada keraguan bahwa untuk kesimpulan yang lebih teliti tentang sifat hubungan yang dipertimbangkan, diperlukan peningkatan jumlah spesies ikan yang diteliti, namun sudah dapat diasumsikan bahwa ada hubungan langsung antara tingkat spesialisasi makanan ikan, atau sikap mereka terhadap salinitas air dan luasnya spektrum zat perangsang rasa 1, rupanya , tidak ada. Satu-satunya pengecualian adalah ikan dengan komponen tumbuhan yang terdefinisi dengan baik dalam makanannya, yang dicirikan oleh sikap positif terhadap sukrosa, sedangkan untuk ikan zoophagous, sukrosa memiliki sifat rasa yang berbeda-beda. Kurangnya korelasi antara preferensi rasa dan gaya hidup ikan, menurut pendapat kami, dapat dijelaskan oleh kekhususan spesies yang sangat jelas dalam sensitivitas rasa pada ikan, yang memanifestasikan dirinya bahkan pada spesies yang berkerabat dekat atau pada ikan dengan ekologi serupa (Kdsumyan, 1997; data kami). Diterima

Hasilnya menunjukkan bahwa kekhususan spesies dalam preferensi rasa diwujudkan pada ikan tidak hanya pada tingkat kemosensori, seperti yang telah ditetapkan sebelumnya dengan menggunakan metode elektrofisiologi (Goob dan Tatiga, 1980; Marsh et al., 1983b; Ishida dan Lshaka, 1987), tetapi juga pada tingkat organisme. Rupanya, hal ini sebagian besar disebabkan oleh ciri khusus penerimaan rasa ini - kekhususan preferensi rasa yang tinggi - yang memastikan keunikan spesifik dari spektrum nutrisi dan perbedaan ikan yang hidup bersama. jenis yang berbeda sesuai dengan komposisi organisme yang dikonsumsi (Nikolsky, 1974).

2. Pengaruh pengalaman makanan terhadap respon rasa.

Salah satu tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengidentifikasi pengaruh modifikasi makanan yang dikonsumsi oleh ikan dan pengalaman makan masing-masing ikan terhadap preferensi rasa. Kami memecahkan masalah ini dengan menggunakan contoh individu ginogenetik hasil persilangan antara ikan mas (betina) dan ikan mas (jantan), yang ditandai dengan tingkat homogenitas genetik yang tinggi.

Ditemukan bahwa hibrida yang ditanam selama 6 bulan dengan pakan berbeda (pakan buatan "Tetramin", tubifex atau bloodworm) dicirikan oleh kesamaan respons rasa yang tinggi terhadap zat penyedap klasik dan asam amino (Gbr. 1). Telah ditetapkan bahwa semua kelompok hibrida mengonsumsi butiran dengan natrium klorida secara intensif, dan konsumsi butiran dengan kalsium klorida Dan asam sitrat agak berbeda-beda di antara perwakilan kelompok yang berbeda. Indeks-indeks tersebut dicirikan oleh tingkat kemiripan yang tinggi di antara ikan-ikan dari kelompok yang berbeda preferensi rasa asam amino. Analisis korelasi yang dilakukan menunjukkan adanya korelasi positif yang signifikan antara konsumsi butiran dengan zat yang digunakan ikan mas crucian hibrida dari tiga kelompok eksperimen.

konsumsi butiran. %

<23456786 группа №1

grup Kz2

123456780 grup" KsJ

Beras. 1. Rasa. daya tarik zat penyedap klasik dan asam amino bebas selektif untuk ikan mas crucian hibrida yang ditanam pada pakan buatan "Tetramin" (grup No. 1), Tubifex oligochaetes (grup No. 2), "larva chironomid (grup Jfe 3).

1 - natrium klorida 1,73M (10%), 2 - kalsium klorida 0,9M (10%), 3 - asam sitrat 0,26M (5%), 4 - sukrosa 0,29M (10%), 5 - prolin 0,1M, 6 - seri 0,1M, 7 - alanin 0,1M, 8 - glisin 0,1M, 9 - kontrol.

*,*** - signifikansi perbedaan dalam kaitannya dengan kontrol, hal< 0.05 и 0.001."

Perbedaan antara kelompok ikan yang dibandingkan memang kecil, namun hal tersebut mungkin menunjukkan beberapa perubahan dalam preferensi rasa ikan selama pemberian makanan yang berbeda dalam jangka panjang. Ciri lainnya adalah ekstrak makanan biasa lebih enak untuk ikan (dengan pengecualian kelompok No. 2 - ekstrak tubifex kurang menarik dibandingkan ekstrak cacing darah). Hal ini menunjukkan bahwa pola makan yang dihasilkan tidak hanya menyebabkan beberapa perubahan dalam preferensi rasa, tetapi juga tampaknya meningkat sebesar

dasar refleks terkondisi, kepekaan rasa terhadap zat yang termasuk dalam pakan yang dikonsumsi.

Jadi, dengan menggunakan contoh rangsangan rasa klasik dan asam amino bebas, terlihat bahwa sifat makanan yang dikonsumsi mempunyai pengaruh yang lemah terhadap preferensi rasa ikan. Hal ini menunjukkan relatif rendahnya plastisitas kemoresepsi rasa pada ikan sehubungan dengan faktor trofik penting seperti komposisi makanan, dan juga menunjukkan tingginya determinasi genetik terhadap preferensi rasa. Hasil kami tentang pengaruh pengalaman makan yang tidak signifikan terhadap preferensi rasa ikan dikonfirmasi oleh data literatur (Kasumyan, Morsy, 1997; Kasumyan, Morsy, 1998), yang menyatakan bahwa ikan mas remaja dipelihara selama 6 bulan pada hewan (cacing darah) atau tanaman (duckweed Lemna minor, selada Lactuca sativa) buritan, ditandai dengan kesamaan yang signifikan dalam preferensi rasa. Untuk kelompok vertebrata lain, preferensi rasa juga diketahui berada di bawah kendali genetik yang ketat (Ramirez dan Sprott, 1978; Lush, 1981; Shingai dan Beidler, 1985; Sinclair et al., 1992).

Perbandingan spektrum rasa hibrida ikan mas crucian dan spesies induknya memungkinkan kita untuk menilai sifat pewarisan preferensi rasa pada ikan. Hasilnya menunjukkan bahwa dalam hal respons rasa, ikan mas hibrida lebih mirip dengan ikan mas dibandingkan dengan ikan mas crucian perak (data tentang ikan mas diambil dari Kasumyan dan Morey, 1996).Kesamaan ini terlihat jelas ketika membandingkan respons rasa ikan terhadap sitrat. asam, kalsium klorida dan beberapa zat lainnya.Jadi, dari zat penyedap klasik, tingkat konsumsi butiran dengan asam sitrat paling rendah pada ikan mas crucian perak, sedangkan pada ikan mas hibrida dan ikan mas, asam sitrat merupakan salah satu zat yang paling menarik. mencicipi.

respons rasa antara spesies asli dan hibrida memungkinkan kita untuk berbicara tentang jenis pewarisan preferensi rasa patoklinik untuk zat selama persilangan interspesifik. Kesimpulan ini dikonfirmasi oleh perhitungan statistik, yang memungkinkan untuk mendeteksi adanya korelasi positif respon rasa terhadap asam amino dan zat penyedap klasik antara ikan mas dan hibrida (r5 = 0,51, p< 0.01). Достоверной связи между ответами серебряного карася и гибридов не установлено (rs = - 0.08, р > 0.05).

3. Kajian dimorfisme seksual preferensi rasa pada ikan

Salah satu bidang penelitian persepsi rasa yang sebelumnya belum berkembang adalah pertanyaan tentang adanya dimorfisme seksual dalam preferensi rasa pada ikan. Jumlah penelitian yang subjek studinya adalah untuk menjelaskan perbedaan jenis kelamin dalam nutrisi ikan sangatlah sedikit (Baird, 1965; Dussault dan Kramer, 1981; Sakashita, 1992; Aburto-Oropeza et al., 2000; Laland dan Reader, 1999). Berdasarkan data tersebut, nutrisi ikan betina dan jantan yang menghuni biotop yang sama mungkin berbeda, yang pada gilirannya menunjukkan kemungkinan perbedaan preferensi rasa pada ikan dari jenis kelamin yang berbeda.

Salah satu spesies yang ditemukan perbedaan nutrisi berdasarkan jenis kelamin adalah guppy (Dussault dan Kramer, 1981). Tujuan dari penelitian ini antara lain melakukan studi perbandingan preferensi rasa dan ciri-ciri manifestasi respons perilaku terhadap berbagai jenis zat penyedap pada individu lawan jenis dengan menggunakan spesies ikan ini sebagai contoh. Untuk percobaan, berbagai jenis zat penyedap digunakan - perangsang (sukrosa, asam sitrat, glisin, asam L-glutamat), pencegah (L-histidine) dan

Konsumsi pelet,%

1 00 90 8 070 -6 05 0403 020 -1 0 -

■ Laki-laki 1; S dan m k i

1-G-T-1-G»T-I-g-t-g-

Rangsangan kimia

Beras. 2. Peringkat rangkaian rangsangan kimia, disusun menurut besarnya daya tarik rasa ikan guppy jantan dan betina.

1 - kontrol, 2 - kalsium klorida 0,9M (10%), 3 - natrium klorida 1,73M (10%), A - asam sitrat 0,26M (5%), 5 - b-histidin 0,1M, 6 - b-glutamin asam 0,01M, 7 - sukrosa 0,29M (10%), 8 - glisin 0,1M, 9 - ekstrak chironomida 75g/l.

**. *** - keandalan perbedaan hal< 0.05, 0.01, 0.001 соответственно, до косой черты - по отношению к контролю, после косой черты - между самцами и самками.

acuh tak acuh (natrium klorida, kalsium klorida). Hasil kami menunjukkan bahwa ikan guppy tidak memiliki perbedaan gender dalam preferensi rasa. Untuk ikan guppy jantan dan betina, bahan yang digunakan sama memiliki efektivitas rasa, dan

urutan zat dalam seri peringkat yang dibangun

secara terpisah untuk individu dari kedua jenis kelamin, hampir sepenuhnya bertepatan (Gbr. 2). Kemiripan spektrum rasa yang nyata juga ditunjukkan oleh tingginya nilai koefisien korelasi antar

konsumsi pelet guppy jantan dan betina yang mengandung zat dengan tingkat palatabilitas berbeda (r5 = 0,97; p< 0.01). Поскольку у большинства видов рыб, в отличие от гуппи, отсутствует ярко выраженный половой диморфизм в морфологии, размерах и поведении, в частности, пищевом, вполне справедливым представляется предположение о том, что для этих рыб в целом, по-видимому, не характерен половой диморфизм по их вкусовым предпочтениям.

Perbedaan antara ikan guppy betina dan jantan hanya terletak pada intensitas manifestasi elemen individu dari respons rasa perilaku. Dengan demikian, perbedaan signifikan ditemukan antara laki-laki dan perempuan dalam karakteristik seperti jumlah genggaman dan durasi memegang pelet setelah genggaman pertama dan selama percobaan. Perbedaan-perbedaan ini hanya mempengaruhi intensitas manifestasi unsur-unsur respons rasa perilaku ini, yang pada ikan seperti guppy, yang merupakan ikan vivipar dan dicirikan oleh dimorfisme seksual yang nyata dalam ukuran tubuh, mungkin dikaitkan dengan kekhasan biologi spesies ini. (Dussault, Kramer, 1981; Laland, Pembaca, 1999).

4. Kekhasan respon perilaku terhadap pakan pelet pada ikan yang berbeda gaya hidup

Respon perilaku ikan terhadap pelet yang diberikan secara lahiriah cukup sederhana dan mencakup beberapa unsur dasar: menggenggam dan menolak pelet, berulang kali menggenggamnya, menahan pelet di dalam rongga mulut, dan bahkan mengunyah pelet, seperti pada ikan trout coklat (Kasumyan). dan Sidorov, 1993, 1994b) Frekuensi atau intensitas ekspresi unsur-unsur ini oleh ikan bervariasi dan tergantung pada gaya hidup ikan dan sifat rasa dari objek makanan tersebut (Kasumyan, 1997).

Zat penyedap klasik dan asam amino bebas dari semua ikan yang kami pelajari pada kecoak, ikan mas crucian perak, dan Cichlazoma severum mengungkapkan korelasi negatif yang signifikan antara jumlah peristiwa menggenggam dan daya tarik pelet. Semakin tinggi daya tarik butiran pada ikan tersebut, semakin sedikit tindakan penangkapan yang dilakukan ikan terhadap butiran dengan rangsangan tersebut. Hal ini menegaskan kesimpulan sebelumnya bahwa ikan menelan butiran yang menarik untuk dicicipi terutama pertama kali (Kasumyan, 1997).Namun, gambaran sebaliknya diamati pada ikan guppy - semakin tinggi daya tarik stimulus, semakin besar jumlah tindakan menggenggam. data yang tersedia pada spesies lain menunjukkan bahwa banyak ikan sungai (minnow, dace, chub, European greyling, brown trout, rainbow trout, dll.) selama percobaan relatif jarang menolak dan kemudian mengambil kembali pelet (Kasumyan, Sidorov, 1993, 19946; Kavituap, B Sigory, 1995a; Kasumyan, 1997) Ciri perilaku respon rasa ikan ini tidak diragukan lagi terkait dengan habitatnya di daerah sungai dan aliran sungai dengan laju aliran tinggi. Dalam kondisi seperti itu, makanan yang ditolak akan cepat terbawa arus dan tidak dapat diakses, terutama bagi ikan yang menjalani gaya hidup teritorial dan tidak melakukan perjalanan berburu mangsa yang jauh. Pada ikan (ikan mas, dll.) yang sebagian besar hidup di perairan berarus lambat atau tergenang, serta pada ikan laut seperti cod dan saffron cod, pengambilan butiran berulang kali lebih sering terjadi (Kasumyan dan Morey, 1996;

Kasumyan, 1997). Namun, tidak seperti cod dan navaga,

Flounder kutub yang kami pelajari menunjukkan hubungan terbalik, yang mungkin disebabkan oleh habitatnya di zona pesisir laut utara, di mana arus pasang surut air sangat kuat,

Dalam respons rasa kecoak, ikan mas, guppy, flounder Arktik, dan stickleback berduri sembilan terhadap rangsangan rasa klasik dan asam amino, ditemukan korelasi positif antara palatabilitas pelet dan durasi retensinya di rongga mulut. Ikan ini memiliki ciri pengujian pelet yang lebih lama dengan zat yang menarik sesuai selera. Sebelumnya (Kasumyan dan Morey, 1996) dikemukakan bahwa ciri respons rasa ini mungkin terkait dengan pola makan ikan tipe bentik, yang memerlukan waktu lama untuk memisahkan makanan dari sejumlah besar detritus yang ditangkap bersama makanan tersebut.8 “Lynn, 1991). Hasil kami menunjukkan bahwa hubungan serupa mungkin merupakan karakteristik tidak hanya bentofag, tetapi juga planktivora, seperti yang terjadi pada stickleback dan guppy berduri sembilan. Rupanya, identifikasi zat yang menarik untuk dicicipi secara percaya diri dan bebas kesalahan, dalam beberapa kasus disertai dengan pengujian rasa butiran yang berulang-ulang, dan permulaan tindakan refleks menelan makanan berdasarkan informasi tersebut memerlukan waktu yang lebih lama. . Penolakan yang lebih cepat terhadap makanan dengan sifat rasa yang tidak menyenangkan dapat dijelaskan dengan meminimalkan waktu tidak produktif yang dihabiskan selama menyusui. Namun asumsi yang disebutkan di atas tidak universal, karena, misalnya, pada chum salmon, hubungan antara durasi pengujian rasa makanan dan daya tariknya, tidak seperti banyak spesies lainnya, berbanding terbalik (Kasumyan, Sidorov, 1992). Sejumlah penulis berpendapat bahwa > retensi jangka panjang suatu objek makanan di rongga mulut dapat berkontribusi pada penilaian rasanya yang lebih akurat (Tamar, 1976; Kasumyan, Sidorov, 1993, 19946).

Ditemukan bahwa respon rasa ikan mas crucian hibrida yang ditanam pada pakan berbeda tergolong tinggi

kesamaan tidak hanya tingkat konsumsi jenis butiran yang sama, tetapi juga kebetulan pola umum respons rasa - sejumlah kecil penolakan dan pengambilan butiran berulang kali, korelasi positif yang nyata antara palatabilitas butiran dan durasi retensinya di rongga mulut. Hal ini menunjukkan bahwa pengalaman pemberian makan yang berbeda tidak mempengaruhi ekspresi elemen dasar respon rasa ikan.

Kesimpulan

sifat nutrisi tidak terdeteksi, tampaknya karena tingginya tingkat spesifisitas spesies dalam spektrum rasa, yang memanifestasikan dirinya tidak hanya pada kemosensori, tetapi juga pada tingkat organisme. Ciri-ciri ini dengan jelas menunjukkan pentingnya dan, tentu saja, peran yang menentukan dari persepsi rasa dalam memastikan selektivitas nutrisi ikan, kemampuannya untuk secara selektif mengonsumsi makanan yang menjadi ciri khasnya.

Data yang diperoleh, bersama dengan informasi yang tersedia tentang tidak adanya kekhususan populasi terhadap preferensi rasa ikan (Kasumyan, Sidorov, 1995) dan tidak adanya pengaruh nyata dari pengalaman makan individu pada ikan (Kasumyan, Morey, 1997; KaBituap , Mogeu, 1998; data kami) memberikan alasan untuk menegaskan bahwa spektrum rasa pada ikan dapat dianggap sebagai karakteristik supra-populasi spesifik spesies, tidak bergantung pada gender atau makanan yang dikonsumsi.

Banyaknya pola persepsi rasa pada ikan dan ciri spesifik responsnya terhadap berbagai jenis zat penyedap merupakan kepentingan praktis yang penting dan dapat digunakan untuk memecahkan berbagai masalah di bidang perikanan dan budidaya perairan. Penelitian yang dilakukan menunjukkan potensi untuk mencari dan menciptakan stimulan dan pencegah yang sangat efektif bagi ikan, dan berfungsi sebagai dasar biologis untuk pengembangan metode untuk mengendalikan perilaku makan ikan menggunakan rangsangan rasa. Hasil yang kami peroleh dapat digunakan untuk meningkatkan palatabilitas pakan, melakukan upaya perbaikan formulasi dengan menambahkan zat khusus yang memiliki efek stimulasi tinggi, atau mengeluarkan komponen yang mengandung senyawa pencegah dari pakan. Hal ini tidak hanya akan mengurangi

hilangnya pakan buatan secara langsung selama pemeliharaan, tetapi juga akan memberikan konversi pakan yang lebih efisien untuk pertumbuhan ikan, karena diketahui (Takeya dan Takp, 1992) bahwa konsumsi pakan yang menarik secara kemosensori disertai dengan sekresi enzim pencernaan yang lebih intens pada ikan. .

1. Spesies ikan yang diteliti dari berbagai ekologi memiliki respons perilaku rasa yang jelas terhadap berbagai jenis bahan kimia - asam amino bebas dan zat rasa klasik. Tingkat kekhususan spesies yang tinggi dalam preferensi rasa pada ikan telah dikonfirmasi.

2. Tidak ada hubungan antara kesukaan rasa ikan dengan sikapnya terhadap salinitas air. Ikan laut, air tawar, dan euryhaline tidak berbeda dalam luas dan komposisi spektrum zat yang memiliki sifat rasa yang merangsang, acuh tak acuh, atau menghalangi.

3. Tidak ditemukan hubungan antara ciri-ciri utama nutrisi ikan (sifat nutrisi, luasnya spektrum organisme makanan yang dikonsumsi) dan preferensi rasa ikan (jumlah zat penyedap perangsang, komposisinya).

4. Telah diketahui bahwa ikan dengan komponen tumbuhan yang banyak ditemukan dalam makanannya memiliki sikap positif terhadap sukrosa. Untuk ikan zoophagous, sukrosa memiliki sifat rasa yang berbeda-beda.

5. Preferensi rasa ikan ditentukan secara genetik. Pengalaman makan individu memiliki efek modifikasi yang lemah terhadap preferensi rasa ikan. Warisan preferensi rasa pada ikan

persilangan interspesifik (ikan mas emas, ikan mas betina x, jantan) bersifat patoklinik.

6. Tidak ada perbedaan gender dalam preferensi rasa pada ikan guppy. Perbedaan antara individu yang berbeda jenis kelamin hanya berkaitan dengan intensitas manifestasi elemen individu dari respon perilaku rasa, yang mencerminkan ciri-ciri biologi reproduksi ikan guppy.

7. Telah terbukti bahwa karakteristik kuantitatif dari elemen utama respons perilaku rasa (jumlah butiran yang ditangkap, durasi retensi pelet di rongga mulut) berbeda pada ikan dari ekologi yang berbeda. Pada sebagian besar spesies ikan yang diteliti, terdapat korelasi negatif antara jumlah pengambilan berulang kali suatu objek makanan dan kelezatannya. Jumlah terkecil dari tindakan menggenggam diamati pada ikan reofilik. Kebanyakan ikan bentofag dicirikan oleh retensi objek makanan yang lebih lama di rongga mulut. Tidak ditemukan efek modifikasi pengalaman makanan pada manifestasi respons perilaku rasa ikan.

1. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Platova-Nikolaeva E.V. 1993. Respon perilaku remaja ikan serigala terhadap rangsangan rasa klasik // Dalam: Abstrak makalah ilmiah dan poster Simposium Pemeliharaan Massal Ikan Remaja. Bergen. Norwegia 21-23 Juni 1993. Kopenhagen. Hal.37.

2. Kasumyan A.O., Platova-Nikolaeva E.B. 1995. Studi tentang kepekaan rasa beberapa ikan di Laut Putih dengan sikap berbeda terhadap salinitas air // Dalam: Masalah

studi, penggunaan rasional dan perlindungan sumber daya alam Laut Putih. Saint Petersburg. ZIN RAS. hal.122-123.

3. Kasumyan.A.O., Marusov E.A., Nikolaeva E.V..1996. Pengaruh pengalaman makan terhadap rasa dan kepekaan penciuman ikan // Dalam koleksi: Perilaku ikan, abstrak laporan. ke-2 Semua-Rusia pertemuan, Borok. hal.35-36.

4. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 1997. Preferensi rasa ikan guppy, Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes, Pisces) // Masalah ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.5.P.696-703.

5. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Morsy A.M.N., Nikolaeva E.V. 1998. Perbandingan respon perilaku penciuman dan rasa terhadap asam amino bebas pada dua ikan cyprinid // Chemical Senses. V.23, N 5, P.642-643. "

6. Nikolaeva E.B., Kasumyan A.O. 2000. Analisis perbandingan preferensi rasa dan respon perilaku terhadap rangsangan rasa pada ikan guppy betina dan jantan, Poecilia reticulata // Pertanyaan tentang Ichthyology. T.40.No.4.Hal.560-565.

Bab 1. Tinjauan Pustaka.

Bab 2. Materi dan Metodologi.

2.1. Objek penelitian.

2.2. Kondisi penahanan dan persiapan ikan percobaan untuk percobaan.

2.3. Metodologi untuk melakukan eksperimen perilaku.

2.4. Metode pembuatan butiran agar-agar percobaan.

2.5. Ciri-ciri umum bahan.

Bab 3. Hasil.

3.1. Studi tentang respon perilaku rasa ikan dari ekologi yang berbeda terhadap zat penyedap klasik dan asam amino bebas.

3.1.1. Kecoak.

3.1.2. Ikan mas.

3.1.3. Guppy.

3.1.4. Cichlazoma parah.

3.1.5. Stickleback berduri sembilan.

3.1.6. Flounder Arktik.

3.1.7. Ikan lele belang.

3.2. Rasakan respons perilaku ikan mas crucian hibrida yang ditanam pada pakan berbeda.

3.3. Respons perilaku gustatory pada ikan guppy jantan dan betina.

Bab 4. Pembahasan hasil. 54 Kesimpulan. 90 Daftar literatur yang dikutip. 92 Lampiran

Perkenalan Disertasi Biologi dengan topik "Studi Preferensi Rasa pada Ikan"

Persepsi rasa memainkan peran utama dalam dukungan sensorik pada fase akhir perilaku makan yang terkait dengan penilaian sifat rasa mangsa dan kepatuhannya terhadap kebutuhan nutrisi ikan, serta penggunaan makanan yang cukup. Sejumlah penelitian tentang sistem pengecapan ikan, yang dilakukan hingga saat ini, terutama ditujukan untuk menjelaskan ciri-ciri morfologi dan topografi pengecap, ultrastruktur dan persarafannya, dan mempelajari organisasi morfologi bagian tengah. Studi tentang sifat fungsional sistem pengecapan dilakukan dalam banyak kasus dengan menggunakan metode elektrofisiologi. Metode untuk menilai preferensi rasa ikan masih kurang berkembang dan akibatnya, informasi tentang sikap ikan terhadap rasa berbagai jenis zat praktis tidak ada hingga saat ini. Volume data percobaan yang diperoleh dengan menggunakan reaksi uji perilaku dan mengungkapkan preferensi rasa ikan terbatas dan tidak memberikan gambaran yang jelas tentang pola umum dan ciri khusus sikap ikan terhadap rangsangan rasa, persamaan dan perbedaan spektrum. zat penyedap yang efektif pada ikan dengan gaya hidup berbeda dan posisi sistematis. .

Pengaruh berbagai faktor biotik dan abiotik, kondisi kehidupan ikan, dan karakteristik nutrisinya terhadap sensitivitas rasa ikan masih sangat kurang dipelajari. Pertanyaan tentang keberadaan dan sifat hubungan antara preferensi rasa dan luasnya spektrum makanan ikan, komposisi organisme makanan yang dikonsumsi, dan pengalaman nutrisi individu tetap terbuka. Belum ada informasi tentang tingkat keparahan dimorfisme seksual pada ikan dalam preferensi rasa, tentang pengaruh gaya hidup ikan terhadap manifestasi berbagai elemen respons perilakunya terhadap rangsangan rasa.

Studi tentang hal ini dan isu-isu topikal lainnya tentang penerimaan rasa pada ikan sangat penting secara teoritis, karena memungkinkan untuk menjelaskan peran sistem sensorik ini dalam pemilihan objek makanan yang memadai oleh ikan. Pengetahuan tentang pola kepekaan rasa ikan, ciri-ciri khusus dari responsnya terhadap berbagai jenis zat penyedap tidak diragukan lagi merupakan kepentingan praktis dan dapat digunakan untuk memecahkan berbagai masalah perikanan dan budidaya perairan.

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mempelajari karakteristik preferensi rasa pada ikan. Tujuan dari pekerjaan ini meliputi: perbandingan preferensi rasa pada ikan yang hidup di perairan dengan salinitas berbeda; studi tentang hubungan antara pola makan, spektrum makanan dan preferensi rasa ikan; mempelajari pengaruh pengalaman makan terhadap preferensi rasa ikan; penentuan sifat pewarisan preferensi rasa pada ikan; studi tentang dimorfisme seksual preferensi rasa pada ikan (menggunakan contoh ikan guppy); penjelasan tentang ciri-ciri manifestasi unsur utama respon perilaku rasa pada ikan yang berbeda ekologi.

Kebaruan ilmiah dari karya disertasi ini terletak pada perluasan pemahaman tentang ciri-ciri fungsional sistem pengecapan ikan. Penelitian ini untuk pertama kalinya mengungkapkan preferensi rasa 7 spesies ikan untuk zat penyedap klasik dan 4 spesies ikan untuk asam amino bebas. Untuk pertama kalinya dirumuskan suatu posisi tentang tidak adanya korelasi antara preferensi rasa ikan dan sikapnya terhadap salinitas air, antara tingkat euryphagy ikan dan luasnya spektrum zat perangsang. Telah terbukti bahwa ikan dengan komponen tumbuhan yang terdefinisi dengan baik dalam makanannya memiliki sikap positif terhadap gula (sukrosa).

Untuk pertama kalinya, dengan menggunakan individu isogenik yang dipelihara dengan berbagai jenis makanan, terlihat bahwa preferensi rasa ikan tidak diubah oleh pengalaman makanan, berada di bawah kendali genetik yang ketat, dan pewarisannya bersifat patoklinik. Dengan menggunakan contoh ikan guppy dewasa secara seksual, diketahui bahwa tidak ada dimorfisme seksual dalam preferensi rasa ikan. Telah terbukti bahwa perbedaan jenis kelamin dapat diekspresikan dalam intensitas ekspresi ikan dari sejumlah parameter respons perilaku rasa. Ditemukan bahwa ikan dengan gaya hidup yang berbeda memiliki manifestasi yang berbeda dari beberapa elemen respon perilaku rasa (jumlah pelet yang digenggam, lamanya retensi pelet di rongga mulut). Ditemukan bahwa pengalaman makan yang berbeda tidak mempengaruhi pola respons rasa ikan secara keseluruhan.

Hasil penelitian ini dapat menjadi dasar untuk pengembangan dan pengenalan stimulan rasa kimia ke dalam budidaya perikanan yang dirancang untuk mengoptimalkan formulasi pakan buatan guna meningkatkan palatabilitasnya untuk ikan budidaya. Hasil yang diperoleh dapat diterapkan dalam industri akuarium (guppy, cichlasoma severum) dan olah raga memancing (kecoak, ikan mas crucian perak).

Kesimpulan Disertasi dengan topik "Iktiologi", Nikolaeva, Ekaterina Valerievna

KESIMPULAN

Sistem kemosensori utama ikan - penciuman dan pengecapan - dapat berpartisipasi dalam pembentukan respons perilaku ikan terhadap butiran yang mengandung bahan kimia. Analisis komparatif respon perilaku ikan anosmated dan ikan kontrol (utuh) (Kasumyan dan Morey, 1996), dinilai menggunakan metode yang identik dengan metode kami, menunjukkan bahwa menghilangkan sensitivitas penciuman ikan tidak menyebabkan perubahan reaksi mereka terhadap butiran dengan zat. Pada ikan anosmated dan utuh, ambang batas konsentrasi zat yang dimasukkan ke dalam butiran juga bertepatan. Data ini memberikan alasan untuk menyatakan bahwa sistem penciuman tidak terlibat dalam dukungan sensorik dari respon perilaku ikan percobaan yang kami amati terhadap pelet dengan berbagai zat dan bahwa sifat dan intensitas respon ini dikendalikan oleh persepsi rasa intraoral.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan dengan ekologi berbeda memiliki persepsi rasa yang berkembang dengan baik, memungkinkan mereka membedakan sifat rasa berbagai jenis zat. Respons rasa ikan ditentukan secara ketat secara genetis, selama persilangan interspesifik antara ikan mas crucian perak dan ikan mas, mereka diwariskan menurut tipe patoklinik. Tidak ada hubungan antara preferensi rasa ikan dan kondisi habitat atau pola makannya, tampaknya karena tingginya tingkat spesifisitas spesies dalam spektrum rasa, yang memanifestasikan dirinya tidak hanya pada kemosensori, tetapi juga pada tingkat organisme. Ciri-ciri ini dengan jelas menunjukkan pentingnya dan, tentu saja, peran yang menentukan dari persepsi rasa dalam memastikan selektivitas nutrisi ikan, kemampuannya untuk secara selektif mengonsumsi makanan yang menjadi ciri khasnya.

Data yang diperoleh, bersama dengan informasi yang tersedia tentang tidak adanya kekhususan populasi terhadap preferensi rasa ikan (Kasumyan, Sidorov, 1995) dan tidak adanya pengaruh nyata dari pengalaman makan individu pada ikan (Kasumyan, Morey, 1997; Kasumyan , Morsy, 1998; data kami) memberikan alasan untuk menegaskan bahwa spektrum rasa pada ikan dapat dianggap sebagai karakteristik suprapopulasi spesifik spesies, tidak bergantung pada gender atau makanan yang dikonsumsi.

Bibliografi Disertasi biologi, kandidat ilmu biologi, Nikolaeva, Ekaterina Valerevna, Moskow

1. Andriyashev A.P. 1944a. Metode memperoleh makanan dari sea ruffe Scorpaena porcus // Journal of General Biol. T.5. Nomor 1.Hal.56-59.

2. Andriyashev A.P. 19446. Peran organ indera dalam mencari makanan pada burbot laut // Journal of General Biol. T.5. No.2.hlm.123-127.

3. Arzhanova N.V., Gruzevich A.K. 1994. Kondisi hidrokimia di Laut Putih pada musim panas 1991 // Abstrak All-Rusia. Konf. “Ekosistem laut Rusia berada di bawah tekanan antropogenik, termasuk penangkapan ikan.” Astrakhan. 1994.hlm.561-570.

4. Aristovskaya G.V. 1935. Tentang nutrisi beberapa ikan // Tr. Departemen Tatar VNIORH.

5. Aristovskaya G.V., Lukin A.V. 1948. Perikanan Sungai Sura di Republik Sosialis Soviet Otonomi Chuvash // Tr. Departemen Tatar VNIORH. Kazan.

6. Arnold DI. 1902. Pengamatan nutrisi ikan di beberapa waduk di Dataran Tinggi Valdai // Dari pabrik ikan Nikolsky. Sankt Peterburg Nomor 6.

7. Barsukov V.V. 1959. Sem. Ikan Lele (Anarhichididae) // Fauna Uni Soviet. T.5. Jil. 5. M.-L. Ed. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet.

8. Berezina A.P. 1984. Hidrobiologi. M.: Sekolah Tinggi. Hal.203-204. Bobrov Yu.P. 1968. Nutrisi dan pertumbuhan ikan mas dalam kondisi tambak di zona tengah RSFSR // Studi baru tentang ekologi dan pemuliaan ikan herbivora. Ilmu. M.106-115.

9. Bondarenko V.F., Kuzmin S.Yu. 1984. Persepsi asam amino individu pada benih ikan mas berumur 30 hari // Min. Pisces. Rumah tangga Uni Soviet. "Biola. Dasar-dasar budidaya perikanan industri”. Kumpulan karya ilmiah tematik. Kaliningrad. hal.78-91.

10. Bondarenko V.F., Kuzmin S.Yu., Shutov V.A. 1984. Reaksi larva ikan mas terhadap larutan berbagai asam amino // Perikanan. No Yu.S.30-31.

11. Bondarenko V.F., Shutov V.A., Kuzmin S.Yu. 1986. Kemoresepsi makanan larva ikan mas // Ikan. Rumah tangga. No.4.hlm.33-34.

12. Borutsky E.V. 1950. Materi nutrisi ikan mas crucian perak (Carassius auratus gibelio Bloch) di cekungan Amur // Tr. Ekspedisi ichthyological Amur. T.1.

13. Bronshtein A.I. 1950. Rasa dan bau. M.-JL: Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. 306 S.

14. Bruevich S.V. 1960. Studi Hidrokimia Laut Putih // Tr. Inst. Oseanologi. T.XLII. hal.199-254.

15. Boraks H.JI. 1973. Tentang nutrisi kecoak (Rutilus rutilus (L.) di Laguna Curonian // Kementerian Perikanan. Ekonomi Uni Soviet. "Prosiding". Edisi XLVI "Masalah Iktiologi". Kaliningrad. P. 37-43.

16. Vasilevskaya N.E. 1974. Tentang penerimaan kimia non-penciuman pada ikan // Dalam koleksi: Ciri-ciri dasar perilaku dan orientasi ikan. M.: Sains. hal.36-56.

17. Vasilevskaya N.E., Nikitina I.P. 1978. Refleks terkondisi instrumental pada ikan mas terhadap rangsangan garam dan asam // Jurnal. lebih tinggi grogi kegiatan T.28.No.5.P.1026-1036.

18. Verigin B.V., Nguyen Viet, Nguyen Dong. 1963. Materi tentang selektivitas makanan dan ransum harian ikan mas // Mater. Semua-Persatuan Dewan Menurut peternakan ikan. Perkembangan ikan herbivora. Ashgabat. 1963.hlm.192-194.

19. Voevodin D.N. Memberi makan ikan remaja di zona pesisir Selat Salma Besar. // Materi konferensi ilmiah Stasiun Biologi Laut Putih Universitas Negeri Moskow, didedikasikan untuk mengenang N.A. Pertsov. 17-18 Agustus 1996. Moskow. hal.12-14.

20.Vyatchanina L.I. 1972. Makanan kecoa di waduk Kremenchug // Perikanan. Kiev. Republik

21. Koleksi ilmiah tematik antardepartemen. Jil. 14.Hal.91-97.

22. Gamygin E.A., Lysenko V.Ya., Sklyarov V.Ya., Turetsky V.I. 1989. Pakan majemuk untuk ikan: produksi dan metode pemberian pakan. M.: Agropromizdat. 168 hal.

23. Girsa I.I. 1981. Iluminasi dan perilaku ikan. M.: Sains. 163 hal. Grandilevskaya-Dexbach M.L. 1961. Ciri-ciri utama fauna dasar dan nutrisi ikan di Waduk Kama (1955-1959) // Tr. Ural. Departemen GosNIORH. Nomor 5.

24. Grese I.I. 1953. Tentang beberapa pola nutrisi kecoak Siberia // Tr. Negara Bagian Tomsk Universitas dinamai menurut namanya V.V.Kuibysheva. Tomsk T.125.

25. Grigorash V.A., Spanovskaya V.D., Lebedeva T.V. 1972. Persediaan makanan untuk anakan kecoa Rutilus rutilus (L.) di reservoir Mozhaisk // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.12.Masalah. 3 (74). hal.504-512.

26. Grigorash V.D., Spanovskaya, V.D., Lebedeva T.V. 1973. Pertumbuhan dan nutrisi anakan kecoak di waduk Mozhaisk // Universitas Negeri Moskow. "Studi terpadu tentang waduk". Jil. II. (Di bawah redaksi V.D. Bykov, N.Yu. Sokolova, K.K. Edelyptein). Rumah Penerbitan Universitas Negeri Moskow. hal.166-18L

27. Devitsina G.V., Kazhlaev A.A. 1995. Sistem kemosensori dan morfogenesis heterokroniknya pada ikan sturgeon remaja awal // Biofisika T. 40. No. 1. P. 146-150.

28. Denisov, Dzhenyuk, 1995. Sumber daya hayati zona pesisir Semenanjung Kola // Modern. kondisi dan penggunaan rasional. Apatitas. hal.10-25.

29.Dmitrieva E.N. 1957. Analisis morfoekologi dua spesies ikan mas crucian, Tr. Institut Morfologi Hewan. SEBUAH.Severtsova. T.16.

30. Domrachev P.F., Pravdin I.F. 1962. Ikan Danau Ilmen dan sungai. Volkhov dan pentingnya perikanan // Mat. Menurut penelitian R. Volkhov dan cekungannya. leningrad. Masalah X.

31.Drachev S.M. 1968. Perubahan komposisi kimia dan sifat air di Sungai Moskow akibat pencemaran dan proses pemurnian diri // TR. Dalam biol. Int. Perairan Uni Soviet. "Kimia perairan pedalaman dan faktor pencemaran dan pemurnian diri". T.18 (2). hal.152-198.

32. Elisov V.V. 1997. Penilaian panas air dan keseimbangan garam Laut Putih // “Meteorologi dan Hidrologi”. No.9.hlm.83-93.

33. Yermolin V.P. 1977. Memberi makan ikan air tawar, sterlet, ikan air tawar perak, dan kecoak di waduk Saratov // Tr. Departemen Sarotovsky GosNIORKHA. Saratov. T.XV. "Volga Bawah dan waduknya". hal.75-78.

34. Zheltenkova M.V. 1949. Komposisi makanan dan pertumbuhan beberapa perwakilan genus Putilus // Zool. majalah T.28.Masalah. 3.

35. Zheltenkova M.V. 1951. Tentang plastisitas makanan vobla, Tr. kemahatahuan penelitian ilmiah Institut Perikanan Kelautan. ekonomi dan oseanografi (VNIRO). T.18.

36. Zheltenkova M.V. 1960. Tentang hubungan makanan kecoak dan ikan air tawar di Laguna Curonian // Tr. kemahatahuan penelitian ilmiah ikan di-ta. ekonomi dan oseanografi (VNIRO). T.42.

37.Ivanova N.T. 1955. Signifikansi biologi dan perikanan ikan mas crucian perak di reservoir Veselovsky // Catatan ilmiah Universitas Rostov-on-Don. T.29.

38. Ivlev SM. 1977. Eksperimen ekologi pemberian makan ikan. Kyiv: Nauk.dumka. 272 hal.

39. Ilyin M.N. 1965. Budidaya ikan akuarium. M.: Universitas Negeri Moskow. hal.248-249.

40. Ilyin M.N. 1968. Budidaya ikan akuarium. M.: Rumah Penerbitan Universitas Moskow. 399 hal.

41. Kassil V.G. 1972. Rasa // Fisiologi sistem sensorik. 4.2. L.: Sains. hal.562-606.

42. Kassil V.G. 1990. Perilaku Makan dalam Ontogeni. L.: Sains. 220 hal.

43. Kasumyan A.O., Pashchenko N.I. 1982. Penilaian peran penciuman dalam reaksi perlindungan ikan mas Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) terhadap feromon alarm // Masalah ilmu pengetahuan tentang ikan. T.22.Masalah. 2. hal.303-307.

44. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko N.I., Nemchinov A.V. 1992. Sensitivitas rasa ekstraoral dan intraoral remaja ikan sturgeon Rusia Acipenser gueldenstaedti terhadap asam amino // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.322.No.1.Hal.193-195.

45. Pertanyaan tentang ilmu pengetahuan tentang ikan. T.34.No.6.Hal.831-838. 1995. Analisis komparatif respon rasa ikan trout remaja Salmo trutta trutta dari populasi Laut Baltik dan Laut Putih // Laporan Akademi Ilmu Pengetahuan. T.343.No.3.Hal.417-419.

46. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko N.I. 1993a. Pengaruh suhu air terhadap kepekaan rasa remaja ikan sturgeon bintang Acipenser stellatus terhadap asam amino bebas // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.331.No.2. hal.248-250.

47. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., Sidorov S.S. 19936. Sensitivitas rasa ikan mas Cyprynus carpio terhadap zat yang menyebabkan jenis sensasi rasa utama // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.330. No.6.S. 792-793.

48. Kasumyan A.O., Taufik JI.P. 1993. Respon perilaku remaja ikan sturgeon (Acipenseridae) terhadap asam amino // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.33.Masalah. 5. hal.691-700.

49. Kasumyan A.O., Devitsina G.V. 1997. Pengaruh kekurangan penciuman pada sensitivitas kemosensori dan kondisi pengecap ikan sturgeon // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.6.P.823-835.

50. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 1997. Preferensi rasa ikan guppy Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes) // Issues. Ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.5.P.696-703.

51. Katasonov V.Ya., Gomelsky B.I. 1991. Seleksi ikan dengan dasar-dasar genetika M.: VO "Agropromizdat". Hal.208.

52. Kirpichnikov V.S. 1979. Dasar genetik seleksi ikan // Leningrad. Ilmu. Lenggr. departemen 392 hal.

53. Klyuchareva O.A. 1960. Memberi makan ikan bentivora di Waduk Rybinsk // Tr. Darwin, ya. di waduk Rybinsk. M.Masalah. 6.

54. Krogius F.V., Krokhin E.M., Menshutkin V.V. 1969. Komunitas ikan pelagis Danau Dalney (pengalaman pemodelan cybernetic) L.: Nauka. 86-an.

55. Kublickas A. 1959. Memberi makan ikan bentivora di Teluk Kurplo Mares. Vilnius. SSR Sastra.

56. Kudrinskaya O.A. 1966. Tentang masalah nutrisi ikan pike hinggap, ikan air tawar dan kecoak // Jurnal Hidrobiologi. T.2. Jil. 6./

57. Lebedev V.D., Spanovskaya V.D. 1983. Keluarga Cyprinidae // M. Kehidupan Hewan. T.4. Ikan. Hlm.228-272.

58. Lupacheva L.I. 1967. Memberi makan ikan mas rumput pada tahap awal pemecahannya // Rybn. rumah tangga Kiev. Jil. 3. hal.102-104.

59. Maksimenkov V.V., Tokranov A.M. 1993. Memberi makan bau mulut kecil Hypomesus olidus di muara Sungai Bolypaya (Kamchatka Barat) // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.33.No.3.Hal.388-394.

60. Maksimenkov V.V., Tokranov A.M. 1994. Memberi makan stickleback berduri sembilan Pungitius pungitius (Gasterosteidae) di muara dan hilir Sungai Bolshaya (Kamchatka Barat) // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.34.No.5.P.697-702.

61. Maksimova M.P., Nesvetova G.I., Chugainova V.A. 1989. Kondisi hidrokimia di perairan teluk Kandalaksha dan Onega di Laut Putih // Coll. ilmiah Prosiding “Masalah oseanologi komersial di cekungan utara.” Murmansk. hal.166-176.

62. Malyukina G.A., Dmitrieva N.G., Marusov E.A., Yurkevich G.V. 1969. Penciuman dan Perannya dalam Perilaku Ikan // Hasil Ilmu Pengetahuan. 1968. Zoologi. M.: Penerbitan VINITI AN USSR. Hlm.32-78.

63. Manteifel B.P., Girsa I.I., Leshcheva T.S., Pavlov D.S. 1965. Ritme harian nutrisi dan aktivitas motorik beberapa ikan predator air tawar // Dalam koleksi: Nutrisi ikan predator dan hubungannya dengan organisme makanan M.: Science. Hal.3-81.

64. Menyuk N.S. 1955. Nutrisi spesies ikan bernilai rendah dan kurus di Dnieper Bawah // Tr. Riset Institut Perikanan Tambak dan Sungai Danau. rumah tangga Kiev. Nomor 10.

65. Nebolsina T.K. 1965. Penilaian kualitatif dan kuantitatif nutrisi ikan air tawar, ikan air tawar dan kecoak di waduk Volgograd pada tahun 1962-1964. //Tr.distrik Saratov Lembaga Penelitian Negara. Saratov. T.8.

66. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Analisis perbandingan preferensi rasa dan respon perilaku terhadap rangsangan rasa pada ikan guppy betina dan jantan Poecilia reticulata // Issue. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.40. Nomor 4.S.560-565.

67. Nikolsky G.V., Sokolova N.Yu. 1950. Tentang cara pengembangan perikanan di badan air di kawasan perlindungan hutan Kamyshin-Volgograd // “Zool. Zhurn. T.XXIX. Jil. 3.

68. Nikolsky G.V. 1974. Ekologi Ikan. M.: Sekolah Tinggi. 174 C.

69.Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1990. Dasar sensorik dari perilaku makan ikan // Masalah ilmu pengetahuan tentang ikan. 1990. T.ZO. Edisi 5. hal.720-732.

70.Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1998. Struktur perilaku makan ikan // Masalah ilmu pengetahuan tentang ikan. 1998.V.38. Nomor 1.Hal.123-136.

71. Pevzner R. A. 1980. Beberapa ciri evolusioner organisasi organ pengecap ikan // Dalam koleksi. Sistem indera. Penciuman dan pengecapan. JL : Sains. Hlm.82-93.

72. Pevzner R.A. 1984. Peran sistem sensorik pengecapan dalam perilaku makan ikan sturgeon // Dalam koleksi. : Fisiologi sensorik ikan. Apatitas. Hal.36.

73. Pevzner R.A. 1985. Organisasi ultrastruktur reseptor rasa pada ikan osteochondral. AKU AKU AKU. Larva selama periode makan kuning telur // Sitologi. T.27. No.11.hlm.1240-1246.

74. Petrovitsky I. 1984. Akuarium ikan tropis. Artia. Praha. 224 detik.

75.Pinsky F.Ya. 1967. Memberi makan ikan stickleback (Pungitius pungitius L.) dan hubungan nutrisinya dengan ikan muda salmon (Salmo salar L.) di kolam pembenihan ikan Tome di SSR Latvia. Izv. Balai Penelitian Perikanan Danau dan Sungai. rumah tangga T.63.hlm.202-205.

76. Poddubny A.G. 1966. Tentang respon adaptif populasi kecoak terhadap perubahan kondisi habitat // Tr. Institut Biol. Air dalam Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. Jil. 10 (13).

77. Polivannaya M.F., Vyatchanina L.I. 1969. Memberi makan kecoa di waduk Kremenchug // Coll. "Perikanan" K. "Panen." Jil. 8.

78. Polonsky A.S. 1991a. Memelihara dan beternak ikan akuarium. Moskow. VO "Agropromizdat" 384 hal.

79. Polonsky A.S. 19916. Bagaimana ikan guppy dibiakkan di Singapura // Perikanan. Nomor 10.Hal.82-85.

80. Popov P.A. 1975. Ciri-ciri morfoekologi dace Siberia Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.). kolam hal. Tanama // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.15.Masalah. 6 (95). hal.1011-1012.

81. Puchkov N.V. 1954. Fisiologi ikan // Pishchepromizdat. M.

82. Rodionova L.A. 1969. Memberi makan kecoak di Waduk Kama // Catatan Ilmiah Universitas Perm. "Bahan pertemuan ilmiah dan produksi tentang keadaan bahan baku waduk di wilayah Perm dan pemanfaatan perikanannya." Permian.

83. Sabaneev L.P. 1911. Ikan Rusia. Kehidupan dan penangkapan ikan (angling) ikan air tawar kita. M. Edisi A.A.Kartsev. 1062 hal.

84. Savina N.O. 1958. Ikan mas crucian perak Carassius auratus gibelio (Bloch) dalam kondisi habitat baru // Tr. Institut Perikanan Belarusia. T.11.

85. Spanovska V.D. 1948. Memberi makan ikan di waduk Uchinsky // Zool. majalah T.27. Jil. 1.

86. Stepanova. DI ATAS. 1953. Pemanfaatan perikanan di waduk Katta-Kurgan // Izv. Akademi Ilmu Pengetahuan UzSSR. Jil. 5.

87. Stuge T.S. 1973. Studi eksperimental tentang pemberian makan ikan mas remaja // Akademi Ilmu Pengetahuan Kazakh. RSK. Ekologi hidrobion di perairan Kazakhstan. Alma-Ata. 136-142.

88. Sukhoverkhov F.M. 1951. Pentingnya ekonomi ikan mas perak dalam budidaya ikan tambak // Perikanan. Nomor 4.

89. Tamar G. 1976. Dasar-dasar fisiologi sensorik. M.Mir. 520 hal.

90. Tokranov A.M., Maksimenkov V.V. 1993. Ciri-ciri makan bintang flounder Platichthys stellatus di muara sungai. Bolshaya (Kamchatka Barat) // Edisi. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.33.No.4.Hal.561-565.

91. Cheremisova K.A. 1958. Nutrisi ikan bandeng, Hering dan ikan mas crucian perak di habitat baru // Tr. Institut Hidrobiologi Belarusia. T.11.

92. Cherfas N.B., Abramenko M.N., Emelyanova O.V., Ilyina I.D., Truveller K.A. 1986. Ciri-ciri genetik ginogenesis terinduksi pada hibrida ikan mas crucian perak dan ikan mas // Genetika. T.22.No.1.Hal.134-139.

93. Harborne J. 1985. Pengantar biokimia lingkungan. M.Mir. 312 hal.

94. Kharitonova N.N. 1963. Hubungan nutrisi dan makanan ikan mas dan ikan mas crucian perak di kolam // Ukr. Balai Penelitian Ikan. Rumah tangga. “Meningkatkan produktivitas ikan di tambak.” Ilmiah Tr. T.XV. hal.7-25.

95. Khlebovich V.V. 1962. Ciri-ciri komposisi fauna perairan tergantung pada salinitas lingkungan // Zhurn. Umum biologi. T.XXIII. No.2.hlm.90-97.

96. Khlebovich V.V. 1974. Salinitas kritis proses biologis // “Ilmu Pengetahuan”. leningrad. 236 hal.

97. Khomchenko I.G. 1991. Perbandingan komposisi hidrokimia air di reservoir air negara tropis dan Uni Soviet // “Perikanan”. Nomor 6.Hal.9294.

98. Fedorova" G.V., Tikhomirova L.P. 1980. Memberi makan kecoak di Danau Ladoga // Kumpulan karya ilmiah. Edisi 159. "Biologi dan perikanan danau besar di Barat Laut." (Ed. G.V. Fedorova, Leningrad , hal.31-41.

99. Frank St. 1975. Ensiklopedia bergambar ikan // Artia. Hal.432.

100. Tsepkin E.A., Sokolov L.I. 1998. Tentang penyebaran intensif stickleback berduri sembilan Pungitius pungitius (L.) di lembah Sungai Moskow // Vestn. Universitas Negeri Moskow. Ser. 16. Biologi. No.3.hlm.37-39.

101. Shamardina I.P. 1971. Memberi makan kecoak di waduk Mozhaisk // Universitas Negeri Moskow “Studi komprehensif tentang waduk”. Jil. 1. (Diedit oleh V.D. Bykov). Hal.250.

102. Shivokene Y.S. 1983. Komposisi kualitatif dan kuantitatif asam amino terikat dan bebas dalam pakan alami dan pakan ikan tambak // Tr. SSR Sastra. Ser.V. T.3(83). Hlm.81-85.

103. Shmidtov A.I. 1952. Peran kecoak dalam perikanan Republik Sosialis Soviet Otonom Tatar dan ciri biologisnya di Kama Bawah dan Volga Tengah // Uch. pertengkaran. Universitas Kazan. Kazan. T.112.Buku. 7.

104. Shpet G.I., Kharitonova N.N., Bakunenko L.A. 1950. Tentang perbandingan morfologi alat insang ikan mas crucian dan ikan mas sehubungan dengan perbedaan nutrisinya // Zool. majalah." T.XL. Jil. sebelas.

105. Shubnikov D.A., Pshenichny B.P., Chestnova L.G. 1970. Materi tentang biologi ikan flounder kutub di Teluk Kandalaksha di Laut Putih // Dalam: Biologi Laut Putih, Prosiding Stasiun Biologi Laut Putih Universitas Negeri Moskow. T.Z. Rumah Penerbitan Universitas Negeri Moskow. hal.189-207.

106. Yaroshenko M.F., Naberezhny A.N., Valkovskaya O.I. 1953. Hubungan makanan antara ikan mas dan ikan mas crucian ketika mereka ditanam bersama di kolam di Moldova // Berita Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet Cabang Moldavia. Jil. 5.

107. Aburto-Oropeza O., Sala E., Sanchez-Ortiz S. 2000. Perilaku makan, penggunaan habitat, dan kelimpahan angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) di Laut Cortes bagian selatan // Biologi Lingkungan Ikan. V.57.Hal.435-442.

108. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Peningkatan kimiawi pakan untuk ikan herbivora Tilapia zillii // Budidaya Perairan. U.12. TIDAK. 12.Hal.95-107.

109. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger SusSwasserfische im larvalen und Adulten Stadium // Arch. Fischereiwiss. Bd.31. TIDAK. 2.Hal.105-114.

110. Appelbaum S., Adron J.W., George S.G., Mackie A.M., B.J.S.Pirie. 1983. Tentang perkembangan organ penciuman dan pengecapan sol dover, Solea solea, selama metamorfosis. // J.mar. biol. Pantat. Inggris, V.63>. 97-108.

111. Atema J. 1971. Struktur dan Fungsi Indera Perasa pada Ikan Lele (Ictalurus natalis) // Otak, Perilaku dan Evolusi. V.4.Hal.273-294.

112. Atema J. 1980. Indra kimia, sinyal kimia, dan perilaku makan pada ikan // Perilaku ikan dan penggunaannya dalam penangkapan dan budidaya ikan. Manila. Hal.57-101.

113. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studi tentang sifat kimiawi pakan stimulan untuk ikan trout pelangi, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V.12.Tidak. 4.Hal.303-310.

114. Baird R.C. 1965. Implikasi ekologis terhadap perilaku ikan gobi dimorfik seksual Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. ilmu kelautan. Texas. V.10.Hal.1-8.

115. Bams R.A. 1976. Kelangsungan hidup dan kecenderungan untuk tinggal di rumah yang dipengaruhi oleh ada atau tidaknya gen ayah yang beradaptasi secara lokal pada dua populasi salmon merah muda yang ditransplantasikan (Oncorhynchus gorbuscha) // J. Fish. Res. B.Kanada. V.33.Tidak. 12.Hal.2716-2725.

116. Bardach J.E., Winn HE., Menzel D.W. 1959. Peran indera dalam memberi makan predator terumbu nokturnal Gymnothorax moringa dan G. vicinus // Copeia. TIDAK. 2.Hal.133-139.

117. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientasi rasa pada ikan genus Ictalurus. // Sains, V.155, P.1276-1278.

118. Bertino M., Beauchamp G.K., Jen K.C. 1983. Nilai persepsi rasa dalam dua kelompok budaya // Chemical Senses.V.8.No.1.P.3-15.

119. Branson V.A. 1966. Pengamatan histologis chub sturgeon, Hybopsis gelida (Cyprinidae) // Copeila. TIDAK. 4.Hal.872-876.

120. Breder C.M., Rasquin P. 1943. Reaksi sensorik kimia pada karakter buta Meksiko // Zoologica. V.28.Hal.169-200.

121. Th. Busnita si A.Cristian. 1959. Biologia si cresterea carasului argintiu (Carassius auratus gibelio (Bloch)) dalam iazuri si elesteele de crap. Buletenul institutului de cercetari piscicole Anul. 18.Tidak. 1.

122. Cameron J.N., Kostoris J., Penhale P.A. 1973. Anggaran energi awal dari stickleback sembilan tulang Pungitius pungitius di Danau Arctc //

123. J. Ikan. Res. Bd. Kanada 30. Hal.1179-1189.

124. Caprio J. 1975. Sensitivitas tinggi reseptor rasa ikan lele terhadap asam amino // Sotr. Biokimia. Fisiol. V.52A. Hal.247-251.

125. Caprio J. 1978. Penciuman dan pengecapan pada ikan lele saluran: studi elektrofisiologi tentang respon terhadap asam amino dan turunannya // J. Col. Fisiol. V.123.Hal.357-371.

126. Caprio J. 1982. Sensitivitas dan spesifisitas tinggi reseptor penciuman dan pengecapan ikan lele terhadap asam amino // Dalam: Chemoreception in-Fishes (Ed.T.J.Hara). Amsterdam: Penerbitan Ilmiah Elsevier Al. Hal.109-134.

127. Caprio J. 1984. Penciuman dan rasa pada ikan // Dalam: Fisiologi komparatif sistem sensorik (Eds. L. Bolis, R. D. Keynes dan S. H. P. Maddrell). Universitas Cambridge. Tekan. Hal.257-283.

128. Caprio J. 1988. Filter perifer dan sel kemoreseptor pada ikan // Dalam: Biologi Sensorik Hewan Akuatik (Ed. J. Atema, R.R. Fay, A.N. Popper, W.N. Tawolga). Springer-Verlag. Berlin. Hal.313-338.

129. Carr W.E.S. 1982. Stimulasi kimiawi pada perilaku makan // Dalam: Chemoreception in Fishes (Ed. T. J. Hara). Amsterdam: Penerbitan Ilmiah Elsevier Al. Hal.259-273.

130. Dabrowski JC., Rusiecki M. 1983. Kandungan asam amino total dan bebas dalam makanan zooplanktonik larva ikan // Akuakultur. V.30.Tidak. 1-4. Hal.31-42.

131. Davenport C.J., Caprio J. 1982. Rekaman rasa dan sentuhan dari ramus recurrens facialis yang mempersarafi pengecap panggul pada ikan lele // J. Col. Fisiol. A.V.147.Hal.217-229.

132. De la Noue J., Choubert G. 1985. Kecernaan biomassa invertebrata oleh ikan rainbow trout. // Budidaya Perairan. V.50.Hal.103-112.

133. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Perilaku makan dan makan ikan guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Can. J .Kebun Binatang. V.59.Tidak. 4.Hal.684-701.

134. Farr J.A., Herrnkind W.F. 1974. Analisis kuantitatif interaksi sosial ikan guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) sebagai fungsi kepadatan populasi, Anim. Berperilaku. V.22.Hal.582-591.

135. Farr J.A. 1975. Peran predasi dalam evolusi perilaku sosial populasi alami ikan guppy, Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Evolution. V.29.Hal.151-158.

136. Finger T.E., Morita Y. 1985. Dua sistem pengecapan: inti pengecapan wajah dan vagal memiliki koneksi batang otak yang berbeda // Sains. V.227.Hal.776-778.

137. Jari T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Pertumbuhan pascalarva sistem pengecapan perifer pada ikan lele saluran, Ictalurus punctatus // J. Compar. Neurologi. V.314.Hal.55-66.

138. Gerhart D.J., Bondura M.E., Commito J.A. 1991. Penghambatan makan mola-mola dengan steroid pertahanan dari kumbang air: hubungan struktur-aktivitas // J. Chem. ramah lingkungan. V.17.Tidak. 7.Hal.1363-1370.

139. Glaser D. 1966. Untersuchungen uber die absoluten Geschmacksschwellen von Fischen // Z. Vergl. Fisiol. Bd. 52.Hal.1-25.

140. Goh Y., Tamura T. 1980a. Respon penciuman dan pengecapan terhadap asam amino pada dua teleost laut, nafas laut merah dan belanak // Sotr. Biokimia. Fisiol. V.66C. Hal.217-224.

141. Goh Y., Tamura T. 1980b. Pengaruh asam amino terhadap perilaku makan pada nafas laut merah // Sotr. Biokimia. Fisiol. V.66C. Hal.225-229.

142. Hara T.J., Sveinsson T., Evans R.E., Klaprat D.A. 1993. Ciri-ciri morfologi dan fungsional organ penciuman dan pengecapan tiga spesies Salvelinus // Can. J Zool. V.71.Tidak. 2.Hal.414-423.

143. Hara T.J. 1994. Keanekaragaman rangsangan kimiawi pada penciuman dan pengecapan ikan // Review di Fish Biol. Ikan. V.4.Tidak. 1.Hal.1-35.

144. Hartley P.H.T. 1948. Hubungan makan dan makan dalam komunitas ikan air tawar // J. Anim. ramah lingkungan. V.17.Hal.1-14.

145. Hayama T., Caprio J., 1989. Struktur lobulus dan organisasi somatotopik lobus wajah meduler pada saluran lele Ictalurus punctatus // J. Col. saraf. V.285.Tidak. 1.Hal.9-17.

146. Hester F.J. 1964. Pengaruh persediaan makanan terhadap fekunditas ikan guppy betina, Lebistes reticulatus (Peters) // J. Fish. Res. Bd. Kanada. V.21.Tidak. 4.Hal.757-764.

147. Hidaka I., Yokota S. 1967. Stimulasi reseptor rasa oleh zat rasa manis pada ikan mas // Jpn. J Fisiol. V.17.Hal.652-666.

148. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada ikan buntal Fugu pardalis. I. Pengaruh bahan kimia tunggal // Rasa dan Rasa Kimia. V.3.Tidak. 4.Hal.341-354.

149. Hidaka I. 1982. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada ikan buntal // Dalam: Chemoreception in Fishes (Ed. T. J. Hara). Amsterdam: Penerbitan Ilmiah Elsevier Al. Hlm.243-257.

150. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Respon pengecapan dalam Terapi Shimaisaki (ikan harimau) oxyrhynchus // Bull. Jepang. sosial. Sains. ikan. V.51.Tidak. 3.Hal.387-391.

151. Holm J.C., Walther B. 1988. Asam amino bebas dalam zooplankton air tawar hidup dan pakan kering: kemungkinan penting untuk pemberian makan pertama di salmon Atlantik (Salmo salar) // Budidaya Perairan. V.71.Tidak. 3.Hal.223-234.

152. Horppila J. 1994. Pola makan dan pertumbuhan kecoa (Rutilus rutilus (L.)) di Danau Vesijarvi dan kemungkinan perubahan dalam proses biomanipulasi // Hydrobiologia. V.294.Hal.35-41.

153. Horppila J. 1999. Perubahan pola makan pada komposisi makanan ikan cyprinid omnivora kemungkinan menjadi sumber kesalahan dalam memperkirakan konsumsi makanan // Hydrobiologia. V.294.Hal.35-41.

154. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Perubahan musiman dalam pola makan dan kelimpahan relatif ikan bertengger dan kecoak di zona pesisir dan pelagis suatu danau besar // J. Ikan Biol. V.56.Hal.51-72.

155. Humbach I. 1960. Geruch und Geschmack bei den augenlosen HoMenfischen Anoptichthys jordani, Hubbs und Innes und Anoptichtys hubbsi //Naturwissenschaften. Bd 47.S.551-560.

156. Hunter J.R-.1980.Perilaku makan dan ekologi larva ikan laut//Perilaku ikan dan pemanfaatannya dalam penangkapan dan budidaya ikan. Manila. Hal.287-330.

157. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Perbandingan morfologi dan sitologi pengecap pada teleost // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V.104.Tidak. 4.Hal.529-560.

158. Jones K.A. 1989. Palatabilitas asam amino dan senyawa terkait dengan ikan trout pelangi, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V.34.Tidak. 1.Hal.149-160.

159. Jones K.A. 1990. Persyaratan kimiawi untuk pakan ikan trout pelangi, Oncorhynchus mykiss (Walbaum); studi palatabilitas pada asam amino, amino, amina, alkohol, aldehida, sakarida, dan senyawa lainnya // J. Fish Biol. V.37.Tidak. 3.Hal.413-423.

160. Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita S. 1980. Respons rasa pada ikan kecil Pseudorasbora parva // Physiol. Berperilaku. V.25.Tidak. 1.Hal.99-105.

161. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. Investigasi elektrofisiologi sistem pengecapan orofaringeal (IX-X) pada saluran lele Ictalurus punctatus // J. Comp.Physiol. A.V.150.Hal.345-357.

162. Kanwal J.S., Hidaka I., Caprio J. 1987. Respon pengecapan terhadap asam amino dari cabang saraf wajah yang mempersarafi kuncup pengecap oral dan ekstra oral pada saluran lele, Ictalurus punctatus // Penelitian otak. V.406.No. 1-2. Hal.105112./

163. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Peta rasa dan sentuhan orofaring yang tumpang tindih di lobus vagal ikan lele saluran, Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V.~19. TIDAK. 3.Hal.211-222.

164. Kasumyan A.O. 1995. Respons penciuman dan pengecapan ikan sturgeon muda dan ikan dayung terhadap rangsangan kimia alami dan buatan // Dalam: Prosiding International Symp. pada Acipenserids. Penerbitan VNIRO. Moskow. Hal.22-33.

165. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1995a. Pengaruh air yang diasamkan terhadap respons perilaku uban, Thymallus thymallus, terhadap rangsangan rasa // Kongres SETAC-Eropa ke-5, 1995: Ilmu lingkungan dan ekosistem yang rentan. Kopenhagen Hal.284.

166. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1995b. Palatabilitas asam amino bebas dan zat perasa klasik terhadap frolich charr, Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) //Nordic J. Freshwater Res. TIDAK. 71.Hal.320-323.

167. Kasumyan A.O., Morsy A.M.H., 1998. Peran pengalaman makan dalam preferensi rasa ikan // Abstr. VIII Antar. Gejala. Fisiologi Ikan. Swedia. Uppsala: Universitas. Hal.101.

168. Kawamura G., Washiyama N. 1989. Perubahan ontogenetik dalam perilaku dan morfogenesis organ indera pada ikan bass mulut besar dan Tilapia nilotica // Trans. Amer. Ikan. Soc.V. 118.Hal.203-213.

169. Kiyohara S., Hidaka I., Tamura T. 1975. Respon gustatory pada puffer II. Analisis serat tunggal//Bull. Jepang. sosial. Sains. Ikan. V.41.Tidak. 4.Hal.383-391.

170. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. Sensitivitas tinggi reseptor rasa ikan kecil terhadap asam amino // Physiol, dan Behav. V.26.Tidak. 6.Hal.1103-1108. .

171. Kleerekoper, H. 1969. Penciuman pada ikan // Indnana University Press. Bloomington. 22 hal.

172. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Kontaminan lingkungan dan kemoresepsi pada ikan // Dalam: Kemoresepsi ikan (ed. T.J.Hara). Chaptnan dan Hall. London. Hal.321-341.

173. Konishi J., Zotterman Y. 1961. Fungsi rasa pada ikan mas // Acta Physiol. Pindai. V.52.Hal.150-161.

174. Konishi J., Zotterman Y. 1963. Fungsi pengecapan pada ikan // Dalam: Penciuman dan Pengecapan. Oxford-Paris. Hal.215-233.

175. Konishi J., Niwa H. 1964. Beberapa sifat reseptor rasa pada ikan air tawar // Jap. J.Fisiol. V.14.Hal.328-343.

176. Konishi J., Hidaka 1.1969. Tentang stimulasi kemoreseptor ikan dengan larutan polielektrolit encer // Jap. J.Fisiol. V.19.Hal.315-326.

177. Kumai H., Kimura I., Nakamura M., Takii K., Ishida H. 1989. Studi tentang sistem pencernaan dan asimilasi makanan beraroma pada ocellate puffer. // Nippon Suisan Gakkaishi, v.55. No. 6.Hal.1035-1043.

178. Mackie A.M. 1982. Identifikasi stimulan makanan gustatory // Dalam: Chemoreception in Fishes (Ed. T J. Hara). Amsterdam: Penerbitan Ilmiah Elsevier Al. Hal.275-291.

179 Mackie A.M, Mitchell A.I. 1983. Studi tentang sifat kimiawi pakan stimulan pada remaja belut Eropa, Anguilla anguilla (L) // J. Fish Biol. V.22.N.4.P.425-430.

180. Marui T., Evans R.E., Zielinski V., Naga T.J. 1983a. Respons pengecapan palatum ikan trout pelangi (Salmo gairdneri) terhadap asam amino dan turunannya // J. Sotr. Fisiol. A.V.l 53.No. 4.Hal.423-433.

181. Marui T., Harada S., Kasahara Y. 1983b. Kekhususan pengecapan untuk "asam amino dalam sistem pengecapan wajah ikan mas, Cyprinus carpio L. // J. Sotr. Physiol. V. 153A. No. 3. P. 299-308.

182. Marui T., Harada S., Kasahara Y. 1987. Multiplisitas mekanisme reseptor rasa asam amino pada ikan mas, Cyprinus carpio L. // Umami: rasa dasar (eds. Y. Kawamura dan M.R. Kare). New York: Marcel Dekker. Hal.185199.

183. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // Dalam: Fish Chemoreception (ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.171-198.

184. McNicol R.E., Scherer E., Murkin E.J. 1985. Investigasi lapangan kuantitatif terhadap pemberian makan dan perilaku teritorial brook charr muda, Salvelinus fontinalis // Environ. biologi. Ikan. V.12.Tidak. 3.Hal.219229.

185.Moore G.A. 1950. Organ indera kulit ikan kecil berduri beradaptasi dengan kehidupan di perairan berlumpur di wilayah Great Plains // Trans. Amer. mikro. sosial. V.69.Hal.69-95.

186. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada Fugu pardallis buntal. II. Efek yang dihasilkan oleh campuran penyusun ekstrak kerang // Chem. Indera dan Rasa, V. 3. No. 4.Hal.355-368.

187. Pausan K. 1984. Ikan Akuarium. Buku Kehidupan Pedesaan. seks tengah. 240pp.

188. Prescott J., Laing D., Bell G., Yoshida M., Gillmore R., Allen S., Yamazaki K., Ishii R. 1992. Respons hedonis terhadap solusi rasa: studi lintas budaya orang Jepang dan Australia // Indera Kimia. V.17.Tidak. 6.Hal.801-809.

189. Ramirez I., Sinta R.L. 1978. Mekanisme genetik minum dan makan // Neurosci. Bioperilaku. Putaran. V.2.Tidak. 1.Hal.15-26.

190. Reid M., Hammersley R. 1996. Pengaruh minuman berkarbonasi terhadap perilaku makan selama tujuh hari // Proc. Nutrisi. sosial. V.55.Tidak. 3.Hal.251.

191. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebtilosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. Bd. 120.S.280-308.

192. Reutter K. 1986. Kemoreseptor // Dalam: Biologi integumen. V.II. Ed. oleh J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy dan K.S. Richards). Berlin. Peloncat. Hal.586-604.

193. Reutter K. 1992. Struktur organ pengecap perifer, ditekan oleh ikan siluroid Plotosus lineatus (Thunberg). Dalam: Fish Chemoreception (ed. Dalam Chapman dan Hall. London. P. 60-78.

194. Reutter K., Witt M. 1993. Morfologi organ pengecap vertebrata dan suplai saraf theif // Dalam: Mekanisme Transduksi Rasa (eds. S.A. Simon dan S.D. Roper), CRC Press, Boca Raton. Hal.29-82.

195. Roper S.D. - 1989. Biologi sel reseptor rasa vertebrata. A.Pdt. Neurosci., V.12, hal.329-353.

196. Sakashita H. 1992. Dimorfisme seksual dan kebiasaan makan ikan clingfish, Diadesmichthys lineatus, dan ketergantungannya pada bulu babi inang // Lingkungan. biologi. Ikan. V.34.Hal.95-101.

197. Saunders J.T. 1914. Catatan tentang makanan ikan air tawar // Proc. .Camb. Fil. sosial. V.17.Hal.236-239.

198. Saxena S.C. 1959. Alat perekat ikan cyprinid aliran bukit,

199. Carra mullya // Proc. Nat. Inst. India. V.25.Hal.205-214.

200. Saxena S.C., Chandy M. 1966. Alat perekat pada ikan aliran bukit India tertentu // J. Zool. V.148.Hal.315-340.

201. Schemmel C. 1967. Vergleichende Untersuchungen an den Hautsinnesorgane oberund unterirdisch lebender Astyanax-Formen // Z. Morphol. tingkat. Bd. 61.S.255-316.

202. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Penanganan makanan pada ikan mas (Cyprinus carpio): pola pergerakan, mekanisme dan batasannya // J. Zool. sosial. dari London. V.210(A). TIDAK. 2.Hal.161-203.

203. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Preferensi rasa pada garis tikus yang dipilih untuk konsumsi alkohol rendah dan tinggi // Alkohol. V.9.Tidak. 2.Hal.155-160.

204. Shingai T., Beidler L.M. 1985. Perbedaan antar respons rasa pahit pada tikus // Chemical Senses. V.10.Tidak. 1.Hal.51-55.

205. Specziar A., Tolg L., Biro P. 1997. Strategi pemberian makan dan pertumbuhan ikan cyprinids di zona pesisir Danau Balaton // J. Fish Biol. V.51.Hal.11091124.

206. Stradmeyer L., Metcalfe N.B., Thorpe J.E. 1988. Pengaruh bentuk dan tekstur pelet makanan terhadap respon makan remaja salmon Atlantik // Aquaculture. V. 73. P. 217-228.

207. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identifikasi feeding stimulan untuk juvenil belut // Bull. Jepang. sosial. Sains. Ikan. V.50.Tidak. 4.Hal.645651 tahun

208. Takeda M., Takii K. 1992. Gustasi dan nutrisi pada ikan: penerapan pada akuakultur // Dalam: Kemoresepsi ikan (Ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.271-287.

209. Thorman S. 1982. Dinamika ceruk dan pembagian sumber daya dalam serikat ikan yang menghuni muara dangkal di Pantai Barat Swedia // Oikos. V.39.Hal.32-39.

210. Thorman S., Wiederholm A.M. 1983. Kejadian musiman dan penggunaan makanan dari kumpulan spesies ikan dekat pantai di Laut Bothnian. Swedia // Mar, Ecol. Prog. Ser. V.10.Hal.223-229.

211. Trivers R.L. 1972. Investasi orang tua dan seleksi seksual. Dalam: Seleksi seksual dan keturunan manusia (eds. B.G. Campbell). Aldin. Chicago. Hal.136-179.

212. Weatherley N.S. 1987. Pola makan dan pertumbuhan dace kelompok 0, Leuciscus leucis"cus (L.), dan kecoak, Rutilus rutilus (L.), di sungai dataran rendah // J. Fish Biol. V. 30. P. 237- 247.

213. Weinrich M.T., Schilling M.R., Belt C.R. 1992. Bukti perolehan perilaku makan baru: (mendapatkan makan pada paus bungkuk, Megaptera novaengliae) // Anim. Berperilaku. V.44.Tidak. 6.Hal.1059-1072.

214. Witt M., Reutter K. 1990. Demonstrasi mikroskopis elektron dari situs pengikatan lektin pada selera ikan lele Eropa Silurus glanis (Teleostei) // Histokimia. V.94.Hal.617-628.

215. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Kematian ikan lan/ae karena memakan racun dinoflagellata beracun // Gelombang merah: biologi, ilmu lingkungan116, dan toksikologi. Proses. Inter ke-1. Gejala. Gelombang Merah. New York. Hlm.395398!

216. Wootton R.J. 1976. Biologi stickleback // Pers akademik. London. New York. San Fransisco. departemen zoologi. Wales. Hal.57371.

217. Yamaguchi S. 1991. Sifat dasar umami dan efeknya pada manusia // Physiol. Berperilaku. V.49.Hal.833-841.

218. Yoshii K., Kato N., Kurihara K., Kabatake Y. 1979. Respon pengecapan reseptor palatine belut terhadap asam amino dan asam karboksilat // J. Gen. Fisiol. V.74.Tidak. 3.Hal.301-317.

Sistem rasa digunakan untuk mengevaluasi rasa produk– kompleks sensasi yang dirasakan saat diuji, – mencicipi (evaluasi suatu produk makanan di rongga mulut).

Mencicipi – perasaan yang muncul ketika pengecap dirangsang dan didefinisikan baik secara kualitatif maupun kuantitatif.

Penilaian rasa dilakukan untuk menentukan jenis rasa dan intensitasnya. Standar zat perasa utama dalam ilmu komoditas masing-masing dianggap: manis – sukrosa; kecut – asam hidroklorik; asin – garam; pahit – kina (kafein). Semua jenis dan corak rasa lainnya dapat diperoleh dengan mencampurkan tiga dari empat kemungkinan rasa utama dalam proporsi yang diperlukan.

Penentuan kualitatif rasa disebabkan oleh pengaruh zat pada pengecap, yang terutama terletak di lidah. Selain itu, ditemukan pada permukaan mukosa rongga mulut, dinding faring, amandel, dan laring. Jumlah kuncup pengecap dalam rongga mulut manusia mencapai 9 ribu. Selain itu, penentuan rasa berhubungan dengan sentuhan makanan di dalam rongga mulut.

Alat perasa pada mulut manusia adalah alat penganalisis kimia, dan lebih sensitif dibandingkan instrumen modern. Segala kekayaan berbagai corak dan kombinasi sensasi rasa muncul sebagai akibat iritasi pada organ indera khusus – kuncup pengecap (buds), yang masing-masing terdiri dari beberapa sel kemoreseptor sensitif yang terhubung ke neuron sensorik. Sel kemoreseptor merespons bahan kimia tertentu.

Kuncup pengecap dibedakan untuk merasakan jenis rasa utama: manis, asin, asam, dan pahit. Umbi yang terletak di ujung lidah paling sensitif terhadap rasa manis, di tepi depan lidah - terhadap asin, di tepi belakang lidah. – menjadi asam, di pangkalan – menjadi pahit.

Semua zat yang menentukan rasa makanan larut dalam air. Hanya dalam bentuk terlarut mereka dapat mempengaruhi penganalisis kimia alat pengecap.

Ambang sensasi juga bergantung pada suhu larutan, yang mungkin dijelaskan oleh perubahan keadaan molekul protein pengecap. Persepsi terbaik terhadap zat penyedap terjadi pada suhu larutan yang mendekati suhu tubuh manusia (36,5°C). Larutan panas dari zat yang sama dalam konsentrasi yang ditunjukkan tampaknya tidak berasa, sehingga tidak menimbulkan sensasi apa pun. Saat didinginkan hingga suhu 30°C, rasa manis yang muncul bukan rasa asin atau pahit.

Saat menilai rasa, kecepatan sensasi rasa juga penting: rasa asin dirasakan paling cepat, rasa manis dan asam dirasakan lebih lambat. Rasa pahit dirasakan paling lambat.

Ciri-ciri rasa berikut dibedakan.

Rasa asam-- mencirikan karakteristik rasa dasar larutan berair dari sebagian besar asam (misalnya, asam sitrat dan asam tartarat); sensasi penciuman-pengasaan kompleks yang terutama disebabkan oleh adanya asam organik.

asam – sifat organoleptik suatu zat atau campuran yang menghasilkan rasa asam.

Rasa asam-- mencirikan tingkat intensitas rasa produk asam yang lebih rendah.

Rasa pahit -- mencirikan rasa dasar yang disebabkan oleh larutan bahan kimia seperti kina dan kafein, serta beberapa alkaloid.

Kepahitan – sifat organoleptik suatu zat atau campuran yang menimbulkan rasa pahit.

Rasa asin -- mencirikan rasa dasar yang dihasilkan oleh larutan bahan kimia seperti natrium klorida.

Salinitas – sifat organoleptik suatu zat atau campuran yang menimbulkan rasa asin.

Rasa manis -- mencirikan rasa dasar yang disebabkan oleh larutan bahan kimia seperti sukrosa.

Rasa manis – sifat organoleptik zat atau campuran tertentu yang menimbulkan rasa manis.

Rasa basa--mencirikan rasa dasar yang dihasilkan oleh larutan bahan kimia seperti natrium bikarbonat.

Alkalinitas – sifat organoleptik zat atau campuran tertentu yang menimbulkan rasa basa.

Astringent, rasa asam - mencirikan sensasi kompleks yang disebabkan oleh kontraksi permukaan mukosa rongga mulut dan timbul dari pengaruh zat seperti tanin. Kegetiran – sifat organoleptik zat atau campuran tertentu yang menimbulkan rasa astringen.

Rasa metalik -- mencirikan rasa dasar yang dihasilkan oleh larutan bahan kimia seperti besi sulfat.

Rasanya hambar, hambar – produk yang tidak memiliki cita rasa yang khas.

sisa rasa – sensasi rasa yang muncul setelah menelan atau mengeluarkan suatu produk dari rongga mulut, berbeda dengan sensasi yang dirasakan selama berada di dalam rongga mulut.

Produk makanan mempunyai salah satu rasa (gula – manis, garam meja – asin, asam – asam), atau berbeda dalam kombinasi jenis rasa dasar. Dalam hal ini kita dapat berbicara tentang kombinasi rasa yang harmonis dan tidak harmonis . Ya, g harmonis, secara keseluruhan, rasa manis atau asin dipadukan dengan asam atau pahit. Contohnya antara lain rasa buah-buahan yang manis-asam, kembang gula, rasa coklat yang pahit-manis, acar sayur yang asam-asin, buah zaitun yang asin-pahit. Tdk seimbang kombinasi seperti asin-manis, asam pahit dipertimbangkan. Kombinasi ini dianggap sebagai dua rasa yang berbeda; tidak biasa pada produk makanan, jarang terjadi, dan biasanya timbul akibat pembusukan (misalnya, rasa asam pahit pada acar sayuran).

Persepsi rasa bergantung pada komposisi kimia, viskositas dan kuantitas makanan; sifat zat berbau dan berasa serta intensitas pelepasannya, laju pembuangannya, sifat pengaruhnya terhadap organ pengecap; ketersediaan zat tersebut dalam jangka waktu tertentu; kondisi asupan makanan (khususnya pernapasan, jumlah dan kecepatan aliran air liur, durasi, suhu) dan kualitas mengunyah produk.

Telah diketahui bahwa penilaian intensitas rasa dasar dapat dipengaruhi oleh warna produk. Dengan demikian, warna kuning dan hijau muda meningkatkan penilaian intensitas keasaman produk, dan warna merah meningkatkan penilaian intensitas rasa manis dibandingkan warna tidak berwarna. Anda juga harus mempertimbangkan saat-saat ketika satu rasa ditekan oleh rasa lainnya. Misalnya, rasa asam ditekan oleh rasa manis, dan pada tingkat yang lebih rendah – asin dan pahit. Rasa asin dan pahit ditekan oleh konsentrasi sukrosa dan asam sitrat tertentu; rasa manisnya sedikit ditekan oleh konsentrasi kecil asam sitrat.

Rasa yang tetap ada meskipun dorongan yang menyebabkannya terhenti disebut rasa sekunder . Bisa sama atau kontras. Sama hal ini terjadi karena setelah penghentian impuls rasa, sensasi rasa tetap sama kualitasnya dengan sensasi rasa yang ada selama pengaruh impuls rasa. Kontras disebut rasa sekunder, yang timbul setelah hilangnya impuls rasa aktif.

Semua produk makanan membangkitkan rasa sekunder tertentu, baik sama atau kontras. Jika rasa sekundernya seragam dan sesuai dengan profil rasa utama produk dan cepat hilang saat tertelan, ini membuktikan bahwa kualitas produknya tinggi. Tetapi jika setelah tertelan, rasa sekunder tetap ada di mulut, maka nilai konsumen produk tersebut lebih rendah dibandingkan yang pertama. Dalam praktek analisis organoleptik sangat sering dijumpai rasa kontras sekunder, misalnya air suling setelah berkumur dengan larutan garam meja terasa manis. Setelah mencicipi rasa manis sebentar, rasa asam dirasakan lebih tajam, dan sensasi tidak menyenangkan semakin meningkat. Oleh karena itu, anggur tua tidak dinilai setelah anggur manis; jangan mengevaluasi produk yang sedikit asin setelah mengevaluasi produk yang asin kering.

Kelezatan (rasa– rasa) – sensasi kompleks pada mulut yang disebabkan oleh rasa, bau dan tekstur suatu produk pangan, ditentukan (dievaluasi) baik secara kualitatif maupun kuantitatif.

Rasa dapat dipengaruhi oleh sensasi sentuhan, panas, nyeri dan/atau kinestetik.

Penilaian mutu suatu produk pangan berdasarkan persepsi kompleks dan analisis impuls optik, penciuman, sentuhan, pengecapan, akustik dan lainnya (rangsangan) disebut penilaian kelezatan atau rasa, bukan rasanya.

Perubahan kuantitatif pada masing-masing komponen kelezatan pada saat tertentu menimbulkan lompatan kualitatif dan hasilnya adalah produk berkualitas tinggi dengan cita rasa yang serasi atau lengkap. Seiring berjalannya waktu, keseimbangan antara masing-masing komponen kelezatan terganggu dan hal ini menyebabkan penurunan kualitas produk. Contohnya adalah proses pematangan, penuaan dan kematian anggur.

Saat menilai rasa, perlu memperhitungkan fenomena yang disebabkan oleh karakteristik fisiologis organ indera, seperti adaptasi dan kelelahan.

Adaptasi – Ini adalah penurunan sensitivitas organ pengecap, yang disebabkan oleh paparan impuls pengecap yang terlalu lama dengan kualitas yang sama dan intensitas yang konstan. Saat menguji sampel dalam jumlah besar dengan rasa yang sama dan intensitas yang sama, adaptasi menyebabkan hasil yang menyimpang. Organ pengecap, berbeda dengan penglihatan dan mirip dengan indera penciuman, dicirikan oleh adaptasi yang cepat.

Kelelahan– mengurangi persepsi rasa karena kelelahan pengecap di bawah pengaruh impuls yang berulang. Ini terjadi setelah waktu yang berbeda tergantung pada sifat produk, keadaan fisiologis dan psikologis penguji, pelatihan, dan kondisi kerja.

480 gosok. | 150 UAH | $7,5", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Disertasi - 480 RUR, pengiriman 10 menit, sepanjang waktu, tujuh hari seminggu dan hari libur

Isaeva Olga Mikhailovna. Preferensi rasa dan perilaku rasa ikan mas: disertasi... Kandidat Ilmu Biologi: 03.00.10.- Moskow, 2007.- 171 hal.: sakit. RSL OD, 61 07-3/1170

Perkenalan

Bab 1. Tinjauan Pustaka 10

Bab 2. Materi dan Metodologi 3 8

2.1. Objek penelitian 3 8

2.2. Syarat pemeliharaan dan persiapan ikan untuk percobaan 39

2.3. Penentuan preferensi rasa 40

2.4. Kajian dinamika respon selera perilaku 42

2.5. Persiapan butiran percobaan 43

2.6. Ciri-ciri umum bahan 46

Bab 3. Respon perilaku pengecapan ikan cyprinid terhadap zat penyedap klasik, asam amino bebas dan asam organik 48

3.1. Lin 48

3.1.1. Rasa klasik 48

3.1.2. Asam amino bebas 49

3.1.3. Asam organik 5 0

3.2. Gorchak 55

3.2.1. Rasa klasik 5 5

3.2.2. Asam amino bebas 55

3.2.3. Asam organik 57

3.3. Verkhovka 60

3.3.1. Rasa klasik 60

3.3.2. Asam amino bebas 60

3.4. Ikan mas emas 64

3.4.1. Rasa klasik 64

3.4.2. Asam amino bebas 65

3.5.1. Rasa klasik 68

3.5.2. Asam amino bebas 69

Bab 4. Dinamika manifestasi respon perilaku rasa pada ikan cyprinid 72

4.1. Lin 72

4.2.1. Butiran sistein 76

4.2.2. Glutamin 81 butiran

4.3. Gorchak 84

Bab 5. Pembahasan Hasil 86

Kesimpulan 123

Kesimpulan 127

Daftar literatur yang dikutip

Pengantar karya

Relevansi topik. Perilaku makan mendasari fungsi kehidupan ikan yang paling penting - nutrisi, yang sangat penting baik bagi individu maupun populasi dan spesies secara keseluruhan. Peran utama dalam dukungan sensorik pada fase akhir perilaku makan ikan dimainkan oleh penerimaan rasa, yang memastikan penilaian sifat rasa mangsa dan kepatuhannya terhadap kebutuhan nutrisi ikan, serta konsumsi makanan yang cukup. item (Atema, 1980; Pavlov, Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997 ). Sampai saat ini, banyak penelitian tentang sistem pengecapan ikan terutama ditujukan untuk menjelaskan morfologi dan topografi pengecap, mempelajari ultrastruktur dan persarafannya, dan mempelajari organisasi morfologi bagian tengah sistem pengecapan (Zuwala dan Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski dan Zuwala, 2000). ; Vasilevskaya, 1974). Sejumlah penelitian tentang sifat fungsional sistem pengecapan ikan dilakukan terutama dengan menggunakan metode elektrofisiologi (Mati dan Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Namun, baru-baru ini arah lain dalam studi persepsi rasa telah berkembang dengan sangat cepat dan sangat produktif: ini adalah metode reaksi uji perilaku, yang dengannya dimungkinkan untuk menilai preferensi rasa sejumlah besar ikan. Volume data eksperimen yang dikumpulkan dalam beberapa tahun terakhir memberikan gambaran yang jelas tentang pola umum dan ciri khusus hubungan ikan dengan rangsangan rasa, persamaan dan perbedaan spektrum makanan zat penyedap efektif pada ikan dari berbagai umur dan sistematik. posisi, dan juga menunjukkan persamaan dan perbedaan antara penerimaan rasa eksternal dan intraoral (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Namun sejauh ini pertanyaan mengenai adanya persamaan dan/atau perbedaan preferensi rasa berkaitan erat

spesies ikan. Belum ada data mengenai aspek fisiologis dari manifestasi respon perilaku rasa pada ikan. Belum ada informasi mengenai pengaruh gaya hidup spesies ikan cyprinid yang berkerabat dekat terhadap manifestasi berbagai elemen respon perilaku terhadap berbagai rangsangan rasa.

Studi tentang hal ini dan pertanyaan penting lainnya tentang penerimaan rasa ikan, selain signifikansi praktis dan teoritis, juga penting. memungkinkan untuk menjelaskan peran sistem sensorik ini dalam memastikan selektivitas nutrisi ikan dengan objek makanan yang cukup, dalam menjaga homeostasis. Pengetahuan tentang pola kepekaan rasa ikan, responsnya terhadap berbagai jenis zat rasa dikaitkan dengan kemungkinan memecahkan masalah-masalah terapan topikal budidaya modern seperti pencarian stimulan nutrisi kimia yang sangat efektif, peningkatan yang sudah ada dan penciptaan. pakan buatan baru, pengembangan bioteknologi pakan ikan, serta umpan kimia buatan, dan umpan ikan.

Tujuan pekerjaan. Selidiki preferensi rasa, kepekaan terhadap rangsangan rasa dari berbagai jenis dan perilaku rasa pada spesies ikan yang berkerabat dekat (misalnya, ikan dari keluarga cyprinid, Cyprinidae).

Tujuan dari penelitian ini meliputi:

untuk membandingkan preferensi rasa zat penyedap klasik dan asam amino bebas dalam cyprinids;

mengetahui preferensi rasa asam organik pada ikan mas;

mengeksplorasi hubungan antara palatabilitas suatu zat dan beberapa sifat struktural dan fisikokimianya;

mengetahui tingkat kepekaan rasa ikan mas terhadap zat pengecap yang mempunyai sifat perangsang dan pencegah;

untuk mempelajari perilaku pengecapan ikan cyprinids, strukturnya, dinamika dan ciri-ciri elemen utama dari respon perilaku pengecapan.

Kebaruan ilmiah. Kebaruan ilmiah dari karya disertasi ini terletak pada perluasan pemahaman tentang ciri-ciri fungsional sistem rasa pada spesies ikan yang berkerabat dekat dan menjelaskan ciri-ciri respons perilaku rasa yang mereka tunjukkan. Untuk pertama kalinya, preferensi rasa 5 spesies ikan mas untuk zat penyedap klasik dan asam amino bebas, 2 spesies ikan untuk asam organik ditentukan dalam penelitian ini.

Untuk pertama kalinya ditentukan tingkat kepekaan rasa 3 jenis ikan gurame terhadap zat yang mempunyai sifat rasa positif, serta terhadap zat yang menimbulkan respon rasa negatif (pencegah). Terlihat bahwa tidak ada hubungan yang umum pada ikan mas antara tingkat daya tarik rasa suatu zat dan sifat fisikokimianya (berat molekul, pH larutan, jumlah gugus fungsi). Untuk pertama kalinya, dengan menggunakan program komputer asli "VN-Fish", struktur respons perilaku rasa ikan dipelajari, dinamika manifestasinya diklarifikasi, dan durasi tindakan perilaku individu dari respons rasa ditentukan secara terpisah untuk percobaan yang berakhir dengan menelan atau menolak suatu benda makanan buatan (pelet makanan).

Signifikansi praktis dari pekerjaan tersebut. Hasil penelitian ini dapat digunakan dalam praktek budidaya perikanan dan penangkapan ikan dalam pencarian stimulan kimia pangan yang sangat efektif, dalam perbaikan dan pengembangan umpan dan umpan buatan, dalam penyiapan dan penyempurnaan resep.

pakan buatan untuk meningkatkan kelezatannya bagi ikan. Hasil yang diperoleh mengenai dinamika respon perilaku rasa memungkinkan kita memperoleh gambaran yang lebih jelas tentang ciri-ciri manifestasi perilaku makan ikan yang terorganisir secara kompleks pada fase akhir dan cara pengaturan terarahnya menggunakan rangsangan kimia. Hasil penelitian tersebut digunakan dalam mata kuliah “Fisiologi Ikan” yang diberikan kepada mahasiswa Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow. Ketentuan yang dilindungi.

Preferensi rasa spesies ikan yang berkerabat dekat dalam satu famili (cyprinid) dicirikan oleh spesifisitas spesies yang tinggi.

Palatabilitas beberapa zat mungkin sama pada spesies ikan yang berkerabat dekat.

Batas konsentrasi zat yang memiliki sifat rasa menarik dan menjijikkan bagi ikan sudah dekat.

Perilaku pengecapan ikan mempunyai struktur dan dinamika tertentu, dicirikan oleh ciri-ciri khusus dan umum pada ikan dengan gaya hidup dan kebiasaan makan yang berbeda, serta bergantung pada sifat rasa dari objek makanan tersebut.

Pekerjaan selesai dengan dukungan keuangan dari Yayasan Penelitian Dasar Rusia (hibah 04-04-48157 dan 04-07-00793) dan dalam kerangka rencana kerja tematik Lembaga Ilmiah Negara Federal "NIIERV".

Persetujuan pekerjaan. Materi disertasi dipresentasikan pada Simposium Seluruh Rusia “Umur dan Fisiologi Ekologi Ikan” (Borok, IBVV, 1998), Konferensi Antar Universitas Internasional “Lomonosov-98” (Moskow, Universitas Negeri Moskow, 1998), Konferensi Antar Universitas ke-2 didedikasikan untuk Hari Konservasi Air Sedunia lahan basah (Rybnoe, 1999), Konferensi Etologi Internasional ke-26 (Bangalore, India, 1999), Konferensi Internasional “Hubungan trofik di perairan

komunitas dan ekosistem" (Borok, 2003), Konferensi Ilmiah Internasional Kedua "Bioteknologi - Perlindungan Lingkungan" (Moskow, 2004), Konferensi Internasional "Masalah Modern Fisiologi dan Biokimia Organisme Perairan" (Petrozavodsk, 2004), Konferensi Internasional "Perilaku Ikan " (Borok, 2005), Kongres Observatorium Negara Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia ke-9 (Tolyatti, 2006), Konferensi Internasional “Masalah Ekologi Populasi Hewan” (Tomsk, 2006), Konferensi Internasional IV “Komunikasi Kimia Hewan. Masalah mendasar" (Moskow, 2006), pada kolokium laboratorium kemoresepsi dan perilaku ikan di Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow.

Kontribusi pribadi penulis. Penulis terlibat langsung dalam menyiapkan, memperoleh dan mengolah bahan percobaan, serta menginterpretasikan hasil yang diperoleh. Dia bertanggung jawab untuk menyelesaikan semua masalah yang diberikan, merangkum hasilnya, dan mendukung kesimpulan ilmiah.

Publikasi. Ketentuan pokok disertasi disajikan dalam 15 karya cetak.

Struktur disertasi. Disertasi disajikan dalam 171 halaman teks yang diketik, meliputi 27 tabel, 18 gambar, dan 11 lampiran. Terdiri dari pendahuluan, 5 bab, kesimpulan, kesimpulan, daftar literatur yang dikutip dan lampiran. Daftar referensi mencakup 260 sumber, 150 di antaranya berbahasa asing.

Ucapan Terima Kasih Penulis mengucapkan terima kasih dan terima kasih sebesar-besarnya kepada pembimbing ilmiah, Guru Besar, Doktor Ilmu Biologi. A.O. Kasumyan atas bantuan dan dukungan yang sangat berharga yang diberikan pada seluruh tahapan pengerjaan dan penyusunan disertasi. Penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada staf Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow atas bantuan dan nasehat yang diberikan selama bekerja dan memperoleh bahan percobaan: S.S. Sidorov, E.A. Marusov, T.V. Golovkina, G.V. Devitsina, serta mahasiswa Departemen Ichthyology E.N. Dokuchaeva dan A.N. Saya tidak sopan atas bantuan yang diberikan dalam melakukan percobaan. Penulis mengungkapkan

terima kasih yang tulus kepada staf Institut Biologi Perairan Pedalaman. PENGENAL. Papanina (IBVV RAS) Yu.V. Slynko, I.G. Grechanov dan Yu.V. Chebotareva atas kesempatan menggunakan ikan air tawar remaja untuk eksperimen. Penulis mengucapkan terima kasih yang tulus kepada D.D. Vorontsov atas pengembangan program komputer "BH-Fish" dan kesempatan untuk menggunakannya dalam karyanya. Penulis berterima kasih kepada direktur Lembaga Ilmiah Negara Federal “Lembaga Penelitian Ekologi Waduk Perikanan”, Doktor Ilmu Fisika dan Matematika, Profesor V.N. Lopatin atas bantuan teknis, konsultasi dan dukungan finansial pada tahap akhir penyusunan disertasi untuk pembelaan.

Penentuan preferensi rasa

Setiap akuarium dilengkapi dengan alat penyemprot udara keramik berpori yang dihubungkan ke mikrokompresor. Bagian atas akuarium ditutup dengan tutup plastik dengan lubang di tengahnya untuk memasok pelet percobaan dan memberi makan ikan. Untuk mengisolasi ikan secara visual satu sama lain, dinding belakang dan samping tangki terbuat dari plastik buram ringan atau ditutupi dengan kertas putih, sehingga ikan dan butiran yang dimasukkan ke dalam tangki terlihat jelas oleh peneliti yang melakukan pengamatan. melalui dinding transparan depan tangki. Penggantian sebagian air di akuarium dilakukan setiap minggu. Selama percobaan, ikan diberi makan cacing darah sampai kenyang sehari sekali setelah percobaan berakhir.

Eksperimen perilaku untuk menentukan preferensi rasa ikan dimulai hanya setelah individu percobaan sepenuhnya beradaptasi dengan kondisi percobaan. Pada akhir masa aklimatisasi, pembentukan perilaku normal ikan diwujudkan dalam pergerakan bebas di seluruh akuarium umum, tidak adanya rasa takut atau bersembunyi selama gerakan atau manipulasi yang dilakukan oleh peneliti saat mengamati ikan, memberi makan atau membersihkan akuarium. Pada saat ini, ikan mulai mau makan dan aktif terbiasa dengan kondisi baru dalam 2-3 hari. Untuk menilai sikap ikan terhadap rangsangan rasa, kami menggunakan metode yang didasarkan pada registrasi reaksi uji perilaku ikan dan butiran agar-agar buatan yang mengandung zat rasa yang diuji.

Sebelum percobaan dimulai, ikan dilatih terlebih dahulu untuk menangkap makanan larva chironomid (cacing darah) satu per satu, kemudian butiran agar-agar dengan ekstrak air cacing darah. Hewan percobaan dengan cepat belajar memahami butiran yang diperkenalkan. Ikan biasanya ditempatkan lebih dalam di dalam air atau di dasar akuarium di bawah lubang penutup dan mengambil pelet yang disediakan hampir 00% presentasinya. Biasanya, butiran tersebut langsung mengeras saat memasuki air, atau setelah 2-5 detik. Pengecualian adalah verkhovka, dalam percobaan yang butirannya ditangkap hanya setelah 30,0 detik. Orang-orang yang dipersiapkan dengan cara ini kemudian mengambil apa pun yang ditawarkan kepada mereka.

Setelah menyelesaikan pelatihan, mereka memulai percobaan makan untuk mengetahui reaksi perilaku ikan terhadap ulu yang dimasukkan ke dalam akuarium. Dalam setiap percobaan, yang dimulai dengan memasukkan satu butiran ke dalam akuarium, indikator-indikator berikut dicatat: jumlah tindakan menangkap butiran yang dimasukkan sampai saat tertelan atau penolakan akhir; 2) durasi retensi butiran (dalam detik) pada pengaturan pertama; 3) lamanya ikan menahan pelet di mulutnya selama seluruh percobaan; 4) palatabilitas pelet, yaitu pelet yang ditangkap dimakan atau ditolak.

Lamanya retensi ikan terhadap pelet dicatat dengan menggunakan stopwatch manual Agat tipe penjumlahan.

Momen menelan pelet ditentukan oleh selesainya ciri gerakan mengunyah rahang dan pulihnya gerakan ritmis penutup insang. Penolakan akhir pelet oleh ikan dinilai dari perilakunya, yang ditunjukkan dengan menjauhnya ikan dari pelet dan tidak adanya pendekatan berulang-ulang atau upaya untuk menangkapnya. Eksperimen di mana butiran tidak ditangkap oleh ikan dalam waktu 1 menit setelah dimasukkan ke dalam akuarium tidak diperhitungkan. Pelet yang ditolak atau tidak ditangkap oleh ikan (sangat jarang terjadi) dikeluarkan dari akuarium segera setelah percobaan berakhir.

Pelet dengan rangsangan rasa berbeda disajikan secara acak dan diselingi dengan pelet yang mengandung ekstrak larva chironomid pada konsentrasi di atas dan dengan pelet kontrol. Interval antara percobaan dengan individu percobaan yang sama minimal 10-15 menit. Jumlah percobaan dengan butiran yang sejenis pada individu percobaan yang berbeda adalah hampir sama atau sama.

Studi tentang dinamika respons rasa perilaku Dalam serangkaian percobaan khusus, dinamika respons rasa perilaku dipelajari. Untuk itu, lamanya waktu berturut-turut memegang pelet (U) dan selang waktu antara memegang pelet (I), serta lamanya jatuhnya pelet ke dalam air sampai ditangkap oleh ikan (I0 ), dicatat untuk ikan yang dipelihara di akuarium. Untuk tujuan ini, program komputer "BH-Fish" digunakan, yang memungkinkan untuk menentukan durasi periode waktu ini dengan akurasi 0,1 detik. Pendaftaran peristiwa-peristiwa ini (pengambilan dan penolakan butiran secara berurutan selama percobaan terpisah) dilakukan dengan menekan tombol yang sesuai pada keyboard atau mouse komputer. Durasi seluruh percobaan, serta periode waktu individu (periode retensi pelet dan interval antar retensi) dicatat dalam file terpisah, dan kemudian data ini digunakan untuk pemrosesan statistik.

Asam amino bebas

Rangsangan determinan di antara asam amino, serta di antara zat penyedap klasik, tidak ditemukan. Sebagian besar asam amino -12 dari 21 menyebabkan peningkatan konsumsi pelet yang signifikan (Tabel 6). Sistein memiliki rasa paling menarik untuk tench, yang keberadaannya dalam butiran menyebabkan hampir 100% konsumsinya oleh ikan. Efektivitas asam amino perangsang lainnya jauh lebih rendah. Waktu retensi rata-rata pelet dengan asam amino berbeda sangat bervariasi (dari 2-3 detik hingga 23 detik) dan berkorelasi erat dengan palatabilitas (Tabel 7). Variasi rata-rata jumlah butiran yang ditangkap dalam percobaan dengan asam amino lebih rendah (dari 1,0 menjadi 2,1), tidak ada korelasi yang signifikan dari indikator ini dengan parameter respons rasa lainnya yang terungkap. Butiran dengan sistein yang sangat menarik ditelan oleh ikan terutama setelah penangkapan pertama (dalam 144 percobaan dari 146 percobaan yang menelan butiran); retensi ikan terhadap butiran dengan zat ini adalah 3-5 kali atau lebih lama dibandingkan dengan asam amino lainnya (Tabel 8) . Rata-rata, ikan mempertahankan pelet yang mengandung asam amino yang kurang menarik atau acuh tak acuh dalam jangka waktu yang lebih singkat, sementara penolakan dan pengambilan kembali pelet terjadi jauh lebih sering selama percobaan. Misalnya, dalam beberapa percobaan, butiran dengan serin, arginin, asam aspartat, asam glutamat, atau tirosin ditangkap oleh ikan hingga 7-8 kali atau lebih. Perbandingan konsumsi butiran ikan dengan os-fenilalanin dan P-fenilalanin tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan secara statistik (p 0,05).

Karena efek stimulasi sistein yang tinggi, percobaan dilakukan untuk menentukan konsentrasi ambang asam amino ini. Telah ditetapkan bahwa dengan penurunan konsentrasi, daya tarik rasa butiran secara alami menurun, serta sebagian besar indikator respons rasa lainnya. Pada konsentrasi 0,01 M, sifat menarik sistein tidak lagi muncul; tidak adanya perbedaan yang signifikan dalam kaitannya dengan kontrol parameter respons lainnya (jumlah penangkapan dan durasi retensi butiran oleh ikan) diamati pada a konsentrasi sistein 0,001 M (Tabel 8).

Asam organik

Kebanyakan asam organik - 17 dari 19 - memiliki rasa tench yang menarik. Efek stimulasi dari 7 asam - maleat, α-ketoglutarat, oksalat, tartarat, malat, sitrat dan malonat adalah yang tertinggi (tingkat konsumsi butiran lebih dari 70%). Butiran dengan mereka tertelan terutama setelah genggaman pertama dan retensi jangka panjang di rongga mulut. Hanya dua asam yang tidak memiliki efek nyata pada konsumsi pelet ikan - asetat dan kolat.

Catatan. , - tingkat signifikansi sesuai /? 0,05, 0,01, 0,001. Sebelum tebasan pertama - rasakan respons terhadap asam amino bebas; di antara garis miring - untuk asam organik; setelah garis miring kedua - untuk total asam amino bebas, asam organik, dan zat penyedap klasik.

Untuk asam organik, secara umum, terdapat hubungan yang jelas antara tingkat konsumsi butiran, jumlah tindakan menangkap butiran, dan lamanya retensi oleh ikan (Tabel 9).

Percobaan untuk mengetahui tingkat kepekaan rasa tench terhadap asam organik dilakukan dengan menggunakan contoh asam maleat yang merupakan salah satu asam yang paling efektif. Telah ditetapkan bahwa efek stimulasi asam maleat dimanifestasikan dalam kisaran konsentrasi 0,1-0,01 M; ketika konsentrasi dikurangi dengan urutan besarnya (0,001 M), efeknya tidak muncul. Dengan menurunnya konsentrasi, konsumsi butiran dan durasi retensinya oleh ikan secara alami menurun, dan jumlah penangkapan dalam percobaan meningkat (Tabel 8).

Dalam percobaan dengan mustard, zat penyedap klasik, asam amino bebas dan asam organik digunakan. Tingkat kepekaan ambang pahit pahit terhadap zat penyedap yang memiliki sifat pencegah juga ditentukan.

Rasa klasik

Ditemukan bahwa di antara zat penyedap klasik, hanya asam sitrat yang merupakan iritan yang efektif untuk rasa pahit, menyebabkan penurunan tajam dalam konsumsi butiran (Tabel 10). Sukrosa, kalsium klorida, dan natrium klorida merupakan rangsangan rasa yang berbeda. Butiran dengan ekstrak cacing darah paling mudah dimakan.

Jumlah rata-rata peristiwa penangkapan butiran dalam percobaan berkisar antara 1,3-1,9 (ekstrak cacing darah dan rangsangan acuh tak acuh) hingga 2,3-2,1 (kontrol dan asam sitrat).

Waktu ikan menahan pelet paling lama hanya pada percobaan dengan ekstrak cacing darah, dan paling singkat pada percobaan dengan asam sitrat; dalam semua kasus lainnya, durasi retensi pelet tidak berbeda nyata dengan kontrol. Waktu ikan mempertahankan pelet yang tidak menarik (mengandung asam sitrat) mencapai rekor terendah - 0,6 detik pada pertama kali digenggam, dan 1,4 detik selama keseluruhan percobaan.

Rasa klasik

Di antara asam amino bebas, ditemukan 8 asam amino perangsang dan satu asam amino pencegah - isoleusin, tingkat konsumsi butirannya sama dengan 0, yaitu, tidak ada butiran jenis ini yang ditelan oleh ikan setelah pengaturan. (Tabel 22). 12 asam amino sisanya tidak memberikan pengaruh yang signifikan terhadap konsumsi pelet dan berfungsi sebagai zat acuh tak acuh bagi ikan. Butiran dengan kandungan alanin memiliki rasa paling menarik (59,3%), tingkat konsumsinya lebih tinggi dibandingkan butiran yang mengandung ekstrak cacing darah berair (57,1%). Selanjutnya, menurut tingkat penurunan efek stimulasi, asam amino disusun dalam urutan berikut: glisin, sistein, glutamin, lisin, asparagin, valin, treonin. Jumlah set butiran bervariasi antara 1,5 hingga 2,8. Percobaan dengan butiran yang mengandung asam amino perangsang alanin, glisin, asparagin dan treonin, asam amino acuh tak acuh arginin, asam aspartat dan norvalin serta asam amino pencegah isoleusin dibedakan oleh sejumlah kecil genggaman berulang. Durasi retensi pelet sangat berkorelasi dengan tingkat palatabilitas (rs=0,96; pO.001) (Tabel 23). Waktu retensi terpendek terjadi pada percobaan dengan isoleusin, yang tidak menarik bagi ikan air tawar (1,0 detik - setelah penangkapan pertama dan 1,7 detik selama keseluruhan percobaan) dan dengan beberapa asam amino yang berbeda - norvalin, tirosin, triptofan, dan metionin.

Ciri khas dari respons rasa ikan air tawar adalah banyaknya butiran yang digenggam berulang kali, mencapai hingga 22-25 kali dalam beberapa percobaan, serta retensi butiran dalam jangka panjang (dalam beberapa percobaan lebih dari 1 menit).

Untuk memperjelas dinamika respons perilaku rasa tench, digunakan butiran dengan alanin. Pilihan asam amino ini disebabkan oleh fakta bahwa di antara semua zat yang diuji, dalam percobaan dengan alanin, jumlah rata-rata kejang berulang yang relatif besar diamati - 1,6 (Tabel 6). Penting juga bahwa sebelum menelan atau akhirnya menolak pelet, ikan menahannya di rongga mulut dalam waktu yang lama. Pilihan alanin juga ditentukan oleh tingkat konsumsi butiran yang mendekati 50%, yang memungkinkan untuk menganalisis dinamika respons rasa secara terpisah untuk eksperimen yang berakhir dengan konsumsi (percobaan SG) atau penolakan butiran (percobaan OG) . Dari sudut pandang metodologis, ciri-ciri respons tench terhadap butiran dengan alanin yang penting ini secara signifikan memfasilitasi solusi tugas menjelaskan dinamika respons perilaku rasa ikan. Dari 15 ikan percobaan, dua individu dipilih untuk percobaan, yang parameter respons individunya paling mencerminkan nilai rata-rata kelompok.

Konsumsi pelet alanin pada rangkaian percobaan ini adalah 54%, dan durasi rata-rata percobaan adalah 12,4 detik. Dalam sebagian besar percobaan, 1-2 genggaman granul diamati, jumlah maksimum genggaman adalah 6 (Gbr. 2). Durasi rata-rata percobaan secara langsung bergantung pada jumlah pengulangan butiran (Gbr. 3) dan bervariasi dari 5,7 detik untuk satu genggaman hingga 33,1 detik dengan 6 genggaman (Tabel 25). Rata-rata, periode retensi pelet secara signifikan lebih pendek (2,72 detik) dibandingkan interval antar genggaman (4,52 detik). Yang terlama adalah retensi granula pertama dan interval antara genggaman pertama dan kedua (Tabel 25).

Durasi periode berturut-turut dari respons rasa perilaku tench terhadap pelet yang mengandung L-alanin adalah 0,1 M. U - U6 - masing-masing periode retensi pelet pertama dan selanjutnya; HJ-J - I5-6 - masing-masing, interval antara pengaturan butiran pertama dan kedua, dan selanjutnya. Sebutan selebihnya seperti pada Gambar 3.

Hasil serupa juga diperoleh ketika menganalisis dinamika manifestasi respons perilaku rasa ikan secara terpisah dalam percobaan yang berakhir dengan menelan atau menolak pelet - penangguhan setelah penangkapan pertama adalah yang terlama daripada semua penangguhan berikutnya, dan durasi penahanan menurun dengan setiap genggaman pelet berikutnya. Interval antara genggaman secara konsisten menurun dalam eksperimen OG dan tetap pada tingkat yang kira-kira sama dalam eksperimen SG. Durasi respon rasa lebih lama pada percobaan 3G (Tabel 25, Gambar 2 dan 3).

Butiran sistein

Ikan dicirikan oleh keanekaragaman adaptasi spesies yang terkait dengan nutrisi yang sangat tinggi (Nikolsky, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Sifat dan komposisi makanan yang dikonsumsi ikan, luasnya dan variabilitas organisme yang digunakan sebagai makanan, metode memperoleh makanan, ritme makan, dll bervariasi. Dipercaya bahwa dalam indikator ini, ikan jauh lebih unggul daripada semua vertebrata lainnya (Nikolsky, 1974). Dalam jaringan trofik multikomponen yang terorganisir secara kompleks dan terbentuk di ekosistem perairan dan memberikan stabilitas dan keberlanjutan, ikan paling sering merupakan konsumen tingkat tertinggi (Biro, 1998). Studi tentang nutrisi ikan, ciri-ciri perilaku makannya, dasar sensorik pencarian, deteksi dan pemilihan objek makanan, pengaruh berbagai kondisi lingkungan eksternal terhadap efisiensi pemberian makan dan keadaan motivasi internal serta status fisiologis ikan termasuk dalam ilmu. bidang tradisional penelitian ichthyological (Shorygin, 1952; Nikolsky, 1956 ; Gaevskaya, 1956; Manteuffel et al., 1965; Fortunatova, Popova, 1973; Ivlev, 1977; Hiatt, 1983; Mikheev, 2006). Pertanyaan-pertanyaan ini terus dikembangkan secara aktif saat ini, dengan perhatian khusus diberikan pada masalah penjelasan mekanisme dan pola yang mendasari penerapan serangkaian manifestasi biologis kompleks yang terkait dengan nutrisi dan perilaku makan oleh ikan - ekologi, fisiologis, etologis. dan lain-lain (Hart, Gill, 1992; Pavlov, Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997; Osse dkk., 1997; Kasumyan, Doving, 2003). Perkembangan masalah mendasar yang penting ini sangat menarik untuk memecahkan banyak masalah mendesak dalam budidaya dan perikanan modern, seperti optimalisasi dan penciptaan metode dan teknologi pemberian pakan baru, pengembangan pakan buatan, peningkatan daya tangkap alat tangkap, dll. (Jobling, 1994; Jobling dkk., 1995). Dalam dukungan sensorik dari perilaku makan - serangkaian tindakan kompleks mulai dari menerima sinyal makanan dan mencari mangsa potensial, hingga deteksi, penilaian awal, menggenggam, pemrosesan intra-oral dan konsumsi atau penolakan, sistem kemosensori memainkan peran penting. Partisipasi persepsi rasa terdiri dari pemantauan kualitas mangsa yang ditangkap ikan, penilaian sifat rasa dan pemenuhan kebutuhan nutrisi individu (Kasumyan dan Doving, 2003).

Diketahui bahwa sebagian besar reaksi perilaku hewan, termasuk ikan, diwujudkan berdasarkan informasi yang diterima melalui berbagai saluran sensorik secara bersamaan. Kedua sistem kemosensor utama - penciuman dan pengecapan - dapat berpartisipasi dalam pembentukan respons perilaku ikan terhadap butiran yang mengandung bahan kimia. Dalam pembentukan respons ikan terhadap pelet, peran sistem kemosensor ketiga, sensitivitas kimia umum, tampaknya kecil, karena, seperti yang ditunjukkan oleh penelitian elektrofisiologi yang dilakukan secara khusus, sistem ini memiliki rentang rangsangan efektif yang sangat terbatas (Kotrschal et al. , 1996). Jawaban atas pertanyaan yang mana di antara dua sistem kemosensori, penciuman atau pengecapan, yang bertanggung jawab atas respons perilaku terhadap pelet yang kami catat pada ikan pada dasarnya penting. Eksperimen dengan ikan anosmated adalah cara tradisional untuk menjelaskan peran penciuman dalam memastikan respons perilaku ikan terhadap berbagai jenis sinyal kimia (Kasumyan dan Pashchenko, 1982; Liley et al., 1993; Kasumyan dan Devitsina, 1997 dan banyak lainnya). Analisis komparatif eksperimen perilaku dengan individu ikan mas dan ikan kecil yang anosmated dan kontrol (utuh), dilakukan menggunakan metode yang identik dengan metode kami, menunjukkan bahwa menghilangkan sensitivitas penciuman ikan tidak menyebabkan perubahan reaksi mereka terhadap butiran dengan zat. Pada ikan anosmated dan utuh, ambang batas konsentrasi zat yang dimasukkan ke dalam butiran juga bertepatan. Data ini memberikan dasar untuk menyimpulkan bahwa sistem penciuman tidak terlibat dalam dukungan sensorik dari perbedaan yang diamati dalam respon perilaku ikan percobaan terhadap butiran dengan zat yang berbeda, dan juga bahwa sifat dan intensitas respon ini ditentukan oleh persepsi rasa intraoral. (Kasumyan, Morsi, 1996; Kasumyan, Sidorov, 2005).

Hasil kami menunjukkan bahwa ikan cyprinid yang diteliti mampu mengenali dan merespons secara berbeda terhadap butiran yang mengandung zat penyedap – zat penyedap klasik, asam amino bebas, dan asam organik. Di antara respons perilaku rasa ikan ini, satu ciri umum dapat dicatat: pada semua spesies, sukrosa tidak memiliki pengaruh yang signifikan terhadap tingkat konsumsi pelet, yaitu. adalah stimulus rasa yang acuh tak acuh (Tabel 26, Gambar 15). Ciri khas respons rasa terhadap rangsangan rasa klasik adalah bahwa asam sitrat memiliki sifat rasa yang sangat menarik untuk ikan air tawar dan tench serta rasa menjijikkan yang kuat untuk ikan pahit, ikan mas crucian emas, dan verkhovka. Natrium klorida menyebabkan peningkatan yang signifikan dalam tingkat konsumsi butiran pada tench dan ikan air tawar, dan untuk spesies lain, natrium klorida merupakan zat yang acuh tak acuh. Kalsium klorida berfungsi sebagai stimulan rasa yang efektif untuk tench, bream, dan ikan mas crucian emas; sikap verkhovka terhadap rasa kalsium klorida adalah negatif, dan dalam rasa pahitnya acuh tak acuh.

Tesis

Isaeva, Olga Mikhailovna

Gelar akademis:

PhD di bidang Biologi

Tempat pembelaan tesis:

Kode khusus HAC:

Spesialisasi:

Ilmu pengetahuan tentang ikan

Jumlah halaman:

Bab 1. TINJAUAN PUSTAKA

Bab 2. BAHAN DAN METODE

2.1. Objek penelitian

2.2. Kondisi pemeliharaan dan persiapan ikan untuk percobaan

2.3. Penentuan preferensi rasa

2.4. Studi tentang dinamika respon rasa perilaku

2.5. Persiapan butiran percobaan

2.6. Ciri-ciri umum bahan

Bab 3. RESPON PERILAKU RASA IKAN CYPIRD TERHADAP RASA KLASIK, ASAM AMINO BEBAS DAN ASAM ORGANIK

3.1.1. Rasa klasik

3.1.2. Asam amino bebas

3.1.3. Asam organik

3.2. Gorchak

3.2.1. Rasa klasik

3.2.2. Asam amino bebas

3.2.3. Asam organik

3.3. Verkhovka

3.3.1. Rasa klasik

3.3.2. Asam amino bebas

3.4. Ikan mas emas

3.4.1. Rasa klasik

3.4.2. Asam amino bebas

3.5. ikan air tawar

3.5.1. Rasa klasik

3.5.2. Asam amino bebas

Bab 4. DINAMIKA MANIFESTASI PERILAKU GASTE

JAWAB DENGAN IKAN MAS

4.2.1. Butiran sistein

4.2.2. Butiran glutamin

4.3. Gorchak

Bab 5. PEMBAHASAN HASIL 86 KESIMPULAN 123 KESIMPULAN 127 DAFTAR PUSTAKA 127 LAMPIRAN

Pengenalan disertasi (bagian dari abstrak) Pada topik "Preferensi rasa dan perilaku rasa ikan mas"

Relevansi topik. Perilaku makan mendasari fungsi vital ikan yang paling penting - nutrisi, yang sangat penting baik bagi individu maupun populasi dan spesies secara keseluruhan. Peran utama dalam dukungan sensorik pada fase akhir perilaku makan ikan dimainkan oleh penerimaan rasa, yang memastikan penilaian sifat rasa mangsa dan kepatuhannya terhadap kebutuhan nutrisi ikan, serta konsumsi makanan yang cukup. item (Atema, 1980; Pavlov, Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997 ). Sampai saat ini, banyak penelitian tentang sistem pengecapan ikan ditujukan terutama untuk menjelaskan morfologi dan topografi pengecap, mempelajarinya. ultrastruktur dan persarafan, studi tentang organisasi morfologi bagian tengah sistem rasa (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Vasilevskaya, 1974). Sejumlah penelitian tentang sifat fungsional sistem rasa ikan dilakukan terutama dengan menggunakan metode elektrofisiologi (Marui dan Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Namun, baru-baru ini arah lain dalam studi persepsi rasa telah berkembang dengan sangat cepat dan sangat produktif: ini adalah metode reaksi uji perilaku, yang dengannya dimungkinkan untuk menilai preferensi rasa sejumlah besar ikan. Volume data eksperimen yang dikumpulkan dalam beberapa tahun terakhir memberikan gambaran yang jelas tentang pola umum dan ciri khusus hubungan ikan dengan rangsangan rasa, persamaan dan perbedaan spektrum makanan zat penyedap efektif pada ikan dari berbagai umur dan sistematik. posisi, dan juga menunjukkan persamaan dan perbedaan antara penerimaan rasa eksternal dan intraoral (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Namun sejauh ini pertanyaan mengenai adanya persamaan dan/atau perbedaan dalam preferensi rasa masih sangat kurang diteliti. erat terkait spesies ikan. Belum ada data mengenai aspek fisiologis dari manifestasi respon perilaku rasa pada ikan. Belum ada informasi mengenai pengaruh gaya hidup spesies ikan cyprinid yang berkerabat dekat terhadap manifestasi berbagai elemen respon perilaku terhadap berbagai rangsangan rasa.

Studi tentang hal ini dan pertanyaan penting lainnya tentang penerimaan rasa ikan, selain signifikansi praktis dan teoritis, juga penting. memungkinkan untuk menjelaskan peran sistem sensorik ini dalam memastikan selektivitas nutrisi ikan dengan objek makanan yang cukup, dalam menjaga homeostasis. Pengetahuan tentang pola kepekaan rasa ikan, karakteristik responsnya terhadap berbagai jenis zat penyedap dikaitkan dengan kemungkinan memecahkan masalah-masalah terapan topikal budidaya modern seperti pencarian stimulan nutrisi kimia yang sangat efektif, peningkatan yang sudah ada dan penciptaan. pakan buatan baru, pengembangan bioteknologi pakan ikan, serta umpan kimia buatan dan umpan untuk ikan.

Tujuan pekerjaan. Mempelajari preferensi rasa, kepekaan terhadap rangsangan rasa dari berbagai jenis dan karakteristik perilaku rasa pada spesies ikan yang berkerabat dekat (menggunakan contoh ikan dari keluarga ikan mas, Cyprinidae).

Tujuan dari penelitian ini meliputi:

Membandingkan preferensi rasa zat penyedap klasik dan asam amino bebas pada ikan cyprinid;

Mengetahui kesukaan rasa asam organik pada ikan mas;

Selidiki hubungan antara daya tarik rasa suatu zat dan sifat struktural dan fisikokimia tertentu;

Menentukan tingkat kepekaan rasa ikan gurame terhadap zat penyedap rasa yang mempunyai sifat perangsang dan pencegah;

Mempelajari perilaku gustatory ikan mas, strukturnya, dinamika dan ciri-ciri elemen utama respon perilaku gustatory.

Kebaruan ilmiah. Kebaruan ilmiah dari karya disertasi ini terletak pada perluasan pemahaman tentang ciri-ciri fungsional sistem rasa pada spesies ikan yang berkerabat dekat dan menjelaskan ciri-ciri respons perilaku rasa yang mereka tunjukkan. Untuk pertama kalinya, preferensi rasa 5 spesies ikan mas untuk zat penyedap klasik dan asam amino bebas, 2 spesies ikan untuk asam organik ditentukan dalam penelitian ini.

Untuk pertama kalinya ditentukan tingkat kepekaan rasa 3 jenis ikan mas terhadap zat yang mempunyai sifat rasa positif, serta terhadap zat yang menimbulkan respon rasa negatif (pencegah). Terlihat bahwa tidak ada hubungan yang umum pada ikan mas antara tingkat daya tarik rasa suatu zat dan sifat fisikokimianya (berat molekul, pH larutan, jumlah gugus fungsi). Untuk pertama kalinya, dengan menggunakan program komputer asli "BH-P13", struktur respons perilaku rasa ikan dipelajari, dinamika manifestasinya diklarifikasi, dan durasi tindakan perilaku individu dari respons rasa ditentukan secara terpisah untuk percobaan yang berakhir dengan menelan atau menolak suatu benda makanan buatan (pelet makanan).

Signifikansi praktis dari pekerjaan tersebut. Hasil penelitian ini dapat digunakan dalam praktek budidaya perikanan dan perikanan dalam pencarian stimulan kimia pangan yang sangat efektif, dalam perbaikan dan pengembangan umpan dan alat pelengkap buatan, dalam penyiapan dan penyempurnaan formulasi pakan buatan untuk meningkatkan palatabilitasnya. ikan. Hasil yang diperoleh mengenai dinamika respon perilaku rasa memungkinkan kita memperoleh gambaran yang lebih jelas tentang ciri-ciri manifestasi perilaku makan ikan yang terorganisir secara kompleks pada fase akhir dan cara pengaturan terarahnya menggunakan rangsangan kimia. Hasil penelitian tersebut digunakan dalam mata kuliah “Fisiologi Ikan” yang diberikan kepada mahasiswa Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow. Ketentuan yang dilindungi.

1. Preferensi rasa spesies ikan yang berkerabat dekat dalam satu famili (cyprinid) dicirikan oleh spesifisitas spesies yang tinggi.

2. Palatabilitas beberapa zat mungkin sama pada spesies ikan yang berkerabat dekat.

3. Batas konsentrasi zat yang memiliki sifat rasa menarik dan menjijikkan bagi ikan sudah dekat.

4. Perilaku pengecapan ikan mempunyai struktur dan dinamika tertentu, dicirikan oleh ciri-ciri khusus dan umum pada ikan dengan gaya hidup dan kebiasaan makan yang berbeda, serta bergantung pada sifat rasa makanan tersebut.

Pekerjaan ini dilakukan dengan dukungan keuangan dari Yayasan Penelitian Dasar Rusia (hibah 04-0448157 dan 04-07-00793) dan dalam kerangka rencana kerja tematik Lembaga Ilmiah Negara Federal "NIIERV".

Persetujuan pekerjaan. Materi disertasi dipresentasikan pada Simposium Seluruh Rusia " Umur dan fisiologi lingkungan ikan"(Borok, IBVV, 1998), Konferensi antaruniversitas internasional "Lomonosov-98" (Moskow, MSU, 1998), konferensi antaruniversitas ke-2 yang didedikasikan untuk Hari Konservasi Lahan Basah Sedunia (Rybnoye, 1999), konferensi etologi internasional ke-26 (Bangalore, India, 1999 ), Konferensi internasional "Hubungan trofik dalam komunitas dan ekosistem perairan" (Borok, 2003), Konferensi ilmiah internasional kedua "Bioteknologi - perlindungan lingkungan" (Moskow, 2004), Konferensi internasional " Masalah modern fisiologi dan biokimia organisme akuatik"(Petrozavodsk, 2004), Konferensi Internasional "Perilaku Ikan" (Borok, 2005), Kongres Observatorium Negara Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia ke-9 (Tolyatti, 2006), Konferensi Internasional "Masalah Ekologi Populasi Hewan" (Tomsk, 2006), Konferensi Internasional IV "Komunikasi kimiawi hewan. Masalah mendasar" (Moskow, 2006), pada kolokium laboratorium kemoresepsi dan perilaku ikan di Departemen Iktiologi, Fakultas Biologi, Universitas Negeri Moskow.

Kontribusi pribadi penulis. Penulis terlibat langsung dalam menyiapkan, memperoleh dan mengolah bahan percobaan, serta menginterpretasikan hasil yang diperoleh. Dia bertanggung jawab untuk menyelesaikan semua masalah yang diberikan, merangkum hasilnya, dan mendukung kesimpulan ilmiah.

Publikasi. Ketentuan pokok disertasi disajikan dalam 15 karya cetak.

Struktur disertasi. Disertasi disajikan dalam 171 halaman teks yang diketik, meliputi 27 tabel, 18 gambar, dan 11 lampiran. Terdiri dari pendahuluan, 5 bab, kesimpulan, kesimpulan, daftar literatur yang dikutip dan lampiran. Daftar referensi mencakup 260 sumber, 150 di antaranya berbahasa asing.

Kesimpulan disertasi pada topik "Iktiologi", Isaeva, Olga Mikhailovna

1. Spesies ikan mas yang diteliti memiliki kepekaan rasa yang jelas terhadap berbagai jenis bahan kimia - asam amino bebas, asam organik, zat penyedap klasik.

2. Spektrum rasa asam amino bebas, asam organik dan zat penyedap klasik pada ikan cyprinid berbeda dalam luasnya, komposisi dan efektivitas relatif zat tersebut. Dalam kebanyakan kasus, tidak ditemukan korelasi signifikan antara spektrum rasa ikan mas, yang menegaskan tingginya tingkat kekhususan spesies dalam preferensi rasa pada ikan, termasuk erat terkait jenis.

3. Preferensi rasa ikan mas untuk masing-masing zat mungkin sama atau serupa. Tingkat kepekaan rasa terhadap zat yang mempunyai sifat rasa menarik atau menjijikkan pada ikan tidak berbeda nyata.

4. Isomer struktural memiliki palatabilitas yang berbeda pada ikan dan menyebabkan respons rasa yang berbeda dalam karakteristik kuantitatif. Tidak ditemukan hubungan yang umum pada ikan mas antara tingkat daya tarik rasa suatu zat dan ciri strukturalnya serta sifat fisikokimia (berat molekul, pH larutan, jumlah gugus fungsi, dll.).

5. Ciri khas perilaku pengecapan ikan adalah menggenggam dan menolak suatu benda makanan secara berulang-ulang, sebelum menelan, atau penolakan terakhir untuk memakannya. Jumlah pengambilan berulang, lamanya memegang benda, serta total waktu yang dihabiskan ikan untuk menguji makanan bergantung pada rasa benda makanan dan gaya hidup serta kebiasaan makan ikan.

6. Perilaku pengecapan terjadi dengan cara yang sama pada ikan dari spesies yang berbeda. Dalam kasus di mana ikan menelan mangsa atau akhirnya menolak untuk mengkonsumsinya, perilaku pengecapan berbeda dalam durasi retensi berturut-turut dari objek makanan dan interval antara genggaman dan dalam dinamika parameter ini.

KESIMPULAN

Hasil yang diperoleh selama penelitian ini mengkonfirmasi tingginya tingkat kekhususan spesies dalam spektrum rasa pada ikan, termasuk spesies yang berkerabat dekat. Keunikan spesifik spektrum rasa dimanifestasikan dalam kaitannya dengan semua kelompok senyawa yang dipelajari - zat penyedap klasik, asam amino bebas, asam organik. Pada saat yang sama, ikan yang berkerabat dekat mungkin memiliki sikap serupa atau bahkan identik terhadap rasa zat tertentu, yang menunjukkan kesamaan tertentu dalam preferensi rasa mereka. Tidak ada keraguan bahwa penelitian tambahan diperlukan untuk merumuskan kesimpulan yang lebih teliti tentang hubungan antara preferensi rasa dan afiliasi sistematis terhadap ikan. Melanjutkan penelitian ke arah ini dan meningkatkan jumlah spesies ikan yang diteliti akan membantu menemukan jawaban atas beberapa pertanyaan lain yang masih belum terjawab secara memadai tentang persepsi rasa ikan, khususnya, tentang hubungan antara selektivitas rasa ikan dan gaya hidup serta pola makannya. .

Dalam karya yang membahas persepsi rasa ikan, banyak perhatian diberikan pada pencarian karakteristik struktural atau fisikokimia zat kimia yang dapat menjelaskan atau berkorelasi dengan sifat rasa ikan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan menunjukkan tingkat preferensi rasa yang berbeda terhadap zat yang berbeda dalam fitur struktural molekul atau berbeda dalam sifat-sifatnya. Namun, tidak ada hubungan yang umum pada ikan antara karakteristik struktural dan fisikokimia suatu zat dan daya tarik rasanya, yang dijelaskan oleh spektrum rasa spesifik spesies.

Untuk pertama kalinya diperoleh data tentang struktur perilaku rasa dan dinamikanya pada ikan. Penelanan atau penolakan akhir pelet terjadi pada ikan setelah beberapa kali penolakan dan pelet digenggam berulang kali. Semakin banyak tindakan berulang dalam menangkap butiran, semakin lama waktu yang dihabiskan ikan untuk melakukan perilaku pengecapan, dalam menilai kualitas rasa mangsanya. Hal ini sepenuhnya berlaku pada eksperimen yang berakhir dengan konsumsi pelet dan eksperimen yang pada akhirnya pelet ditolak oleh ikan. Durasi respons rasa dalam kasus terakhir jauh lebih pendek, terutama karena periode retensi granula yang lebih pendek di rongga mulut. Durasi retensi butiran berkurang dengan cepat dan alami pada setiap pengaturan berikutnya, sedangkan interval antar pengaturan berubah kurang signifikan. Dinamika respon rasa berbeda pada bitterling, bream dan tench. Hal ini mungkin disebabkan oleh perbedaan sifat dan strategi pemberian makan ikan serta gaya hidup mereka. Ikan yang hidup di air yang tergenang dan terutama memakan perwakilan infauna (bream, tench) rentan terhadap analisis objek rasa yang sangat lama karena meningkatnya kemungkinan partikel tanah yang tidak dapat dimakan memasuki rongga mulut dan kebutuhan untuk memisahkan objek makanan. . Ikan ini juga melakukan penangkapan pelet dalam jumlah besar secara berulang-ulang.

Pola persepsi rasa pada ikan, ciri spesifik respon ikan terhadap berbagai jenis zat penyedap, dan dinamika manifestasi respon perilaku rasa merupakan kepentingan praktis yang penting dan dapat digunakan untuk memecahkan berbagai masalah dalam perikanan dan budidaya. Penelitian yang dilakukan menunjukkan potensi untuk mencari dan menciptakan stimulan dan pencegah yang sangat efektif bagi ikan, dan berfungsi sebagai dasar biologis untuk pengembangan metode untuk mengendalikan perilaku makan ikan menggunakan rangsangan rasa. Hasil yang kami peroleh dapat digunakan untuk meningkatkan kelezatan pakan, umpan pancing dan umpan, untuk melakukan pekerjaan memperbaiki formulasinya dengan memasukkan zat khusus dengan efek stimulasi tinggi, atau dengan mengeluarkan komponen yang mengandung senyawa pencegah dari komposisinya. Hal ini tidak hanya akan mengurangi hilangnya pakan buatan secara langsung, namun juga menjamin konversi pakan yang lebih efisien untuk pertumbuhan ikan. Diketahui bahwa konsumsi makanan yang menarik secara kemosensor disertai dengan sekresi enzim pencernaan yang lebih intensif pada ikan (Takesla dan Takp, 1992).

Daftar referensi penelitian disertasi Kandidat Ilmu Biologi Isaeva, Olga Mikhailovna, 2007

1. Andriyashev A.P. 1944. Peran alat indera dalam mencari makanan di burbot laut // Jurnal. biologi umum. T.5. No.2.hlm.123-127.

2. Andriyashev A.P. 1955. Peran alat indera dalam mencari makanan pada ikan // Tr. pertemuan tentang metode mempelajari persediaan makanan dan gizi ikan. M.: Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. hal.135-142.

3. Aristovskaya G.V. 1935. Tentang nutrisi beberapa ikan Volga-Kama // Tr. Cabang Tatar dari VNIORH. T.2.

4. Arnold I.I. 1902. Pengamatan pemberian makan ikan di beberapa daerah Dataran Tinggi Valdai // " Buletin Industri Perikanan" No.1.

5. Bely N.D. 1956. Biologi dan Pemuliaan Ikan Bream. Kyiv: Dari Akademi Ilmu Pengetahuan SSR Ukraina. hal.45-54.

6. Bobrov Yu.P. 1968. Nutrisi dan pertumbuhan ikan mas dalam kondisi tambak di zona tengah RSFSR // Penelitian baru tentang ekologi dan pemuliaan herbivora ikan. M.: Sains. hal.106-115.

7. Bodrova N.V. 1962. Reseptor pengertian kimia ikan air tawar // Masalah ilmu pengetahuan tentang ikan. T.2, edisi 4 (25). hal.48-54.

8. Bodrova N.V. 1965. Organisasi struktural reseptor penciuman pada ikan.// Dalam Sat. Bionik. M.: Sains. hal.48-69.

9. Borutsky E.V. 1950. Materi nutrisi ikan mas perak Amur (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // Prosiding Amur ichthyological ekspedisi 1945-1949 T.1.

10. Vasilevskaya N.E. 1974. Tentang penerimaan kimia non-penciuman pada ikan // Dalam koleksi: Ciri-ciri dasar perilaku dan orientasi ikan. M.: Sains. hal.36-56.

11. Verigin B.V. 1961. Hasil kerja aklimatisasi ikan herbivora Timur Jauh dan langkah-langkah untuk pengembangan lebih lanjut serta studinya di bidang baru // Pertanyaan Iktiologi. T.1, terbitan. 4 (21). hal.640-649.

12. Gaevskaya N.S. 1956. Tugas Pokok Kajian Persediaan Pangan dan Gizi Ikan Dalam Aspek Pokok-Pokok Penting Perikanan // Prosiding Pertemuan Metodologi Kajian Persediaan Pangan dan Gizi Ikan. M.: Rumah Penerbitan Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. hal.6-20.

13. Gdovsky P.A., Gremyachikh V.A., Nepomnyashchikh V.A. 1994. Pengaruh anosmia pada kadar glukosa darah dan perilaku eksplorasi ikan mas Cyprinus carpio dengan adanya landmark visual // Zh. evolusioner biokimia dan fisiol. T.30. Nomor 6.Hal.746-752.

14. Girsa I.I. 1981. Iluminasi dan perilaku ikan. M.: Sains. 163 hal.

15. Grandilevskaya-Dexbach M.J1. 1961. Ciri-ciri utama fauna dasar dan nutrisi ikan di Waduk Kama (1955-1959) // Tr. Ural. Departemen GosNIORH. Nomor 5.

16. Devitsyna G.V. 1997. Tentang masalah dukungan kemosensori-taktil terhadap perilaku makan ikan cod di Laut Putih // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.1.Hal.94-100.

17. Devitsyna G.V. 1998. Perkembangan organ penerima kimia dalam ontogenesis tombak biasa Esox lucius II Issue. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.38.No.4.Hal.537-547.

18. Devitsyna G.V. 2004. Sistem kemosensori ikan: Organisasi dan interaksi struktural-fungsional // Abstrak penulis. dis. . Doktor Biologi Sains. M.44 hal.

19. Devitsyna G.V. 2005. Struktur alat pengecap intraoral ikan sehubungan dengan perilaku makannya yang spesifik // Prosiding Konferensi Internasional “Perilaku Ikan”. Bohrok. hal.131-138.

20. Devitsyna G.V., Gadzhieva A.R. 1996. Dinamika perkembangan morfologi sistem pengecapan pada awal entogenesis dua perwakilan ikan sturgeon Acipenser nudiventris dan A. persicus. // Pertanyaan ilmu pengetahuan tentang ikan. T.36.No.5.P.674-686.

21. Devitsyna G.V., Kazhlaev A.A. 1995. Sistem kemosensori dan morfogenesis heterokronisnya pada ikan sturgeon remaja awal. Biofisika. T.40.Masalah. 1.S. 146-150.

22. Devitsina G.V., Kasumyan A.O. 2000. Interaksi sentral sistem kemosensori pada ikan sturgeon // Sistem sensorik. T.14.No.2.Hal.107-117

23.Dmitrieva E.H. 1957. Analisis morfoekologi dua spesies ikan mas crucian // Tr. Institut Morfologi Hewan. SEBUAH.Severtsova. T.16.

24. Dmitrieva T.M., Moskaleva T.M. 1984. Elektrofisiologis Karakteristik signifikansi fungsional kemoresepsi non-penciuman pada ikan // Tr. 1 Semua Pertemuan tentang fisiologi sensorik ikan. Murmansk. hal.49-51.

25. Domrachev P.F., Pravdin I.F. 1962. Ikan Danau Ilmen dan sungai. Volkhov dan pentingnya perikanan // Mat. Menurut penelitian R. Volkhov dan cekungannya. leningrad. Masalah X.

26. Dragomirov N.I. 1954. Perkembangan reseptor kulit di bagian bawah kepala pada larva ikan sturgeon yang beralih ke gaya hidup bentik // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T. 97. No. 1. hal. 173-176.

27. Egorov A.G. 1988. Ikan di waduk selatan Siberia Timur (seperti ikan mas, seperti ikan cod, seperti hinggap). Irkutsk: Dari Universitas Irkutsk. 328 hal.

28. Zhiteneva T.S. 1980. Memberi makan ikan air tawar di berbagai biotop di Waduk Rybinsk, Inf. Buletin " Biologi perairan pedalaman" Leningrad: Sains. Nomor 46. hal.26-30.

29. Zhukov P.I. 1965. Ikan Belarusia. Minsk: Rumah Penerbitan "Ilmu Pengetahuan dan Teknologi". 415 hal.

30. Zadorin A.A., Zuev I.V., Vyshegorodtsev A.A. 2004. Verkhovka (.Leucaspius delineatus (Heckel)) spesies invasif di perairan Wilayah Krasnoyarsk // Pertanyaan tentang ilmu pengetahuan tentang ikan. No.1.hlm.75-79.

31.Zvereva E.V. 1992. Sensitivitas rasa beberapa spesies salmon dan pengaruh pH air yang rendah terhadapnya. // Moskow, Universitas Negeri Moskow, Fakultas Biologi, Dept. ilmu pengetahuan tentang ikan. Pekerjaan pascasarjana. Hal.86.

32. Zvereva O.S., Kuchina E.S., Ostroumov N.A. 1953. Ikan dan penangkapan ikan di bagian tengah dan bawah Pechora. M.: Dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet.1. hal.131-139.

33.Ivlev V.S. 1977. Eksperimen ekologi pemberian makan ikan. Kyiv: Sains, pemikiran. 272 hal.

34. Kassil V.G. 1972. Rasa // Fisiologi sistem sensorik. 4.2. L.: Sains. Hlm.562-606.

35. Kassil V.G. 1990. Perilaku Makan dalam Ontogeni. L.: Sains. 220 hal.

36. Kasumyan A.O. 1990. Fisiologi sensorik ikan laut. Aspek metodologis. Apatitas. Hal.57.

37. Kasumyan A.O. 1991. Mekanisme Sensorik untuk Keandalan Eksekusi. komunikasi kemo pada ikan // Dalam: Masalah komunikasi kimiawi pada hewan. M.Ilmu. hal.263-270.

38. Kasumyan A.O. 1997. Persepsi rasa dan perilaku makan ikan // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37. No.1. hal.78-93.

39. Kasumyan A.O. 2005. Preferensi rasa dan perilaku rasa pada ikan // Prosiding Konferensi Internasional “Perilaku Ikan”. Bohrok. hal.225-227.

40. Kasumyan A.O., Devitsina G.V. 1997. Pengaruh kekurangan penciuman pada sensitivitas kemosensori dan kondisi pengecap ikan sturgeon // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.6.P.823-835.

41. Kasumyan A.O., Kazhlaev A.A. 1993. Respon perilaku remaja awal ikan sturgeon Siberia Acipenser baeri dan sturgeon bintang A. stellatus (Acipenseridae) terhadap zat yang menyebabkan jenis sensasi rasa utama // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.33.No.3.Hal.427-443.

42. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2002. Respon perilaku ikan kecil Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) terhadap sinyal kimia dalam kondisi normal dan setelah anosmia akut dan kronis // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.42.No.5.P.684-696.

43. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2003. Respons perilaku ikan kecil biasa yang utuh dan mengalami anosmasi kronis Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) terhadap asam amino bebas // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.43.No.4.Hal.528-539.

44. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2005. Stereotip reaksi perilaku makanan pada ikan secara normal dan setelah anosmia akut dan kronis // Prosiding Konferensi Internasional “Perilaku Ikan”. Bohrok. hal.227-232.

45. Kasumyan A.O., Morey A.M.H., 1996. Sensitivitas rasa ikan mas // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.36.No.3.Hal.386-399.

46. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., 1997. Preferensi rasa zat penyedap klasik ikan mas remaja Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Pisces), dipelihara pada pakan yang berbeda // Dokl. SEBUAH. T. 357. No. 2. hal.284-286.

47. Kasumyan A.O., Morey A.M.H., 1998. Pengaruh logam berat terhadap aktivitas makan dan respon perilaku rasa ikan mas Cyprinus carpio. 1. Tembaga, kadmium, seng dan timbal // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.38.No.3.Hal.393-409.

48. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 1997. Preferensi rasa ikan guppy Edisi Poecilia reticulata II. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.37.No.5.P.696-703.

49. Kasumyan A.O., Pashchenko N.I. 1982. Penilaian peran penciuman dalam reaksi perlindungan ikan mas Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) terhadap feromon alarm // Pertanyaan Ichthyology. T.22.Masalah. 2. hal.303-307.

50. Kasumyan A.O., Ponomarev V.Yu. 1986. Studi tentang perilaku ikan zebra Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) di bawah pengaruh sinyal makanan kimia alami // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.26. Jil. 4. hal.665-673.

51. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1992. Sensitivitas rasa chum salmon Oncorhynchus chum terhadap jenis utama rangsangan rasa dan asam amino // Sistem sensorik. T.6.No.3.P.100-103.

52. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1993. Respon perilaku remaja ikan trout Kaspia Salmo trutta caspius Kessler terhadap jenis zat penyedap utama // Buletin Universitas Negeri Moskow. Ser. 16. Biologi. No.2.Hal.48-54.

53. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1994a. Perbandingan respon rasa intraoral dan ekstraoral terhadap asam amino bebas pada tiga spesies ikan sturgeon dari genus Acipenserll Biophysics. T.39, tidak. 3. hal.526-529.

54. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 19946. Sifat rasa asam amino bebas untuk ikan trout Kaspia remaja Salmo trutta caspius Kessler. // Pertanyaan ilmu pengetahuan tentang ikan. T.34.No.6.Hal.831-838.

55. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. Analisis komparatif respon rasa ikan trout remaja Salmo trutta trutta dari populasi Laut Kaspia, Baltik, dan Laut Putih // Dokl. RAS. T.343.No.3.Hal.417-419.

56. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 2001. Sensitivitas rasa remaja danau char Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Masalah perikanan. Lampiran 1. hal.121-125.

57. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2005a. Preferensi rasa ikan trout coklat Salmo trutta dari tiga populasi yang terisolasi secara geografis. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.45.No.1.Hal.117-130.

58. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 20056. Pengaruh puasa terhadap respon perilaku gustatory pada ikan mas. // Materi Konferensi Internasional “Perilaku Ikan”. Bohrok. hal.237-240.

59. Kasumyan A.O., Taufik JI.P. 1993. Respon perilaku remaja ikan sturgeon (Acipenseridae) terhadap asam amino // Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.33.No.5. hal.691-700.

60. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., Sidorov S.S. 1993. Sensitivitas rasa ikan mas Cyprynus carpió terhadap zat yang menyebabkan jenis sensasi rasa utama // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.330.No.6.Hal.792-793.

61. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko N.H. 1993. Pengaruh suhu air terhadap kepekaan rasa remaja ikan sturgeon Acipenser stellatus terhadap asam amino bebas // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.331. N2. Hlm.248-250.

62. Kasumyan A.O., Taufik L.R., Protsenko Yu.V. 1991. Sensitivitas penciuman dan pengecapan ikan sturgeon remaja terhadap asam amino // Fondasi biologis industri pemuliaan sturgeon. M.: VNIRO. hal.37-53.

63. Kasumyan A.O., Kazhlaev A.A., Sidorov S.S., Pashchenko N.N. 1991. Daya tarik penciuman dan pengecapan komponen pakan buatan untuk ikan sturgeon remaja // Perikanan No.12.P.53-55.

64. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko N.I., Nemchinov A.B. 1992. Sensitivitas rasa ekstraoral dan intraoral remaja ikan sturgeon Rusia Acipenser gueldenstaedti terhadap asam amino // Dokl. Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. T.322.No.1.S. 193-195.

65. Kupchinsky B.S. 1987. Ikan air tawar di perairan cekungan Baikal-Angara. Irkutsk: Dari Universitas Irkutsk. 144 hal.

66. Kirillov F.N. 1972. Ikan Yakutia. M.: Sains. 360 detik.

67. Lebedev V.D., Spanovskaya V.D. 1983. Keluarga Cyprinidae IM. Kehidupan binatang. T.4. Ikan. Hlm.228-272.

68. Lindberg G.U. 1947. Ikan larva di Asia Tengah. M.: Dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. hal.78-90.

69. Lupacheva L.I. 1967. Memberi makan ikan mas rumput pada tahap awal perkembangannya // Rybn. rumah tangga Kiev. Jil. 3. hal.102-104.

70. Manteifel B.P., Girsa I.I., Lescheva T.S., Pavlov D.S. 1965. Ritme harian nutrisi dan aktivitas motorik beberapa ikan predator air tawar // Nutrisi ikan predator dan hubungannya dengan organisme makanan. M.: Sains. Hal.3-81.

71. Mikhailova E.S., Kasumyan A.O. 2005. Perbandingan respons perilaku rasa pada stickleback berduri tiga dari beberapa populasi yang terisolasi secara geografis // Prosiding Konferensi Internasional “Perilaku Ikan”. Bohrok. hal.336-340.

72. Morey A.M.H., 1995. Sensitivitas rasa ikan mas dan perubahannya di bawah pengaruh logam berat / M.: Moscow State University, disertasi. untuk lamaran pekerjaan aduh. langkah, Ph.D., 172 hal.

73. Nikolsky G.V. 1956. Ikan di cekungan Amur. Hasil ekspedisi ichthyological Amur tahun 1945-1949. M.: Dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. 551 detik

74. Nikolsky G.V. 1971. Iktiologi tertentu. M.: Sekolah Tinggi. 471 hal.

75. Nikolsky G.V. 1974. Ekologi Ikan. M.: Sekolah Tinggi. 174 hal.

76. Nikolsky G.V., Gromicheva N.A., Morozova G.I., Pikuleva V.A. 1947. Ikan di cekungan Pechora Atas // Ikan di cekungan Pechora Atas. M.: Dari dalam

77. MOIP. Bahan untuk pengetahuan tentang fauna dan flora Uni Soviet. Episode baru. Departemen Zoologi. Jil. 6 (XXI). hal.5-209.

78. Nikolsky P.D., Zhdanova N.N. 1959. Pengaruh waktu banjir di peternakan ikan terhadap kelangsungan hidup ikan air tawar muda // Perikanan. No.2.hlm.15-18.

79. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2000. Analisis perbandingan preferensi rasa dan respon perilaku terhadap rangsangan rasa pada ikan guppy betina dan jantan, Poecilia reticulata I Vopr. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.40.No.4.Hal.560-565.

80. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2001. Preferensi rasa remaja ikan flounder kutub Liopsetta gîacialis dan lele belang Anarhichas lupus II Masalah perikanan. Lampiran 1. hal.197-201.

81. Nikonov G.I. 1998. Ob-Irtysh “Perak Hidup”. Tyumen: Rumah Penerbitan "Desain OFT". hal.98-180.

82. Osinov A.G. 1984. Tentang asal usul ikan trout coklat modern Salmo trutta L. (Salmonidae): Data tentang penanda gen biokimia // Issue. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.24.Masalah. 1. hal.11-24.

83. Osinov A.G., Bernace J1. 1996. "Atlantik" dan "Danube" filogenetik kelompok ikan trout Salmo trutta kompleks: perbedaan genetik, evolusi, perlindungan // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T. 36. Edisi 6. hlm.762-786.

84.Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1990. Dasar sensorik dari perilaku makan ikan // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.30.Masalah. 5. hal.720-732.

85.Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1998. Struktur perilaku makan ikan // Masalah. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.38.No.1.Hal.123-136.

86. Pashchenko N.I., Kasumyan A.O. 1984. Proses degeneratif dan regeneratif pada lapisan penciuman ikan mas rumput Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) setelah terkena deterjen Triton-X-100 // Issues. ilmu pengetahuan tentang ikan. T.24.Masalah. 1. hal.128-137.

87. Pevzner P.A. 1978. Studi mikroskopis elektron pada selera belut Eropa Sitologi Anguilla anguilla II. T.20.No.10.Hal.1112-1118.

88. Pevzner P.A. 1980. Beberapa ciri evolusi organisasi organ pengecap ikan // Sistem sensorik. Bau dan rasa. JI.: Sains. hal.82-93.

89. Pevzner P.A. 1981a. Organisasi ultrastruktural reseptor rasa pada ikan osteochondral. I. Ikan sturgeon dewasa // Sitologi. T.23.No.7.Hal.760-766.

90. Pevzner P.A. 19816. Organisasi ultrastruktur reseptor rasa pada ikan osteochondral. I. Larva beralih ke makan aktif // Sitologi. T.23.No.8.Hal.867-873.

91. Pevzner P.A. 1985. Organisasi ultrastruktur reseptor rasa pada ikan osteochondral. AKU AKU AKU. Larva selama periode makan kuning telur // Sitologi. T.27.No.11.Hal.1240-1246.

92. Poddubny A.G. 1966. Tentang respon adaptif populasi kecoak terhadap perubahan kondisi habitat // Tr. Institut Biol. Air dalam Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet. Jil. 10 (13).

93. Pravdin I.F. 1966. Pedoman Kajian Ikan. Saya dari " Industri makanan" 375 hal.

94. Puchkov N.V. 1954. Fisiologi ikan // Pishchepromizdat. M.371 hal.

95. Rodionova L.A. 1969. Memberi makan kecoak di Waduk Kama // Catatan Ilmiah Universitas Perm. “Materi pertemuan ilmiah dan produksi tentang keadaan bahan baku waduk di wilayah Perm dan pemanfaatan perikanannya.” Permian.

96. Panduan bioteknologi pembiakan dan budidaya ikan herbivora Timur Jauh. 2000.Ed. Vinogradova V.K. VNIIPRKH, 211 hal.

97. Spanovskaya V.D., Grigorash V.A. 1961. Ritme harian memberi makan beberapa ikan cyprinids // Vopr. ahli ikan. T.1, terbitan. 2(19). hal.297-306.

98. Stepanova H.A. 1953. Pemanfaatan perikanan di waduk Katta-Kurgan // Izv. Akademi Ilmu Pengetahuan UzSSR. Jil. 5.

99. Stuge T.S. 1973. Studi eksperimental tentang pemberian makan ikan mas remaja // Akademi Ilmu Pengetahuan Kazakh. RSK. Ekologi hidrobion di perairan Kazakhstan. Alma-Ata. 136-142.

100. Suetov S.B. 1939. Menuju pengetahuan produktivitas ikan di waduk. Pesan VIII. Pentingnya lumpur dalam pemanfaatan pakan alami oleh ikan // Tr. Limnol. Seni. di Kosin. Jil. 22. hal.241-249.

101. Fedorov A.B. 1960. Ichthyofauna di cekungan Don di wilayah Voronezh // Perikanan dan perikanan di wilayah Voronezh (Hasil kerja Ekspedisi Perikanan Terpadu 1953-1957). Voronezh: Dari Universitas Voronezh. hal.149-249.

102. Flerova G.I., Gdovsky P.A. 1976. Kecepatan perambatan eksitasi di sepanjang serabut saraf penciuman dan respons yang ditimbulkan oleh otak penciuman ikan dalam kondisi perubahan suhu // Pertanyaan Iktiologi. T.16.Masalah. 1 (96). hal.119-125.

103. Fokina E.S., Kasumyan A.O. 2003. Perbandingan preferensi rasa pada generasi yang berbeda dari populasi stickleback berduri sembilan Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // Laporan Akademi Ilmu Pengetahuan. T.389. Nomor 4. Hlm.570-573.

104. Fortunatova K.P., Popova O.A. 1973. Hubungan nutrisi dan makanan ikan predator di delta Volga. M.: Sains. 298 hal.

105. Harborne D. 1985. Pengantar biokimia lingkungan. M.: Mir.289 hal.

106. Kharitonova N.H. 1963. Hubungan nutrisi dan makanan ikan mas dan ikan mas crucian perak di kolam // Ukr. Balai Penelitian Ikan. Rumah tangga. "Promosi produktivitas ikan kolam." Ilmiah Tr. T.XV. hal.7-25.

107. Hiatt K.D. 1983. Strategi nutrisi // Bioenergi dan pertumbuhan ikan. (Ed. W. Hoare dkk.). M.: Industri ringan. hal.70-112.

108. Cheremisova K.A. 1958. Nutrisi ikan bandeng, Hering dan ikan mas crucian perak di habitat baru // Tr. Institut Hidrobiologi Belarusia. T.11.

109. Shcherbina G.Kh. 1987. Tentang memberi makan tench di lumpur abu-abu Danau. Vishnetynetsky // Inf. buletin " Biologi perairan pedalaman" No.75.hlm.43-47.

110. Shaposhnikova G.Kh. 1964. Biologi dan sebaran ikan di sungai tipe Ural. M.: Sains. 349 hal.

111. Shivokene Y.S. 1989. Pencernaan simbion pada organisme akuatik dan serangga. Vilnius: Mokslas. 223 hal.

112. Shorygin A.A. 1952. Hubungan nutrisi dan makan ikan di Laut Kaspia. M.: Pishchepromizdat. 267 hal.

113. Aburto-Oropeza O., Sala E., Sanchez-Ortiz S. 2000. Perilaku makan, penggunaan habitat, dan kelimpahan angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) di Laut Cortes bagian selatan // Biologi Lingkungan Ikan. V.57.Hal.435-442.

114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Batas suhu yang lebih rendah dari asupan makanan nabati pada ikan mas muda (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. Nomor 22. Hal.1-8.

115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Peningkatan kimiawi pakan untuk ikan herbivora Budidaya Tilapia zillii II. V.72.Hal.95-107.

116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studi tentang sifat kimia stimulan pemberian pakan ikan trout pelangi, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V.12.Hal.303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31.No.2.Hal.105-114.

118. Atema J. 1971. Struktur dan Fungsi Indera Perasa pada Ikan Lele (Ictalurus natalis) // Otak, Perilaku dan Evolusi. V.4.Hal.273-294.

119. Atema J. 1980. Indra kimia, sinyal kimia, dan perilaku makan pada ikan // Perilaku ikan dan penggunaannya dalam penangkapan dan budidaya ikan. Manila. Hal.57-101.

120. Baird R.C. 1965. Implikasi ekologis terhadap perilaku ikan gobi dimorfik seksual Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. ilmu kelautan. Texas. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Asal embrio pengecap amfibi // Biologi Perkembangan. V.169.Hal.273-285.

122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. Kutub indra dalam memberi makan predator terumbu nokturnal Gymnothorax moringa dan G.vicinus // Copeia. No.2.Hal.133-139.

123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientasi rasa pada ikan genus Ictalurus II Science. Nomor 155.Hal.276-1278.

124. Beidler L.M. 1967. Pengaruh anion pada respon reseptor rasa // Penciuman dan Rasa. II (Ed. T. Hayashi). Oxford: Pergamon Tekan. Hal.509-535.

125. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception dan polutan perairan // Chemoreception pada Ikan (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. Hal.363-393.

126. Bryan J.E., Larkin P.A. 1972. Spesialisasi makanan oleh ikan trout individu // Jurnal Dewan Penelitian Perikanan Kanada. V.29.Hal.1615-1624.

127. Callan WT, Sanderson S.L. 2003. Mekanisme makan pada ikan mas: filtrasi aliran silang, tonjolan palatal, dan pembalikan aliran // J. Exp. biologi. V.206.Hal.883-892.

128. Caprio J. 1975. Sensitivitas tinggi reseptor rasa ikan lele terhadap asam amino // J. Comp. Biokimia. Fisiol. V.52 AP 217-251.

129. Caprio J. 1978. Penciuman dan pengecapan pada saluran lele: studi elektrofisiologi tentang respon terhadap asam amino dan turunannya // Journal of Comparative Physiology. V.123.Hal.357-371.

130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Kandungan asam amino total dan bebas dalam makanan zooplanktonik larva ikan // Akuakultur. V.30.No.1-4. Hal.31-42.

131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Kecernaan biomassa invertebrata oleh ikan rainbow trout // Budidaya Perairan. V.50.Hal.103-112.

132. Devitsina G.V. 2003. Tentang interaksi sistem kemosensori pada ikan // J. of Ichthyology, V.43. Suplai. 2. “Perilaku, persebaran dan migrasi ikan”. Hlm.214-227.

133. Merpati K.B. 1986. Sifat fungsional sistem penciuman ikan. // Kemajuan dalam Fisiologi Sensorik. V.6.Berlin. Hal.39-104.

134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Sensitivitas penciuman terhadap asam empedu pada ikan salmon // Acta Physiol. Pindai. V.108.Hal.123-131.

135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Hubungan topografi antara bulbus olfaktorius dan saluran olfaktorius di tench (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V.5.No.2.Hal.159-169.

136. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Perilaku makan dan makan ikan guppy Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Jurnal Zoologi Kanada. V.59.Hal.684-701.

137. Farr J.A., Herrkind W.F. 1974. Analisis kuantitatif interaksi sosial ikan guppy, Poecilia reticulate (Pisces: Poeciliidae) sebagai fungsi kepadatan populasi // Perilaku Hewan. Nomor 22.Hal.582-591.

138. Jari T.E. 1976. Jalur pengecapan pada ikan lele bullhead. Bagian I. Koneksi ganglion anterior // Jurnal Neurologi Komparatif. V.165.Hal.513-526.

139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Dua sistem pengecapan: inti pengecapan wajah dan vagal memiliki koneksi batang otak yang berbeda // Sains. V.227.Hal.776778.

140. Jari T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Pertumbuhan pasca larva sistem pengecapan perifer pada ikan lele saluran, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. Nomor 314.Hal.55-66.

141. Frank M.E., Hettinger TP, Mott A.E. 1992. Indera perasa: neurobiologi, penuaan, dan efek pengobatan // Tinjauan Kritis dalam Biologi dan Kedokteran Mulut. V.3.No.4.Hal.371-393.

142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. Makanan ikan dari aliran sungai bagian utara daerah tangkapan Danau Balaton (Hongaria) // Acta Hydrobiol, V. 33 .no.1-2. Hal.149-160.

143. Gerhart D.J, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Penghambatan makan mola-mola dengan steroid pertahanan dari kumbang air: hubungan struktur-aktivitas // Journal of Chemical Ecology. V.17.Hal.1363-1370.

144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Pengaruh asam amino terhadap perilaku makan pada nafas laut merah // Perbandingan Biokimia dan Fisiologi. 66C. Hal.225-229.

145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Respons penciuman dan pengecapan terhadap asam amino pada dua teleost laut, nafas laut merah dan belanak // Perbandingan Biokimia dan Fisiologi. 66C. Hal.217-224.

146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Kepadatan dan distribusi pengecap eksternal pada cyprinids // Environmen. biologi. Ikan. V.33.No.12.Hal.125-134.

147. Halpern B.P. 1986. Batasan yang dikenakan pada fisiologi rasa berdasarkan data waktu reaksi rasa manusia // Neurosci. Berperilaku. Res. V.10.Hal.135-151.

148. Hara T.J., Sveinsson T., Evans R.E., Klaprat D.A. 1993. Ciri-ciri morfologi dan fungsional organ penciuman dan pengecapan tiga spesies Salvelinus // Can. J.Kebun Binatang. V.71.No.2.Hal.414-423.

149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. Variabilitas sensibilitas pengecapan pada salmon, dengan referensi khusus pada perbedaan regangan pada ikan rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Can. J.Ikan. air. Sains. V.56.Hal.13-24.

150. Hart PJB, Gill A.B. 1992. Kendala dalam pemilihan ukuran mangsa oleh stickleback bersemat tiga: kebutuhan energi dan kapasitas serta kepenuhan usus J. Fish Biol. V.40.Hal.205-218.

151. Heinsbroek L.T.N., Kreuger J.G. 1992. Pemberian pakan dan pertumbuhan sidat kaca, Anguilla anguilla L. Pengaruh pemberian stimulan pakan terhadap asupan pakan, metabolisme energi dan pertumbuhan // Budidaya Perairan dan Manajemen Perikanan. Nomor 23.Hal.327336.

152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Kemoresepsi taurokolat pada ikan cod anosmik dan dioperasikan secara palsu, Gadus morhua // Behavioral Brain Res. V.21.Hal.155-162.

153. Herrick C.J. 1901. Saraf kranial dan organ indera kulit ikan silurid Amerika Utara // Jurnal Neurologi dan Fisiologi Komparatif. V.11.Hal.177-249.

154. Hidaka I. 1982. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada ikan buntal // Chemoreception pada Ikan. (Ed. TJ Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. Hal.243-257.

155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Respon Gustatoiy dalam Buletin Terapi Shimaisaki (ikan harimau) oxyrhynchus II dari Masyarakat Perikanan Ilmiah Jepang. V.51.Hal.387-391.

156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada ikan buntal Fugu pardalis. Bagian I. Pengaruh bahan kimia tunggal // Rasa dan Rasa Kimia. Nomor 3.Hal.341-354.

157. Holm J.C., Walther B. 1988. Asam amino bebas dalam zooplankton air tawar hidup dan pakan kering: kemungkinan pentingnya untuk pemberian makan pertama pada salmon Atlantik (Salmo salar) // Aquakulture. Nomor 71.Hal.341-354.

158. Horppila J. 1994. Pola makan dan pertumbuhan kecoak (Rutilus rutilus (L.)) di Danau Vesijarvi dan kemungkinan perubahan dalam proses biomanipulasi // Hydrobiologia. V.294.Hal.35-41.

159. Horppila J. 1999. Perubahan pola makan pada komposisi makanan ikan cyprinid omnivora kemungkinan menjadi sumber kesalahan dalam memperkirakan konsumsi makanan // Hydrobiologia. V.294.Hal.35-41.

160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Perubahan musiman dalam pola makan dan kelimpahan relatif ikan tenggeran dan kecoak di zona pesisir dan pelagis danau besar / / Jurnal Biologi Ikan. V.56.Hal.51-72.

161. Jakubowski M. 1983. Detail baru ultrastruktur (TEM, SEM) pengecap pada ikan // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V.97.Hal.849-862.

162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Perbandingan morfologi dan sitologi pengecap pada teleost // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V.104.No.4.Hal.529-560.

163. Jones K.A. 1989. Palatabilitas asam amino dan senyawa terkait dengan ikan trout pelangi, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V.34.No.LP. 149-160.

164. Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Respon pengecapan pada ikan kecil, Pseudorasbora parva I I Fisiologi dan Perilaku. V.25.Hal.99-105.

165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Pengaruh atraktan pada awal pemberian pakan sidat kaca, Anguilla anguilla L. // Budidaya Perairan dan Manajemen Perikanan. Nomor 22.Hal.47-56.

166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. Investigasi elektrofisiologi sistem pengecapan orofaringeal (IX-X) pada saluran lele Ictalurus punctatus II J. Comp. Fisiol. A.V.150.Hal.345-357.

167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Peta rasa dan sentuhan orofaring yang tumpang tindih di lobus vagal saluran lele Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V.19.No.3.Hal.211-222.

168. Kanwal J.S., Jari TE. 1992. Representasi sentral dan proyeksi sistem pengecapan // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.79-102.

169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. Sistem pengecapan pada ikan // Memajukan biologi kelautan. V.13.Hal.53-108.

170. Kasumyan A.O., 1999. Penciuman dan indera perasa dalam perilaku ikan sturgeon. // J. Aplikasi. Ichthyol. V.15.Hal.228-232.

171. Kasumyan A.O. 2002. Perilaku mencari makanan ikan sturgeon yang disebabkan oleh rangsangan kimia: mekanisme sensorik yang andal // J. Appl. Ichthyol. V.18.Hal.685-690.

172. Kasumyan A.O. 2004. Sistem penciuman pada ikan: Struktur, fungsi dan peran dalam perilaku//J. Ichthyol. V.44. Tambahan. 2.Hal.180-223.

173. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Preferensi rasa pada ikan // Ikan dan Perikanan. V.4.Hal.289-347.

174. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. Analisis komparatif preferensi rasa pada ikan dengan ekologi dan pakan berbeda // Journal of Ichthyology. Jil. 41. Tambahan. 2.Hal.203-214.

175. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. Palatabilitas Asam Amino Bebas dan Zat Rasa Klasik dalam Frolich Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordik J. Freshw. Res. Nomor 71.Hal.320-323.

176. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002. Variabilitas individu preferensi rasa di ikan kecil Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. Jil. 42. Tambahan. 2.Hal.241-254.

177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Perilaku makan ruffe Gymnocephalus cernuus dipicu oleh stimulan penciuman dan pengecapan. Jurnal Iktiologi. V.43. Tambahan. 2.Hal.247-254.

178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Biologi tench, Tinea tinea (L.), di perairan Irlandia // Proc. Akademisi Kerajaan Irlandia. V.69.Hal.31-82.

179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. Sensitivitas tinggi reseptor rasa ikan kecil terhadap asam amino // Physiol, dan Behav. V.26.No.6.Hal.1103-1108.

180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S.1985. Distribusi perifer dan sentral dari cabang utama saraf pengecap wajah pada ikan mas // Brain Res. V.325.Hal.57-69.

181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Kontaminan lingkungan dan kemoresepsi pada ikan // Dalam: Kemoresepsi ikan (ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.321-341.

182. Kleerekoper H. 1969. Penciuman pada ikan. Bloomington. Universitas Indiana. Tekan.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Fungsi pengecapan pada ikan mas: studi elektrofisiologi pada serat pengecap // Acta Physiologica Scandinavica. V.52.Hal.150-161.

184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Respon saraf kemosensori dan sentuhan dari sirip punggung anterior ikan goyang, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. V.1.No.4.Hal.297-309.

185. Mackie A.M. 1982. Identifikasi stimulan makanan pengecap // Kemoresepsi pada ikan. (Ed. TJ Hara). Publikasi Ilmiah Elesevier. Komp. Amsterdam. Hal.275-291.

186 Mackie A.M., Adron J.W. 1978. Identifikasi inosin dan inosin-5"-monofosfat sebagai stimulan makanan gustatory untuk turbot, Scophthalmus maximus // Perbandingan Biokimia dan Fisiologi. 60 A. P. 79-88.

187 Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studi tentang sifat kimiawi pakan stimulan pada remaja belut Eropa, Anguilla anguilla (kiri) // Journal of Fish Biology. V.22.Hal 425-430.

189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // Dalam: Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.171-198.

190. Marui T., Evans R.E., Zielinski B., Hara T.J. 1983. Respon rasa ikan rainbow trout (Salmo gairdneri) terhadap asam amino dan turunannya. // J. Komp. Fisiol. V.153A. Hal.423-433.

191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Perilaku makan pada ikan rainbow trout dewasa dan salmon parr Atlantik, diidentifikasi melalui fraksi kimia dan campuran senyawa yang diidentifikasi dalam ekstrak udang // Budidaya Perairan. Nomor 64.Hal.47-63.

192. Mistretta C.M. 1991. Perkembangan neurobiologi sistem pengecapan // Dalam: Penciuman dan pengecapan dalam kesehatan dan penyakit. New York: Raven Pers. Hal.35-64.

193. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Analisis perbandingan preferensi rasa dan respons perilaku terhadap rangsangan pengecapan pada guppy betina dan jantan, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V.40.Hal.479-484.

194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Stimulasi reseptor rasa dan perilaku makan pada burung buntal, Fugu pardallis. Bagian II. Efek yang dihasilkan oleh campuran konstituen ekstrak kerang // Indera Kimia dan Rasa. V.3.Hal.355-368.

195. O'Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Biologi tench, Tinea tinea (L.), di danau Irlandia // Budidaya Perairan dan Manajemen Perikanan. V. 20. No. 2. P. 199-209.

196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Manipulasi makanan intra-oral pada ikan mas dan pther cyprinids: adaptasi dan keterbatasan // Acta Physiol. Pindai. V.161. Tambahan. 638.Hal.47-57.

197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Hubungan makanan antara ikan mas berumur dua tahun dan tench dalam stok multispesies campuran // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.

198. Ramirez I., Sinta R.L. 1978. Mekanisme genetik minum dan makan // Neurosci. Bioperilaku. Putaran. V.2.Tidak. 1.Hal.15-26.

199. Reid M., Hammersley R. 1996. Pengaruh minuman berkarbonasi terhadap perilaku makan selama tujuh hari // Proc. Nutrisi. sosial. V.55.Tidak. 3.Hal.251.

200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., Kuznik M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V.53.No.6. Hal.211-212

201. Ringler N.H. 1985. Variasi individu dan temporal dalam pergantian mangsa oleh ikan trout coklat Salmo trutta // Copea. V.4.Hal.918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen, Z. mikr. Anat. Bd. 120.S.280-308.

203. Reutter K. 1986. Kemoreseptor // Dalam: Biologi integumen. V.II. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy dan K.S. Richards). Berlin. Peloncat. Hal.586-604.

204. Reutter K. 1992. Struktur organ pengecap perifer yang diwakili oleh ikan siluroid Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.60-78.

205. Reutter K., Witt M. 1993. Morfologi organ pengecap vertebrata dan persarafannya. // Dalam: Mekanisme Transduksi Rasa (Ed. S.A. Simon dan S.D. Roper). Pers CRC. Boca Raton. Hal.29-82.

206. Sakashita H. 1992. Dimorfisme seksual dan kebiasaan makan ikan clingfish, Diademichthys lineatus, dan ketergantungannya pada bulu babi inang // Lingkungan. biologi. Ikan. V.34.Hal.95-101.

207 Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Pencegahan predasi pada spons laut: studi laboratorium versus lapangan // Bull. ilmu kelautan. V.50.No.1.Hal.205-211.

208. Selset R., Doving K.B. 1980. Perilaku anadromous char dewasa (Salmo alpinus L.) terhadap bau yang dihasilkan oleh populasinya sendiri // Acta Physiol. Pindai. V.108.Hal.113-122.

209. Saudara kandung F.A. 1988. Spesialisasi dan keterbatasan pemanfaatan sumber makanan oleh ikan mas, Cyprinus carpio: studi tentang pengolahan makanan oral // Biologi Lingkungan Ikan. Nomor 22.Hal.161-178.

210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Penanganan makanan pada ikan mas (Cyprinus carpio): pola pergerakan, mekanisme dan batasannya // J. Zool. sosial. dari London. V.210 (A). Nomor 2.Hal.161-203.

211. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Preferensi rasa pada garis tikus yang dipilih untuk konsumsi alkohol rendah dan tinggi // Alkohol. V.9.No.2. Hal.155-160.

212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Biologi pangan tench berumur satu, dua dan tiga tahun dalam polikultur dengan ikan mas dan ikan herbivora // Pol. Lengkungan. Hidrobiol. V.42.No.1-2. Hal.9-18.

213. Sutterlin A.M. 1975. Daya tarik kimiawi beberapa ikan laut di habitat aslinya // Jurnal Dewan Penelitian Perikanan Kanada. Nomor 32.Hal.729-738.

214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Respon rasa pada salmon Arlantik (Salmo salar) parr // Jurnal Dewan Penelitian Perikanan Kanada. Nomor 27.Hal.1927-1942.

215. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation dan nutrisi pada ikan: penerapan pada akuakultur // Dalam: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman dan Hall. London. Hlm.271-287.

216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identifikasi stimulan pemberian pakan untuk remaja belut // Buletin Masyarakat Perikanan Ilmiah Jepang. Nomor 50.Hal.1039-1043.

217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. Pengaruh pemberian stimulan dalam makanan terhadap aktivitas enzim pencernaan belut // Buletin Masyarakat Perikanan Ilmiah Jepang. Nomor 52.Hal.1449-1454.

218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Perilaku pemberian makan yang sempurna terhadap asam amino pada ikan lele saluran utuh dan anosmik Ictalurus punctatus // Physiol. Berperilaku. V.55.No.5. Hal.857-863.

219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Tanggapan kadal Lecerta vivípara terhadap isyarat kimia predator: pengaruh suhu // Perilaku Hewan. V.40.Hal.298-305.

220. Weatherley N.S. 1987. Pola makan dan pertumbuhan dace kelompok 0, Leuciscus leuciscus (L.), dan kecoak, Rutilus rutilus (L.), di sungai dataran rendah // J. Fish Biol. V.30.Hal.237-247.

221. Weber E.H. 1827. Über das Geschmacksorgane des Karpfen dan den Ursprung seiner Nerven. Arsip untuk Anatomie dan Fisiologi. Hal.309-315.

222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) dan Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift untuk Zellforschung dan Mikroscopische Anatomie. V.100.Hal.552-559.

223. Witt M., Reutter K. 1990. Demonstrasi mikroskopis elektron dari situs pengikatan lektin pada selera ikan lele Eropa Silurus glanis (Teleostei) // Histokimia. V.94. Hal.617-628.

224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Kematian larva ikan karena memakan racun dinoflagellate beracun // Gelombang merah: biologi, ilmu lingkungan dan toksikologi. Proses. Inter ke-1. Gejala. Gelombang Merah. New York. Hal.395-398.

225. Whitear M. 1971 Spesialisasi sel dan fungsi sensorik pada epidermis ikan // Journal of Zoology. London. V.163.Hal.237-264.

226. Whitear M. 1992. Sel kemosensori soliter // Dalam: Kemoresepsi Ikan (Ed. T.J. Hara). Chapman dan Hall. London. Hal.103-125.

227. Wootton R.J. 1998. Ekologi Ikan Teleost // Dalam: Kluwer Academic Publishers. Dordrecht.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V.82.Hal.1-24.

229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Waktu reaksi pengecapan pada manusia dewasa // Physiol. Berperilaku. V.26.Hal.715-719.

230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Respon pengecapan reseptor palatine belut terhadap asam amino dan asam karboksilat // Jurnal Fisiologi Umum. V.74.Hal.301-317.

231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Mikroskop cahaya dan elektron (SEM, TEM) pengecap pada tench Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stockholm. V.74.No.4.Hal.277-282.

Harap dicatat bahwa teks ilmiah yang disajikan di atas diposting untuk tujuan informasi saja dan diperoleh melalui pengenalan teks disertasi asli (OCR). Oleh karena itu, mereka mungkin mengandung kesalahan yang terkait dengan algoritma pengenalan yang tidak sempurna.
Tidak ada kesalahan seperti itu pada file PDF disertasi dan abstrak yang kami sampaikan.

Konsep cita rasa estetis terbentuk dalam budaya Eropa pada periode sejarah yang relatif terlambat atas dasar individualisasi pengalaman spiritual dan menjadi syarat bagi keragaman isi nilai-nilai spiritual. Selera estetika didefinisikan sebagai kemampuan seseorang, tergantung pada perasaan senang atau tidak senang, untuk memahami dan mengevaluasi tingkat kelengkapan estetika dunia objektif dan fenomena spiritual. Selera estetika mengobjektifikasi dirinya dalam penilaian nilai, serta dalam semua jenis aktivitas formatif, mulai dari manifestasi gaya pakaian sehari-hari, dalam gaya hidup, dalam kaitannya dengan nilai-nilai sosial, khususnya seni. Definisi klasik cita rasa estetika terkandung dalam karya Kant “Anthropology in a Pragmatic Relation.” Sang filsuf menulis: “Rasa adalah kemampuan penilaian estetika untuk membuat pilihan yang memiliki makna universal.” Seperti yang dicatat oleh filsuf, kita berbicara tentang kesesuaian penilaian kita dengan kualitas objektif subjek penilaian, yang merupakan kunci universalitasnya. Objektivitas penilaian rasa dibuktikan dengan adanya pengalaman estetis yang berkembang dalam hubungannya dengan dunia. Atas dasar ini, filsuf Jerman I. Sulzer menempatkan rasa yang berkembang bersama dengan kemampuan intelektual seperti pengetahuan rasional dan sikap moral: “Rasa... tidak lebih dari kemampuan untuk merasakan keindahan, seperti halnya akal adalah kemampuan untuk mengetahui kebenaran. , perasaan sempurna, benar, dan bermoral adalah kemampuan untuk merasa baik."

Masalah selera telah mengemuka dalam teori estetika sejak zaman Renaisans, sebagai cerminan dari fenomena individualisasi pengalaman spiritual individu. Dalam formasi artistik, ia menjauh dari kanon, dan dalam penilaian estetika ia mulai menjauh dari gagasan mapan tentang makna kesempurnaan. Dengan mendorong batas-batas dari apa yang telah ditetapkan dalam pengalaman estetis, para pembawa rasa menegaskan aspek-aspek baru dari nilai fenomena atau menawarkan visi baru tentang fenomena tersebut. Dengan demikian, gagasan abad pertengahan tentang kecantikan tubuh sebagai dosa digantikan oleh penegasan kecantikan tubuh, sebuah himne dinyanyikan untuk keselarasan prinsip jasmani dan rohani dalam diri manusia. Pemikiran menarik tentang hakikat rasa kita temukan dalam risalah tokoh-tokoh terkemuka zaman L. Valla, M. Ficino, Pico de la Miran-dola, Leonardo da Vinci.

Pada abad ke-17 konsep “rasa” mulai digunakan dalam arti kategoris, khususnya berkat karya filsuf Spanyol Gracian y Morales (“Pahlawan”, “Pintar”, dll.). Ingatlah bahwa para filsuf abad 17-18 menaruh perhatian besar pada perkembangan teori rasa. di Prancis (Battier, La Rochefoucauld, Tremblay, Rousseau, Helvetius, Voltaire), di Inggris (Shaftesbury, Hutcheson, Burke, Hume, Mandeville), di Jerman (Winckelmann, Lessing, Herder, Sulzer, Kant, Schiller). Perhatian peneliti terfokus pada pertanyaan tentang hakikat rasa: apakah rasional atau tidak rasional, berdasarkan akal atau perasaan, apakah rasa diperoleh melalui pendidikan atau merupakan kemampuan bawaan. La Rochefoucauld mengangkat pertanyaan tentang penentuan selera individu (risalah “Maxims”). Voltaire dalam karyanya “Relish” mencirikan fenomena ini sebagai respons sensorik terhadap baik dan buruk, berdasarkan kemampuan intelek untuk membedakan kualitas objektif dari dunia objektif. Voltaire mengidentifikasi modifikasi cita rasa estetika sebagai cita rasa artistik. Filsuf mendefinisikan konsep “rasa” dalam sistem pengetahuan estetika sebagai “metafora” tertentu yang dirancang untuk menunjukkan kepekaan terhadap keindahan dan keburukan dalam seni. Tergantung pada kemampuannya, ia membagi selera menjadi baik, buruk dan menyimpang. “Selera dalam seni terdistorsi,” tulis Voltaire, “dinyatakan dalam kecintaan pada subjek yang membuat marah pikiran terpelajar, preferensi terhadap olok-olok daripada yang mulia, megah dan sopan daripada keindahan yang sederhana dan alami, ini adalah penyakit jiwa ( miring oleh V.M.) 11 Karakteristik ini terdengar sangat relevan bahkan sekarang, dalam kondisi subordinasi seni budaya terhadap tuntutan pasar. Penyebaran rasa tidak enak berbahaya bagi perkembangan spiritual individu secara keseluruhan.

Voltaire menekankan bahwa cita rasa seni merupakan konsekuensi dari pendidikan yang panjang dan cermat. Manusia perlahan-lahan harus belajar mendengarkan dan mengintip alam serta menguasai nilai-nilai seni. Kebiasaan dan refleksi membuatnya tiba-tiba bisa merasakan kenikmatan, melihat sesuatu yang sebelumnya tidak dapat diaksesnya. Para filosof menyoroti fenomena individualisasi cita rasa tidak hanya pada tataran individu, tetapi juga pada tataran bangsa secara keseluruhan: “Rasa perlahan-lahan ditumbuhkan dalam suatu bangsa, karena perlahan-lahan ia merasakan semangat seniman-seniman terbaiknya. ”

Voltaire juga memberikan interpretasi terhadap salah satu permasalahan terkini dalam teori rasa: dapatkah kita berdebat tentang rasa? Para filsuf dengan jelas membedakan rasa sebagai sifat fisiologis tubuh dan rasa estetika. Tentu saja, tidak ada perdebatan mengenai selera jika menyangkut preferensi yang berkaitan dengan kenikmatan tubuh: apa yang menyenangkan bagi seseorang mungkin tidak menyenangkan bagi orang lain. Namun hal ini tidak berlaku pada seni. “Karena ada keindahan sejati dalam seni, ada selera baik yang membedakannya, dan selera buruk, yang tidak menyadarinya, dan kekurangan pikiran - sumber rasa rusak - harus diperbaiki.” Mari kita soroti beberapa poin-poin pendapat yang dikemukakan relevan dengan teori estetika dan praktik pendidikan estetika. Pertama, sumber terbentuknya cita rasa yang berkembang adalah keindahan. Sumber keindahan yang obyektif adalah seni, artinya “faktor aktif dalam pembentukan rasa yang dikembangkan. Kedua, keindahan yang secara obyektif ada dalam karya seni yang sempurna memerlukan pengembangan struktur indera-intelektual agar dapat mengungkapkan kualitasnya kepada subjeknya. Ketiga, penetrasi ke dunia keindahan hanya mungkin terjadi di bawah kondisi interaksi terkoordinasi dari struktur spiritual subjek: kemampuan persepsi sensorik dan aktivitas pikiran, yang mengungkapkan kualitas subjek yang menjadi perhatian. Inilah kesesuaian subjek dengan gagasan kemanfaatan (vitalitas batin) dan kesempurnaan perwujudannya dalam karya secara keseluruhan spiritual.

Teori estetika membedakan tingkat selera. Jadi, Helvetius (risalah “On the Mind”) membaginya menjadi dua jenis: “rasa kebiasaan” dan “rasa sadar”. Menurut klasifikasi yang sekarang tersebar luas, rasa ini terbatas dan berkembang. Untuk teori rasa dan praktik mendidik rasa yang berkembang, alasan Helvetius tentang perbedaan antara dua tingkat rasa ini adalah penting. Para filosof melihatnya dalam perbedaan gagasan tentang hakikat keindahan, padahal kedua jenis tersebut didasarkan pada pengalaman estetis. Yang pertama - "rasa zvichka11 - dibedakan oleh keterampilan tertentu dalam mengevaluasi fenomena. Penilaian selera para ahli semacam ini ditandai oleh fakta bahwa mereka menganggap berharga hanya apa yang telah ditetapkan dalam pengalaman mereka. Tidak ada merasakannya segera setelah mereka tidak memiliki objek untuk perbandingan "- tulis Helvetius. Tipe kedua - "rasa sadar" - didasarkan pada pengetahuan mendalam tentang subjek evaluasi dan pengalaman spiritual yang dihasilkan oleh budaya. Pembawanya mampu mengapresiasi fenomena seni baru dan penilaiannya akan objektif.Pembentukan rasa jenis ini dicapai melalui studi jangka panjang terhadap karya seni dan ide-ide ilmiah, mengungkap pengetahuan tentang yang benar-benar indah.

Fungsi pendidikan dalam pembentukan selera masyarakat yang berkembang pada abad XVIII-XIX. dilakukan oleh kritik sastra dan seni, yang pada waktu itu merupakan jenis kegiatan estetika khusus. Dia memainkan peran positif yang sangat besar dalam pembentukan budaya Eropa (termasuk Eropa Timur) dengan membangkitkan minat pada khazanah budaya nasional dan dunia yang tertinggi dan paling estetis, mengarahkan masyarakat pada sampel tersebut dan menghasilkan kriteria persepsi estetika dan penilaian selera. dalam analisis estetika mereka. Sayangnya, dalam budaya postmodern tradisi ini hilang, sehingga selera masyarakat pun rusak.

Estetika sensasionalisme Inggris mengeksplorasi struktur kompleks cita rasa estetika. Menurut E. Burke, rasa dibentuk oleh “kenikmatan indera primer dari persepsi fenomena, manisan sekunder dari imajinasi dan kesimpulan pikiran mengenai berbagai hubungan di antara mereka, serta mengenai nafsu, moral, dan tindakan manusia.” Jadi, rasa bukanlah manifestasi dari sensualitas langsung, bukan bidang yang murni irasional, tetapi juga bukan bidang konseptual murni. Rasa merupakan interaksi organik antara kenikmatan indera, kenikmatan imajinasi, dan kesimpulan pikiran. Perlu dicatat juga bahwa interaksi struktur intelektual dan sensorik ini umum terjadi pada semua jenis sikap estetika, dan selera dapat terus ditingkatkan melalui perluasan pengalaman kognisi, memperdalam kualitas subjek, dan latihan terus-menerus dalam kognisi estetika. Mari kita perhatikan inklusifitas fenomena yang diungkapkan para filosof. Rasa dianggap sebagai kemampuan intelektual dan sebagai konsekuensi dari pilihan objek secara sadar dan penciptaan sikap individual terhadap objek tersebut. Penting juga bahwa bidang individualisasi pengalaman estetika, yang mengobjektifikasi dirinya sendiri dalam penilaian selera, tidak mendefinisikan fenomena apa pun, tetapi fenomena artistik yang sempurna, yaitu pembawa konten yang bernilai universal. Yang terakhir ini penting dalam membangun teori ilmiah tentang pendidikan estetika dan pendidikan mandiri individu. Teori estetika klasik memandang seseorang sebagai subjek aktif dari sikap estetis dan menghilangkan gagasan relativisme dari proses pendidikan estetika, baik isi nilai maupun tujuannya.

Mari kita kembali ke estetika klasik Jerman, dengan fokus pada teori rasa dalam estetika Kant, yang dikembangkan dalam karya: Observations on the Sense of the Beautiful and the Sublime (1764), Critique of Judgment (1790), Anthropology in a Pragmatic Relation ( 1798). Dalam mengembangkan teori rasa, Kant sebagian besar mengandalkan gagasan E. Burke, D. Hume dan filsuf sensasional Inggris lainnya. Dalam karya I. Kant, pembenaran diberikan untuk sifat apriori rasa, gagasan universalitas penilaian rasa ditegaskan, empat poin utama rasa terkait dengan " permainan kemampuan kognitif. " Momen pertama berisi gagasan "non-looping"11 penilaian rasa. Hal ini membuktikan bahwa rasa diasosiasikan dengan kenikmatan estetis, ditentukan oleh kualitas objek ketidakpedulian. Momen kedua dan keempat menegaskan keindahan itu sendiri, yang dalam penilaian rasa dikenali tanpa konsep, karena ia adalah “objek kesenangan yang diperlukan”. Artinya, dasar rasa adalah rasa keindahan. Seni, yang mempersonifikasikan manifestasi sensual keindahan, diungkapkan oleh I. Kant sebagai sumber cara kognisi khusus - kognisi dalam gambar yang memberikan kenikmatan spiritual yang luar biasa dalam kesempurnaan bentuk. Kognisi berdasarkan rasa manis dilakukan tanpa disadari: kemampuan kognitif tampaknya bermain-main, bukan bekerja. Aspek ketiga dari penilaian rasa menegaskan nilai intrinsiknya - “tujuan tanpa tujuan”, karena objek penilaian estetika rasa adalah tujuan indra karena vitalitas batinnya yang memiliki tujuan dan sempurna. Kant membandingkan sebuah karya seni, dengan mempertimbangkan tujuan internalnya, dengan alam dalam bentuk tujuan yang melekat, dengan kesadaran akan perbedaan di antara keduanya. Filsuf mencatat kesempurnaan batin sebuah karya seni ketika ia bertindak sebagai prinsip pembentuk spiritual, mengumpulkan struktur spiritual manusia ke dalam integritas, menggabungkan koherensi kecerdasan dan perasaan dalam penilaian rasa. Para filsuf mengartikan rasa sebagai kemampuan mengevaluasi (fenomena alam, fenomena artistik), bahkan membiarkan “suatu perasaan… tersampaikan kepada orang lain.” Dengan kata lain: daya persuasif artistik suatu karya mampu membangkitkan dan membentuk perasaan serta intelektualitas, mendorong seseorang untuk melakukan penilaian estetis atas cita rasa yang sesuai dengan kualitas karya tersebut.

Kant melihat dialektika individu dan umum sebagai masalah penting dalam penilaian selera estetika. Jika penilaian individu mencakup prinsip universalitas, maka prinsip ini harus melekat pada perasaan estetis itu sendiri. Perasaan puas disebabkan oleh kemanfaatan universal, yang secara subjektif didefinisikan sebagai prinsip kesadaran apriori, dan secara objektif muncul sebagai “bentuk murni” dari suatu objek. Kant membenarkan jalan menuju kesadaran memperoleh pengalaman universal dengan mengedepankan konsep “tiga prinsip kesadaran sehari-hari.” Mereka dapat membantu menjelaskan “kritik selera”, yaitu: 1) memiliki penilaian sendiri; 2) secara mental menempatkan diri Anda pada posisi orang lain; 3) selalu berpikir selaras dengan diri sendiri.

Mengklarifikasi konsep tersebut, sang filosof menyatakan bahwa yang pertama berarti maksim cara berpikir yang bebas dari prasangka; yang kedua adalah cara berpikir yang luas, yaitu kemampuan dalam menilai dengan cara sendiri untuk melampaui sudut pandang umum (yang hanya dapat ditemukan dengan berbagi pandangan orang lain). Terakhir, pepatah ketiga - cara berpikir berurutan - dicapai hanya melalui kombinasi pepatah pertama dan kedua dan interaksi di antara keduanya sehingga berubah menjadi suatu keterampilan. Pepatah ini paling banyak dicapai. Ketiga maksim tersebut, menurut Kant, mencakup seluruh bidang intelek, karena maksim pertama merupakan maksim pemahaman, maksim kedua merupakan kemampuan penilaian, dan maksim ketiga merupakan maksim pikiran. hubungan dialektisnya dibangun seperti ini: imajinasi dalam kebebasannya membangkitkan aktivitas pikiran, yang tanpa mediasi konsep, meninggalkan kebenaran pada permainan imajinasi: apa yang disajikan dilihat oleh orang lain bukan sebagai pemikiran, tetapi "sebagai perasaan batin dari keadaan jiwa yang memiliki tujuan (cetak miring penulis - V.M.)." Kant menganggap perasaan dan penilaian selera sebagai kebutuhan yang ditentukan oleh sifat manusia - makhluk yang ditakdirkan untuk hidup dalam masyarakat, dan oleh karena itu untuk merasa perlunya komunikasi.

Dalam estetika Kant, gagasan tentang sifat penilaian estetika rasa yang praktis tidak tertarik secara konsisten ditelusuri. Penilaian berdasarkan selera bergantung pada premis mereka, pada ketertarikan pada apa yang baik secara moral dan pada kecenderungan cara berpikir yang baik secara moral. Penilaian selera terhadap alam dan seni merupakan salah satu cara untuk merepresentasikan “kebijaksanaan tanpa tujuan”, karena perlu diciptakan budaya kemampuan jiwa untuk berkomunikasi antar manusia. Pandangan universal tentang kesenangan menetapkan bahwa kesenangan ini tidak hanya didasarkan pada sensasi, tetapi merupakan kesenangan refleksi, yaitu dikaitkan dengan kemampuan penilaian refleksif.

Sejarah terbentuknya teori rasa dianalisis, dibuktikan dengan keterkaitannya dengan kebenaran yang ditemukan oleh ilmu pengetahuan, kemampuan mempersepsikan secara memadai manifestasi indrawi dari kesempurnaan fenomena alam dan fenomena artistik, kemampuan merefleksikan fenomena yang dirasakan dan diri sendiri. pengalaman kualitas-kualitasnya, dan akhirnya, kemampuan untuk menyampaikan dalam penilaian rasa perasaan seseorang yang disebabkan oleh suatu objek. Kepastian kualitatif penilaian selera, yang dikembangkan oleh teori estetika, dicirikan - inilah kebenarannya (sampel yang diinginkan, model ideal). Dalam praktik penilaian nilai, ia memanifestasikan dirinya sebagai cita rasa yang berkembang atau estetis. Pembawanya adalah orang dengan pengalaman spiritual yang kaya, yang tidak hanya mampu membuat penilaian obyektif tentang nilai, tetapi juga menciptakannya. hal ini ditandai dengan rasa proporsional dalam ekspresi diri, adanya kriteria dalam penilaian estetika dan hubungan dengan dunia (sikap terhadap orang lain, terhadap nilai moral dan seni masyarakat dan kemanusiaan, dll). pengalamannya tentang fenomena dan penilaian tentangnya dicirikan oleh keunikan individu dengan korespondensi yang jelas dengan universalitas isi penilaian (bukti kepemilikan kebenaran tentang berbagai hal).

Seiring dengan berkembangnya cita rasa, teori estetika modern juga mengidentifikasi jenis rasa yang buruk atau rusak (terdistorsi). Mereka yang memiliki selera seperti itu mendapatkan kesenangan dari merenungkan fenomena buruk dan tidak peduli pada keindahan. Bahaya dari gagasan nilai tersebut adalah bahwa pengusungnya menyebarkan hal negatif dalam manifestasi manusia, dalam bentuk artistik dan praktis, menanamkannya sebagai sesuatu yang diberikan, sebagai norma dalam memahami hakikat sesuatu yang berharga. Selain itu, cara penegasan nilai-nilai semu bersifat agresif, yang sesuai dengan subjek penegasannya. Bahaya dari isi gagasan nilai dan penilaian nilai tersebut adalah mampu merusak selera masyarakat, menyebarkan minat pada hal-hal jelek dan tidak bermoral dengan slogan “modis” dan “asli”.

Mengenai karakteristik kuantitatif, rasa yang belum berkembang (“sempit”) menonjol di samping rasa yang sudah berkembang. Pengusungnya adalah orang-orang dengan tingkat budaya rendah dan pengalaman terbatas dalam berkomunikasi dengan nilai-nilai seni. Mereka tidak mempunyai kriteria baik dan buruk, cantik dan jelek. Mereka dibedakan oleh kurangnya penalaran dalam penilaiannya dan ketidakberdayaan dalam membuat penilaian tentang kualitas suatu objek. Mereka tidak mampu menjelaskan kepada diri mereka sendiri mengapa dan apa yang membuat mereka tertarik pada subjek penghakiman ini atau itu. penilaian mereka tidak mencakup isi umum gagasan nilai. Penilaian ini didasarkan pada pengalaman empiris dan oleh karena itu bersifat sewenang-wenang. Perlu dicatat bahwa untuk komunikasi mereka memilih apa yang dapat dimengerti dan karena itu menyenangkan bagi diri mereka sendiri, dan oleh karena itu mereka berada dalam lingkaran pengalaman yang terbatas. Item standar menetralkan selera dan menyebabkan penilaian yang monoton mengenai kualitasnya.

Mari kita perhatikan bahwa cita rasa yang belum berkembang dapat dididik dan, jika dikomunikasikan secara sistematis dengan nilai-nilai estetika dan pembawa cita rasa yang berkembang, dapat diperdalam dan ditingkatkan. Terbentuknya cita rasa estetis yang berkembang merupakan tujuan dari proses pedagogi, karena anak biasanya mempunyai selera yang belum berkembang karena sedikitnya pengalaman berkomunikasi dengan nilai-nilai seni. Namun perlu dicatat bahwa pada tingkat intuitif mereka mampu memahami fenomena ekspresif estetis dengan lebih akurat dibandingkan orang dewasa, meskipun mereka tidak mampu mengevaluasi pilihan mereka dan menentukan kriteria evaluasi.

Mari kita fokus pada nilai sosial dari cita rasa estetika yang dikembangkan, dengan mempertimbangkan kemampuan formatifnya baik dalam hubungannya dengan individu maupun dalam hubungannya dengan masyarakat sebagai suatu kesatuan spiritual tertentu. Biasanya tingkat substantif cita rasa ditentukan oleh “semangat zaman”. Ketertarikan terhadap kebenaran atau sebaliknya mengabaikannya tercermin dari sifat reaksi terhadap fenomena sekelompok besar orang (sah-sah saja membicarakan selera suatu zaman, bangsa, golongan, dan sebagainya). Kant berargumentasi bahwa rasa enak hanya muncul pada periode sehat, bukan hanya pada saat rasa halus. Selera yang berkembang menguniversalkan perasaan, mengarahkannya pada pemahaman tentang hubungan universal dalam pengalaman spiritual, dan pada saat yang sama mengindividualisasikannya. Ekspresi rasa yang bersifat individual sangat berharga karena menunjukkan nuansa kualitas objek yang menjadi perhatian dan memungkinkan Anda menyampaikan perasaan yang dialami seseorang kepada orang lain. Akibatnya, landasan tercipta untuk kreasi bersama dalam interaksi pengalaman evaluatif. Oleh karena itu, cita rasa estetis berfungsi sebagai sarana efektif penyatuan spiritual masyarakat.

Mari kita perhatikan bahwa fungsi formatif spiritual hanya dilakukan oleh rasa yang “baik” dan berkembang, berdasarkan pengalaman komunikasi yang kaya dengan nilai-nilai estetika. Budaya artistik memiliki dampak pendidikan yang paling efektif, pertama-tama, warisan seni klasik, yang muncul sebagai personifikasi ideal dari pengalaman estetika tingkat tinggi. Kekayaan kandungan nilai dan kesempurnaan citra artistik keberadaannya menentukan efektivitas kemungkinan-kemungkinan formatifnya dalam ranah ruh. Mari kita perhatikan sekali lagi pendapat I. Kant, selera yang baik menonjolkan apa yang sesuai dengan “konsep suatu benda”, dan yang dimaksud dengan pilihan adalah kemampuan untuk memilih apa yang disukai semua orang, yaitu membuat pilihan dengan perasaan yang bersifat sosial. Mari kita perhatikan juga fakta bahwa objek perasaan dan penilaian nilai rasa bukanlah objek itu sendiri (realitas material), melainkan makna nilai spiritualnya. Semakin dalam subjek aktivitas evaluatif menembus sebagai subjek penilaian pengalaman, penilaian rasa akan semakin lengkap dan mendalam, dan pengalamannya terungkap dalam penilaian sebagai sesuatu yang unik secara individual, bersifat kreatif. Pembawa cita rasa yang sudah berkembang mampu mengidentifikasi apa, dalam kata-kata Immanuel Kant, “disukai sejak lama”.

Artikel tentang topik tersebut

Manisnya oriental "nan Bukhara" Cara memanggang nan di rumah

Pai dengan kentang di dalam oven: resep sederhana Resep pai dengan kentang di dalam oven

Resep paling enak sosis coklat berbahan dasar cookies dan coklat

Pancake kalkun dengan keju Pancake kalkun cincang

Cara membuat sup kubis dari kubis yang berbeda: kembang kol, brokoli, kohlrabi

Resep membuat jus tanpa juicer

Resep kue kismis oven

Persiapan blueberry untuk musim dingin: selai, selai, selai jeruk, kolak resep sederhana selai blueberry

Populer

Lobak meja memasak - resep terbaik Hidangan paling lezat dibuat dari lobak yang baru diparut. Karena tidak dijual dalam bentuk utuh di supermarket, sebaiknya coba beli di pasar....

Manisnya oriental "nan Bukhara" Cara memanggang nan di rumah Kebanyakan manisan oriental, menurut Gost, dibuat dari kue shortcrust. Ciri dan keunggulan utama mereka adalah kelembutan, kerapuhan, dan kerapuhan. Sehingga produk...

Pai dengan kentang di dalam oven: resep sederhana Resep pai dengan kentang di dalam oven Semua orang pernah mendengar bahwa gubuk tidak berwarna merah di sudut-sudutnya. Itu sebabnya hari ini saya menyiapkan pai dengan kentang di oven untuk keluarga saya. Saya membuat resep sederhana...