Смакові уподобання та смакова поведінка коропових риб ісаєва Ольга Михайлівна. Методи вивчення смакового аналізатора. Визначення порогів смакової чутливості

Дисертація

Ісаєва, Ольга Михайлівна

Вчена ступінь:

Кандидат біологічних наук

Місце захисту дисертації:

Код спеціальності ВАК:

Спеціальність:

Іхтіологія

Кількість сторінок:

Глава 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Глава 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

2.1. Об'єкти дослідження

2.2. Умови утримання та підготовка риб до експериментів

2.3. Визначення смакових уподобань

2.4. Дослідження динаміки поведінкової смакової відповіді

2.5. Приготування експериментальних гранул

2.6. Загальна характеристика матеріалу

Глава 3. СМАЧНІ ПОВЕДЕНЧІ ВІДПОВІДІ КАРПОВИХ РИБ НА КЛАСИЧНІ СМАЧНІ РЕЧОВИНИ, ВІЛЬНІ АМІНОКИСЛОТИ І ОРГАНІЧНІ КИСЛОТИ

3.1.1. Класичні смакові речовини

3.1.2. Вільні амінокислоти

3.1.3. Органічні кислоти

3.2. Гірчак

3.2.1. Класичні смакові речовини

3.2.2. Вільні амінокислоти

3.2.3. Органічні кислоти

3.3. Верхівка

3.3.1. Класичні смакові речовини

3.3.2. Вільні амінокислоти

3.4. Золотий карась

3.4.1. Класичні смакові речовини

3.4.2. Вільні амінокислоти

3.5. Ліщ

3.5.1. Класичні смакові речовини

3.5.2. Вільні амінокислоти

Глава 4. ДИНАМІКА ПРОЯВИ СМАКОВОЇ ПОВЕДЕНЧОЇ

ВІДПОВІДЬ КАРПОВИМИ РИБАМИ

4.2.1. Гранули з цистеїном

4.2.2. Гранули із глутаміном

4.3. Гірчак

Глава 5. ОБГОВОРЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ 86 ВИСНОВОК 123 ВИСНОВКИ 127 СПИСОК ЦІТУВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ 127 ДОДАТКИ

Введення дисертації (частина автореферату) На тему "Смакові уподобання та смакова поведінка коропових риб"

Актуальність теми. Харчова поведінка лежить в основі найважливішої життєвої функції риб - харчування, що має визначальне значення як для окремої особини, так і для популяції та виду в цілому. Провідну роль сенсорному забезпеченні заключної фази харчового поведінки риб грає смакова рецепція, що забезпечує оцінку смакових властивостей видобутку та її відповідність харчовим потребам риб, і навіть споживання ними адекватних кормових об'єктів (Atema, 1980; Павлов, Касумян , 1990, 991; 1998; ). До останнього часу численні дослідження смакової системи риб були присвячені, головним чином, з'ясування морфології та топографії смакових нирок, їх вивченню ультраструктурита іннервації, дослідженню морфологічної організації центрального відділу смакової системи (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевська, 1974). Численні дослідження з вивчення функціональних властивостейсмакові системи риб проводилися в основному за допомогою електрофізіологічних методів (Marui, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Проте останнім часом дуже швидко і дуже продуктивно розвивається й інший напрямок у вивченні смакової рецепції: це методи поведінкових тест-реакцій, за допомогою яких вдалося оцінити смакові переваги вже досить численного ряду риб. Обсяг експериментальних даних, накопичених за останні роки, дає ясне уявлення про загальні закономірності та специфічні особливості ставлення риб до смакових подразників, подібність та відмінності харчових спектрів ефективних смакових речовин у риб різного віку та систематичного становища, а також показує подібності та відмінності зовнішньої та внутрішньоротової смакової. рецепції (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Але поки що вкрай слабко дослідженим залишається питання про наявність подібності та/або відмінностей у смакових уподобаннях близькоспорідненихвидів риб. Немає даних щодо фізіологічного аспекту прояву рибами смакової поведінкової відповіді. Відсутні відомості про вплив життя близькоспоріднених видів коропових риб на прояв ними різних елементів поведінкової відповіді на різні смакові стимули.

Дослідження цих та інших важливих питань смакової рецепції риб має, крім практичного, і теоретичне значення, т.к. дозволяє з'ясувати роль цієї сенсорної системи у забезпеченні вибірковості харчування риб адекватними кормовими об'єктами, у підтримці гомеостазу. Знання закономірностей смакової чутливості риб, їх особливостей реагування на різні типи смакових речовин пов'язане з можливістю вирішення таких актуальних прикладних питань сучасної аквакультури, як пошук високоефективних хімічних стимуляторів харчування, удосконалення існуючих та створення нових штучних кормів, розробка біотехнології годівлі риб, а також штучних хімічних приманок та насадок для риб.

Мета роботи. Дослідити смакові уподобання, чутливість до смакових стимулів різного типу та особливості смакової поведінки у близькоспоріднених видів риб (на прикладі риб сімейства коропових, Сурпшс1ае).

До завдань дослідження входило:

Порівняти смакові переваги класичних смакових речовин та вільних амінокислот у коропових риб;

З'ясувати смакові переваги органічних кислот у коропових риб;

Дослідити зв'язок між смаковою привабливістю речовин та їх деякими структурними та фізико-хімічними властивостями;

Визначити рівень смакової чутливості коропових риб до смакових речовин, що мають стимулюючі та детерентні властивості;

Дослідити смакову поведінку коропових риб, її структуру, динаміку та особливості основних елементів смакової поведінкової відповіді.

Наукова новизна. Наукова новизна справжньої дисертаційної роботи полягає в розширенні уявлень про функціональні особливості смакової системи у близькоспоріднених видів риб і з'ясування особливостей смакової поведінкової відповіді, яку вони виявляють. У роботі вперше визначено смакові переваги 5-ти видів коропових риб до класичних смакових речовин та вільних амінокислот, 2-х видів риб до органічних кислот.

Вперше визначено рівень смакової чутливості 3-х видів коропових риб до речовин, що мають позитивні смакові властивості, а також до речовин, що викликають негативні смакові відповіді (детеренти). Показано відсутність загальних для коропових риб зв'язків між рівнем смакової привабливості речовин та їх фізико-хімічними властивостями (молекулярна маса, рН розчину, кількість функціональних груп). Вперше за допомогою оригінальної комп'ютерної програми «ВН-Р1зЬ» досліджено структуру поведінкової смакової відповіді риб, з'ясовано динаміку її прояву, визначено тривалість окремих поведінкових актів смакової відповіді окремо для дослідів, що закінчуються заковтуванням або відкиданням штучного харчового об'єкта (гранули корму).

Практична значущість роботи. Результати цього дослідження можуть знайти застосування в практиці аквакультури та рибальства при пошуку високоефективних харчових хімічних стимуляторів, при вдосконаленні та розробці штучних приманок та насадок, при складанні та вдосконаленні рецептур штучних кормів для підвищення їх смакової привабливості для риб. Отримані результати по динаміці смакової поведінкової відповіді дозволяють скласти чіткіше уявлення про особливості прояву рибами заключної фази складно організованої харчової поведінки та способи її спрямованого регулювання за допомогою хімічних стимулів. Результати дослідження використовуються у рамках курсу лекцій «Фізіологія риб», який читають студенти кафедри іхтіології Біологічного факультету МДУ. Захищаються.

1. Смакові переваги близькоспоріднених видів риб, що належать до одного сімейства (корпові), характеризуються високою видовою специфічністю.

2. Смакова привабливість деяких речовин у близьких видів риб може збігатися.

3. Порогові концентрації речовин, що мають для риб привабливими та відштовхуючими смаковими властивостями, близькі.

4. Смакова поведінка риб має певну структуру та динаміку, характеризується специфічними та загальними рисами у риб з різним способом життя та особливостями харчування, залежить від смакових властивостей харчового об'єкта.

Робота виконана за фінансової підтримки РФФД (гранти 04-0448157 та 07-04-00793) та в рамках тематичного плану робіт ФДНУ «НДІЕРВ».

Апробація роботи. Матеріали дисертації були представлені на Всеросійському симпозіумі. Вікова та екологічна фізіологія риб»(Борок, ІБВВ, 1998), Міжнародній міжвузівській конференції "Ломоносів-98" (Москва, МДУ, 1998), 2-ой міжвузівській конференції, присвяченій Всесвітньому дню збереження водно-болотних угідь (Рибне, 1999), 26 конференції (Bangalore, India, 1999), Міжнародній конференції «Трофічні зв'язки у водних спільнотах та екосистемах» (Борок, 2003), Другій Міжнародній науковій конференції «Біотехнологія – охороні навколишнього середовища» (Москва, 2004), Міжнародній конференції « Сучасні проблеми фізіології та біохімії водних організмів»(Петрозаводськ, 2004), Міжнародній конференції «Поведінка риб» (Борок, 2005), 9-му з'їзді ГБО РАН (Тольятті, 2006), Міжнародній конференції «Проблеми популяційної екології тварин» (Томськ, 2006), IV Міжнародній конференції «Х комунікація тварин. Фундаментальні проблеми» (Москва, 2006 р), на колоквіумах лабораторії хеморецепції та поведінки риб кафедри іхтіології Біологічного факультету МДУ.

Особистий внесок автора. Автор брала безпосередню участь у постановці, отриманні та обробці експериментальних матеріалів, інтерпретації отриманих результатів. Їй належить вирішення всіх поставлених завдань, узагальнення результатів, обґрунтування наукових висновків.

Публікації. Основні положення дисертації викладено у 15 друкованих роботах.

Структура дисертації. Дисертацію викладено на 171 сторінках машинописного тексту, включає 27 таблиць, 18 малюнків та 11 додатків. Складається із вступу, 5 розділів, висновків, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Список літератури включає 260 джерел, з них 150 – іноземними мовами.

Висновок дисертації на тему "Іхтіологія", Ісаєва, Ольга Михайлівна

1. Досліджені види коропових риб мають добре виражену смакову чутливість до хімічних речовин різного типу - вільних амінокислот, органічних кислот, класичних смакових речовин.

2. Смакові спектри вільних амінокислот, органічних кислот і класичних смакових речовин у коропових риб розрізняються за широтою, складом та відносною ефективністю речовин. Значна кореляція між смаковими спектрами коропових риб у більшості випадків не виявляється, що підтверджує високий рівень видової специфічності смакових уподобань у риб, у тому числі і у близькоспорідненихвидів.

3. Смакові переваги коропових риб до окремих речовин можуть збігатися або бути подібними. Рівень смакової чутливості до речовин, що володіють для риб привабливими або смаковими властивостями, що відштовхують, істотно не відрізняється.

4. Структурні ізомери мають різну смакову привабливість для риб і викликають смакові відповіді, що відрізняються кількісними характеристиками. Не виявлено загальних для коропових риб зв'язків між рівнем смакової привабливості речовин та їх структурними особливостями та фізико-хімічними властивостями (молекулярна маса, рН розчину, кількість функціональних груп тощо).

5. Характерною рисою смакової поведінки риб є багаторазові схоплювання та відкидання харчового об'єкта, що передують заковтуванню або остаточній відмові від його споживання. Число повторних схоплювань, тривалість утримань об'єкта, а також загальний час, що витрачається рибами на тестування їжі, залежать від смакових якостей харчового об'єкта та від способу життя та особливостей харчування риб.

6. Смакова поведінка протікає подібним чином риб різних видів. У випадках заковтування рибами видобутку або остаточної відмови від її споживання смакова поведінка відрізняється за тривалістю послідовних утримань харчового об'єкта та інтервалів між схоплюваннями та динамікою цих параметрів.

ВИСНОВОК

Результати, отримані в ході виконання цієї роботи, підтверджують високий рівень видової специфічності смакових спектрів у риб, у тому числі і близькоспоріднених видів. Видова своєрідність смакових спектрів проявляється по відношенню до всіх досліджених груп сполук - класичних смакових речовин, вільних амінокислот, органічних кислот. Разом з тим, відношення до смаку деяких речовин у близьких риб може бути близьким або навіть збігатися, що свідчить про певну схожість у них смакових переваг. Безсумнівно, що для формулювання суворіших висновків про зв'язок між смаковими уподобаннями та систематичною приналежністю риб потрібні додаткові дослідження. Продовження робіт у цьому напрямі та збільшення кількості досліджених видів риб допоможуть знайти відповіді та на деякі інші ще недостатньо розкриті питання смакової рецепції риб, зокрема, про взаємозв'язок між смаковою вибірковістю риб та їх способом життя та характером харчування.

У роботах, присвячених смакової рецепції риб, велика увага приділяється пошуку структурних чи фізико-хімічних характеристик хімічних речовин, які б пояснювати чи корелювати зі своїми смаковими властивостями для риб. Результати роботи показують, що риби виявляють різний рівень смакових переваг до речовин, що відрізняється структурними особливостями молекули або своїми властивостями. Однак загальних для риб зв'язків між структурними та фізико-хімічними характеристиками речовини та її смаковою привабливістю не виявлено, що пояснюється видовою специфікою смакових спектрів.

Вперше отримані дані про структуру смакової поведінки та її динаміку у риб. Заковтування або остаточне відкидання гранули відбувається у риб після кількох відкидань та повторних схоплювань гранули. Чим більша кількість повторних актів схоплювання гранули, тим триваліший час, що витрачається рибами на смакову поведінку, на оцінку смакових якостей видобутку. Це повною мірою відноситься до дослідів, що закінчилися заковтуванням гранули і до дослідів, в яких гранула в результаті була відкинута рибою. Тривалість смакової відповіді в останньому випадку значно коротша, насамперед через менш тривалі періоди утримання гранули в ротової порожнини. Тривалість утримання гранули швидко і закономірно знижується з кожним наступним схоплюванням, тоді як інтервали між схоплювання змінюються менш істотно. Динаміка смакової відповіді відрізняється у гірчака, ляща та линя. Можливо, це пов'язано з відмінностями характеру та стратегії харчування риб, їхнього способу життя. Риби, що мешкають у стоячій воді і харчуються переважно представниками інфауни (лящ, лин), схильні до дуже тривалого аналізу смакового об'єкта через підвищену ймовірність попадання в ротову порожнину неїстівних частинок ґрунту та необхідності сепарувати харчові об'єкти. Ці риби роблять і багато повторних схоплювань гранули.

Закономірності смакової рецепції риб, специфічні особливості реагування риб на різні типи смакових речовин, динаміка прояву смакової поведінкової відповіді становлять важливий практичний інтерес і можуть знайти застосування для вирішення різних проблем рибальства та аквакультури. Виконані дослідження показують перспективність пошуку та створення високоефективних стимуляторів та детерентів для риб, служать біологічною основою для розробки способів управління харчовою поведінкою риб за допомогою смакових подразників. Отримані нами результати можуть бути використані для підвищення смакової привабливості кормів, рибальських приманок і наживок, для проведення робіт з корекції їхньої рецептури за рахунок внесення спеціальних речовин, що мають високу стимулюючу дію, або шляхом виключення зі складу компонентів, що містять детерентні сполуки. Це дозволить як скоротити прямі втрати штучних кормів, а й забезпечить ефективніше конвертування корму до зростання риб. Відомо, що споживання хемосенсорно привабливих кормів супроводжується у риб інтенсивнішою секрецією травних ферментів (Такес1а, Такп, 1992).

Список літератури дисертаційного дослідження кандидат біологічних наук Ісаєва, Ольга Михайлівна, 2007 рік

1. Андріяшев А.П. 1944. Роль органів чуття у відшуканні їжі у морського миня // Журн. загальної біол. Т.5. № 2. С. 123-127.

2. Андріяшев А.П. 1955. Роль органів чуття у відшуканні їжі у риб // Тр. наради з методики вивчення кормової бази та харчування риб. М.: АН СРСР. З. 135-142.

3. Арістівська Г.В. 1935. До питання харчування деяких волзько-камських риб // Тр. Татарського відділення ВНІОРГ. Т. 2.

4. Арнольд І.І. 1902. Спостереження над харчуванням риб у деяких районах Валдайського височини // Вісник рибопромисловості». №1.

5. Білий Н.Д. 1956. Біологія та розведення ляща. Київ: З-во АН Української РСР. З. 45-54.

6. Бобров Ю.П. 1968. Харчування та зростання білого амура в умовах ставкових господарств центральної зони РРФСР // Нові дослідження з екології та розведення рослиноїднихриб. М: Наука. З. 106-115.

7. Бодрова Н.В. 1962. Рецептори хімічного почуття ляща // Вопр.іхтіології. Т.2, вип.4 (25). З. 48-54.

8. Бодрова Н.В. 1965. Структурна організація нюхового рецептора риб.// У зб. Біоніка. М: Наука. З. 48-69.

9. Боруцький Є.В. 1950. Матеріали про харчування амурського товстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // Праці Амурської іхтіологічноїекспедиції 1945-1949 рр. Т. 1.

10. Василевська Н.Є. 1974. Про хімічну незрозумілу рецепцію у риб // У сб.: Основні особливості поведінки та орієнтації риб. М: Наука. З. 36-56.

11. Верігін Б.В. 1961. Підсумки роботи з акліматизації далекосхідних рослиноїдних риб та заходи щодо їх подальшого освоєння та вивчення в нових районах // Питання іхтіології. Т. 1, вип. 4 (21). С. 640-649.

12. Гаєвська Н.С. 1956. Основні завдання вивчення кормової бази харчування риб в аспекті найголовніших основрибного господарства // Праці наради з методики вивчення кормової бази та харчування риб. М: Вид-во АН СРСР. З. 6-20.

13. Гдовський П.А., Грем'ячих В.А., Непомнящих В.А. 1994. Вплив аносмії на вміст глюкози в крові та дослідницька поведінка коропа Cyprinus carpio у присутності зорового орієнтиру // Журн. еволюц. біохімії та фізіол. Т.30. № 6. С.746-752.

14. Гірса І.І. 1981. Освітленість та поведінка риб. М: Наука. 163 с.

15. Грандилевська-Дексбах M.J1. 1961. Основні риси донної фауни та харчування риб Камського водосховища (1955-1959) // Тр. Урал. Від. ДержНДОРГ. №5.

16. Девіцин Г.В. 1997. До питання про хемосенсорно-тактильне забезпечення харчової поведінки тріскових риб Білого моря // Зап. іхтіології. Т. 37. № 1. С. 94-100.

17. Девіцин Г.В. 1998. Розвиток органів хімічної рецепції в онтогенезі звичайної щуки Esox lucius II Зап. іхтіології. Т. 38. № 4. С. 537-547.

18. Девіцин Г.В. 2004. Хемосенсорні системи риб: Структурно-функціональна організація та взаємодія // Автореф. дис. . д-ра біол. наук. М. 44 с.

19. Девіцин Г.В. 2005. Структура інтраорального смакового апарату риб у зв'язку зі специфікою їхньої харчової поведінки // Матеріали Міжнародної конференції «Поведінка риб». Борок. З. 131-138.

20. Девіцина Г.В., Гаджієва А.Р. 1996. Динаміка морфологічного розвитку смакової системи в ранньому онтогенезі двох представників осетрових Acipenser nudiventris та А. persicus. // Зап. іхтіології. Т. 36. № 5. С. 674-686.

21. Девіцин Г.В., Кажлаєв A.A. 1995. Хемосенсорні системи та їх гетерохронний морфогенез у ранньої молоді осетрових риб. Біофізика. Т. 40. Вип. 1.С. 146-150.

22. Девіціна Г.В., Касумян А.О. 2000. Центральна взаємодія хемосенсорних систем у осетрових риб // Сенсорні системи. Т. 14. № 2. С.107-117

23. Дмитрієва E.H. 1957. Морфоекологічний аналіз двох видів карася // Тр. Ін-та морфології тварин ім. А.Н.Северцова. Т. 16.

24. Дмитрієва Т.М., Москальова Т.М. 1984. ЕлекторофізіологічнаХарактеристика функціональної значущості незрозумілої хеморецепції риб // Тр. 1 Всес. наради щодо сенсорної фізіології риб. Мурманськ. З. 49-51.

25. Домрачов П.Ф., Правдін І.Ф. 1962. Риби озера Ільмень та нар. Волхова та його рибогосподарське значення // Мат. За досл. нар. Волхова та її басейну. Ленінград. Вип X.

26. Драгоміров Н.І. 1954. Розвиток шкірних рецепторів на нижній стороні голови у личинок осетра, що переходять до придонного способу життя// Докл. АН СРСР. Т. 97. № 1. с. 173-176.

27. Єгоров А.Г. 1988. Риби водойм півдня Східного Сибіру (карпоподібні, тріскоподібні, окунеподібні). Іркутськ: З-во Іркутського університету. 328 с.

28. Житенева Т.С. 1980. Харчування ляща різних біотопах Рибінського водосховища // Інф. Бюлетень « Біологія внутрішніх вод». Ленінград: Наука. №46. З. 26-30.

29. Жуков П.І. 1965. Риби Білорусії. Мінськ: З-во «Наука та техніка». 415 с.

30. Задорін А.А, Зуєв І.В., Вишегородцев A.A. 2004. Верхівка (Leucaspius delineatus (Heckel)) вид-вселенець у водоймах Красноярського краю // Питання іхтіології. № 1. С. 75-79.

31. Звєрєва Є.В. 1992. Смакова чутливість деяких видів лососеподібних риб та вплив на неї низького pH води. // Москва, МДУ, Біологічний факультет, каф. іхтіології. Дипломна робота. С.86.

32. Звєрєва О.С., Кучина Є.С., Остроумов H.A. 1953. Риби та рибний промисел середньої та нижньої течії Печори. М.: З-во АН СССР.1. З. 131-139.

33. Івлєв B.C. 1977. Експериментальна екологія харчування риб. Київ: Наук, думка. 272 с.

34. Кассиль В.Г. 1972. Смак / / Фізіологія сенсорних систем. 4.2. Л.: Наука. С.562-606.

35. Кассиль В.Г. 1990. Харчова поведінка в онтогенезі. Л.: Наука. 220 с.

36. Касумян А.О. 1990. Сенсорна фізіологія морських риб. Методичні аспекти. Апатити. С. 57.

37. Касумян А.О. 1991. Сенсорні механізми, що забезпечують надійність здійснення хемокомунікаційу риб // У сб: Проблеми хімічної комунікації тварин. М. Наука. З. 263-270.

38. Касумян А.О. 1997. Смакова рецепція та харчова поведінка риб // Зап. іхтіології. Т.37. №1. С. 78-93.

39. Касумян А.О. 2005. Смакові уподобання та смакова поведінка у риб // Матеріали Міжнародної конференції «Поведінка риб». Борок. З. 225-227.

40. Касумян А.О., Девіціна Г.В. 1997. Вплив ольфакторної депривації на хемосенсорну чутливість та стан смакових рецепторів осетрових риб // Зап. іхтіології. Т. 37. № 6. С. 823-835.

41. Касумян А.О., Кажлаєв A.A. 1993. Поведінкові відповіді ранньої молоді сибірського осетра Acipenser baeri та севрюги A. stellatus (Acipenseridae) на речовини, що викликають основні типи смакових відчуттів // Зап. іхтіології. Т. 33. № 3. С. 427-443.

42. Касумян А.О., Марусов Є.А. 2002. Поведінкові відповіді гольяну Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на хімічні сигнали в нормі та після гострої та хронічної аносмії // Зап. іхтіології. Т. 42. № 5. С. 684-696.

43. Касумян А.О., Марусов Є.А. 2003. Поведінкові відповіді інтактних та хронічно аносмованих звичайних гольянів Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на вільні амінокислоти // Зап. іхтіології. Т. 43. № 4. С.528-539.

44. Касумян А.О., Марусов Є.А. 2005. Стереотипи харчової поведінкової реакції у риб у нормі та після гострої та хронічної аносмії // Матеріали Міжнародної конференції «Поведінка риб». Борок. С. 227-232.

45. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1996. Смакова чутливість коропа // Зап. іхтіології. Т. 36. № 3. С. 386-399.

46. ​​Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1997. Смакові переваги класичних смакових речовин молоді білого амура Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Pisces), вирощеної різних кормах // Докл. АН. Т. 357. № 2. С. 284-286.

47. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1998. Вплив важких металів на харчову активність та смакові поведінкові відповіді коропа Cyprinus carpio. 1. Мідь, кадмій, цинк та свинець // Зап. іхтіології. Т. 38. № 3. С. 393-409.

48. Касумян А.О., Ніколаєва Є.В. 1997. Смакові переваги гуппі Poecilia reticulata II Зап. іхтіології. Т. 37. № 5. С. 696-703.

49. Касумян А.О., Пащенко Н.І. 1982. Оцінка ролі нюху у захисній реакції білого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тривоги // Питання їхтіології. Т. 22. Вип. 2. С. 303-307.

50. Касумян А.О., Пономарьов В.Ю. 1986. Дослідження поведінки даніо-реріо Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) при дії природних хімічних харчових сигналів // Зап. іхтіології. Т.26. Вип. 4. С. 665-673.

51. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1992. Смакова чутливість кети Oncorhynchus кеta до основних типів смакових подразників та амінокислот // Сенсорні системи. Т. 6. №3. С. 100-103.

52. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1993. Поведінкові відповіді молоді каспійської кумжі Salmo trutta caspius Kessler на основні типи смакових речовин // Вісник МДУ. Сер. 16. Біологія. № 2. С. 48-54.

53. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994 року. Порівняння інтраоральних та екстраоральних смакових відповідей на вільні амінокислоти у трьох видів осетрових риб роду Acipenserll Біофізика. Т. 39, вип. 3. С. 526-529.

54. Касумян А.О., Сидоров С.С. 19946. Смакові властивості вільних амінокислот для молоді каспійської кумжі Salmo trutta caspius Kessler. // Зап. іхтіології. Т. 34. № 6. С. 831-838.

55. Касумян А.О., Сидоров С.С., 1995. Порівняльний аналіз смакових відповідей молоді кумжі Salmo trutta trutta популяцій Каспійського, Балтійського та Білого морів // Докл. РАН. Т. 343. № 3. С. 417-419.

56. Касумян А.О., Сидоров С.С., 2001. Смакова чутливість молоді озерного гольця Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Питання рибальства. Додаток 1. С. 121-125.

57. Касумян А.О., Сидоров С.С. 2005р. Смакові переваги кумжі Salmo trutta трьох географічно ізольованих популяцій // Зап. іхтіології. Т. 45. № 1. С. 117-130.

58. Касумян А.О., Сидоров С.С. 20056. Вплив голодування на смакову поведінкову відповідь у коропа. // Матеріали Міжнародної конференції «Поведінка риб». Борок. З. 237-240.

59. Касумян А.О., Тауфік JI.P. 1993. Поведінкова реакція молоді осетрових риб (Acipenseridae) на амінокислоти // Зап. іхтіології. Т. 33. №5. С. 691-700.

60. Касумян А.О., Морей А.М.Х., Сидоров С.С. 1993. Смакова чутливість коропа Cyprynus carpió до речовин, що викликають основні типи смакових відчуттів // Доп. АН СРСР. Т. 330. № 6. С. 792-793.

61. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1993. Вплив температури води на смакову чутливість молоді севрюги Acipenser stellatus до вільних амінокислот // Докл. АН СРСР. Т.331. N2. С.248-250.

62. Касумян А.О., Тауфік Л.Р., Проценко Ю.В. 1991. Нюхова і смакова чутливість молоді осетрових риб до амінокислот // Біологічні основи індустріального осетроварства. М: ВНІРО. З. 37-53.

63. Касумян А.О., Кажлаєв A.A., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1991. Нюхова і смакова привабливість компонентів штучних кормів для молоді севрюги / / Рибне господарство. № 12. С. 53-55.

64. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.І., Нємчинов A.B. 1992. Екстраоральна та інтраоральна смакова чутливість молоді російського осетра Acipenser gueldenstaedti до амінокислот // Докл. АН СРСР. Т. 322. № 1.С. 193-195.

65. Купчинський Б.С. 1987. Лещ водойм Байкало-Ангарського басейну. Іркутськ: З-во Іркутського університету. 144 с.

66. Кирилів Ф.М. 1972. Риби Якутії. М: Наука. 360 с.

67. Лебедєв В.Д., Спановська В.Д. 1983. Сімейство Карпові (Cyprynidae) IM. Життя тварин. Т.4. Риби. С.228-272.

68. Ліндберг Г.У. 1947. Личинкоїдні риби Середньої Азії. М: З-во АН СРСР. З. 78-90.

69. Лупачова Л.І. 1967. Харчування білого амура ранніх стадіях його розвитку // Рибн. госп-во. Київ. Вип. 3. С. 102-104.

70. Мантейфель Б.П., Гірса І.І., Лещева Т.С., Павлов Д.С. 1965. Добові ритми харчування та рухової активності деяких прісноводних хижих риб // Харчування хижих риб та їх взаємовідносини з кормовими організмами. М: Наука. З. 3-81.

71. Михайлова Є.С., Касумян А.О. 2005. Порівняння смакової поведінкової відповіді у триголкої колюшки з кількох географічно ізольованих популяцій // Матеріали Міжнародної конференції «Поведінка риб». Борок. З. 336-340.

72. Морей А.М.Х., 1995. Смакова чутливість коропа та її зміна при дії важких металів/М.: МДУ, дисерт. на соїск. уч. степ, к.б.н., 172 с.

73. Микільський Г.В. 1956. Риби басейну Амуру. Підсумки Амурської іхтіологічної експедиції 1945-1949 р.р. М: З-во АН СРСР. 551 с

74. Микільський Г.В. 1971. Приватна іхтіологія. М: Вища школа. 471 с.

75. Микільський Г.В. 1974. Екологія риб. М: Вища школа. 174 с.

76. Микільський Г.В., Громічова H.A., Морозова Г.І., Пікульова В.А. 1947. Риби басейну верхньої Печори // Риби басейну Верхньої Печори. М.: З-во

77. МОІП. Матеріали до пізнання фауни та флори СРСР. Нова серія. Відділ зоологічний. Вип. 6 (XXI). С. 5-209.

78. Микільський П.Д., Жданова H.H. 1959. Вплив термінів заливання рибгоспів на виживання молоді ляща // Рибне господарство. № 2. С. 15-18.

79. Ніколаєва Є.В., Касумян А.О., 2000. Порівняльний аналіз смакових уподобань та поведінкової відповіді на смакові стимули у самок та самців гуппі, Poecilia reticulata І Зап. іхтіології. Т. 40. № 4. С. 560-565.

80. Ніколаєва Є.В., Касумян А.О., 2001. Смакові переваги молоді полярної камбали Liopsetta gîacialis та смугастої зубатки Anarhichas lupus II Питання рибальства. Додаток 1. С. 197-201.

81. Ніконов Г.І. 1998. «Живе срібло» Об-Іртиша. Тюмень: З-во «ОФТ Дизайн». С. 98-180.

82. Осінов А.Г. 1984. До питання походження сучасного ареалу кумжи Salmo trutta L. (Salmonidae): Дані з біохімічних маркерів генів // Зап. іхтіології. Т. 24. Вип. 1. С. 11-24.

83. Осінов А.Г., Берначе J1. 1996. "Атлантична" та "дунайська" філогенетичнігрупи кумжі Salmo trutta complex: генетична дивергенція, еволюція, охорона // Зап. іхтіології. Т. 36. Вип 6. С. 762-786.

84. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорні основи харчової поведінки риб // Зап. іхтіології. Т. 30. Вип. 5. С. 720-732.

85. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура харчової поведінки риб // Зап. іхтіології. Т. 38. № 1. С. 123-136.

86. Пащенко Н.І., Касумян А.О. 1984. Дегенеративні та відновлювальні процеси в нюховому вистилці білого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) після дії на неї детергенту тритон-Х-100 // Зап. іхтіології. Т. 24. Вип. 1. С. 128-137.

87. Певзнер P.A. 1978. Електронно-мікроскопічне дослідження смакових рецепторів європейського вугра. Anguilla anguilla II Цитологія. T. 20. № 10. С. 1112-1118.

88. Певзнер P.A. 1980. Деякі еволюційні особливості організації органу смаку риб // Сенсорні системи. Нюх і смак. JI.: Наука. С. 82-93.

89. Певзнер P.A. 1981р. Ультраструктурна організація смакових рецепторів кістково-хрящових риб. I. Дорослі осетрові риби// Цитологія. Т. 23. № 7. С. 760-766.

90. Певзнер P.A. 19816. Ультраструктурна організація смакових рецепторів кістково-хрящових риб. І. Личинки, що переходять на активне харчування // Цитологія. Т. 23. № 8. С. 867-873.

91. Певзнер P.A. 1985. Ультраструктурна організація смакових рецепторів кістково-хрящових риб. ІІІ. Личинки під час жовткового харчування // Цитологія. Т. 27. № 11. С. 1240-1246.

92. Піддубний А.Г. 1966. Про адаптивну відповідь популяції плотви зміну умов проживання // Тр. Ін-та біол. Внутр. АН СРСР. Вип. 10 (13).

93. Правдін І.Ф. 1966. Посібник із вивчення риб. М.: З-во « Харчова промисловість». 375 с.

94. Пучков Н.В. 1954. Фізіологія риб // Харчовийпромвидав. М. 371 с.

95. Родіонова Л.А. 1969. Харчування плотви Камського водосховища / / Вчені записки Пермського ун-ту. «Матеріали науково-виробничої наради про стан сировинної бази водойм Пермської області та їх рибогосподарського використання». Перм.

96. Посібник з біотехніки розведення та вирощування далекосхідних рослиноїдних риб. 2000. За ред. Виноградова В.К. ВНДІПРГ, 211 с.

97. Спановська В.Д., Григораш В.А. 1961. Добовий ритм харчування деяких коропових риб // Зап. іхтіологи. Т. 1, вип. 2 (19). З. 297-306.

98. Степанова H.A. 1953. Рибогосподарське використання Катта-Курганського водосховища // Изв. АН УзРСР. Вип. 5.

99. Стуге Т.С. 1973. Експериментальне дослідження харчування молоді білого амура// АН Казах. РСР. Екологія гідробіонтів водойм Казахстану. Алма-Ата. 136-142.

100. Суєт C.B. 1939. До пізнання рибної продуктивності водойм. Повідомлення VIII. Значення мулової товщі використання природного корму рибами // Тр. Лімнол. ст. у Косині. Вип. 22. С. 241-249.

101. Федоров А.В. 1960. Іхтіофауна басейну Дону у Воронезькій області // Риби та рибне господарство Воронезької області (Підсумки робіт Комплексної рибогосподарської експедиції 1953-1957 рр.). Воронеж: З-во Воронезького університету. З. 149-249.

102. Флерова Г.І., Гдовський П.А. 1976. Швидкість поширення збудження по волокнах нюхового нерва і викликані відповіді нюхового мозку риб в умовах температури, що змінюється // Питання іхтіології. Т. 16. Вип. 1 (96). З. 119-125.

103. Фокіна Є.С., Касумян А.О. 2003. Порівняння смакових переваг у різних поколінь популяції дев'ятиголої колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // Доповіді Академії Наук. Т.389. №4. С.570-573.

104. Фортунатова K.P., Попова О.А. 1973. Харчування та харчові взаємини хижих риб у дельті Волги. М: Наука. 298 с.

105. Харборн Д. 1985. Введення в екологічну біохімію. М: Мир.289 з.

106. Харітонова H.H. 1963. Харчування та харчові взаємини коропа та срібного карася у ставках // Укр. НДІ Риб. Госп-ва. «Підвищення рибопродуктивностіставків». Навч. Тр. T. XV. З. 7-25.

107. Хіатт К.Д. 1983. Стратегія харчування // Біоенергетика та зростання риб. (Під ред. У.Хоара та ін.). М: Легка промисловість. З. 70-112.

108. Черемісова К.А. 1958. Харчування сига та срібного карася в нових умовах проживання // Тр. Білоруського інституту гідробіології. Т. 11.

109. Щербина Г.Х. 1987. Про харчування линя на сірих мулах оз. Вишнетинецького // Інф. бюлетень « Біологія внутрішніх вод». № 75. С. 43-47.

110. Шапошнікова Г.Х. 1964. Біологія та розподіл риб у річках Уральського типу. М: Наука. 349 с.

111. Шівокене Я.С. 1989. Симбіонтне травлення у гідробіонтів та комах. Вільнюс: Мокслас. 223 с.

112. Шоригін А.А. 1952. Харчування та харчові взаємини риб Каспійського моря. М.: Харчопроіздат. 267 с.

113. Абурто-Оропеза О., Сала Е., Sanchez-Ortiz С. 2000. Feeding behavior, habitat use, і пов'язання з angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) в Southern Sea of ​​Cortes // Environmental Biology of Fishes. V. 57. P. 435-442.

114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Низькі temperature limits of plant food intake in young grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. №22. P. 1-8.

115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. V. 72. P. 95-107.

116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studies on chemical nature of feeding stimulants for rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. P. 303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31. № 2. P. 105-114.

118. Atema J. 1971. Структури і функції без варення в catfish (Ictalurus natalis) // Brain, Behaviour and Evolution. V. 4. P. 273-294.

119. Atema J. 1980. Chemical senses, chemickі сигнали і записи behaviour в грі / // Рішення behaviour і його використовує в природі і культури фішок. Manila. P. 57-101.

120. Baird R.C. 1965. Ecological implications of behavior of the sexually dimorphic goby Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. Marine Sci. Texas. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Embryonic origin of amphibian taste buds // Developmental Biology. V. 169. P. 273-285.

122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. Поле безсмертних у записці nocturnal reeef predators Gymnothorax moringa і G.vicinus // Copeia. № 2. Р. 133-139.

123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientation by taste in fish of genus Ictalurus II Science. № 155. Р. 276-1278.

124. Beidler L.M. 1967. Anion influences on taste receptor response // Olfaction and Taste. II (Ed. T. Hayashi). Oxford: Pergamon Press. P. 509-535.

125. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in Fishes (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 363-393.

126. Bryan J.E., Larkin P.A. 1972. Food specialization by individual trout // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V. 29. P. 1615-1624.

127. Callan W.T., Sanderson S.L. 2003. Feeding mechanisms in carp: crossflow filtration, palatal protrusions and flow reversals // J. Exp. Biol. V. 206. P. 883-892.

128. Caprio J. 1975. High sensitivity of catfish taste receptors до amino acids // J. Comp. Biochem. Physiol. V. 52 A. P. 217-251.

129. Caprio J. 1978. Olfaction and taste в каналі catfish: electrophysiological study of responses to amino acids and derivates // Journal of Comparative Physiology. V. 123. P. 357-371.

130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids inzooplanktonic food of fish larvae // Aquaculture. V. 30. №1-4. P. 31-42.

131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Apparent digestibility invertebrate biomasses by rainbow trout // Aquaculture. V. 50. P. 103-112.

132. Devitsina G.V. 2003. On interaction of chemosensory systems in fish // J. of Ichthyology, V.43. Suppl. 2. "Behavior, distribution and migration of fishes". P.214-227.

133. Doving K.B. 1986. Functional properties of the fish olfactory system. // Progress in Sensory Physiology. V. 6. Берлін. P. 39-104.

134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Olfactory sensitivity до білих оксидів інсальмонідних риб// Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 123-131.

135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Topographical relation між олімпійськими лампами і остатками tract in tench (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V. 5. № 2. Р. 159-169.

136. Dussault GV, Kramer D.L. 1981. Food and feeding behavior of the guppy Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 684-701.

137. Farr J.A., Herrnkind W.F. 1974. A quantitative analysis of social interaction of guppy, Poecilia reticulate (Pisces: Poeciliidae) як функція population density // Animal Behaviour. № 22. P. 582-591.

138. Finger T.E. 1976. Gustatory pathways in the bullhead catfish. Part I. Connections of the anterior ganglion // Journal of Comparative Neurology. V. 165. P. 513-526.

139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Два gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei мають різні brainstem connections // Science. V. 227. P. 776778.

140. Finger T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval зростаючий периферійний gustatory system в каналі catfish, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. № 314. Р. 55-66.

141. Frank M.E., Hettinger T.P., Mott A.E. 1992. The sense of taste: neurobiology, aging, and medication effects // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. V. 3. № 4. Р. 371-393.

142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. Простір риби з протоки з торцевої частини кишеньки області Lake Balaton (Hungary) // Acta Hydrobiol, V. 33. № 1-2. P. 149-160.

143. Gerhart DJ, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Усвідомлення сонних писем по відношенню до протилежних steroids від акватичних брошків: structure-activity relationships // Journal of Chemical Ecology. V. 17. P. 1363-1370.

144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Діяльність amino acids на записування бігу в природному морі // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 225-229.

145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Olfactory і gustatory responses до аміно acids в двох бруньках teleosts red sea bream and mullet // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 217-224.

146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Density and distribution of external taste buds in cyprinids // Environmen. Biol. Fish. V. 33. № 12. P. 125-134.

147. Halpern B.P. 1986. Constraints imposed on taste physiology by human taste reaction time data // Neurosci. Behav. Res. V. 10. P. 135-151.

148. Hara TJ, Sveinsson T, Evans R.E, Klaprat D.A. 1993. Морфологічні та функціональні характеристики olfactory і gustatory органів трьох Salvelinus species // Can. J. Zool. V. 71. № 2. P. 414-423.

149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. Варіантність gustatory sensibility в salmonids, з особливими відношеннями до стрімких differences в райдужній truut, Oncorhynchus mykiss // Can. J. Fish. Aquat. SCI. V. 56. P. 13-24.

150. Hart P.J.B., Gill A.B. 1992. Зустрічі на кращому рівні вибору за допомогою трьох витягнутих stickleback: енергетичні потреби і capacity і fullness of gut // J. Fish Biol. V. 40. P. 205-218.

151. Heinsbroek L.T.N., Kreuger J.G. 1992. Feeding and growth of eels of glass, Anguilla anguilla L. Effect of feeding stimulants on feed intake, energy metabolism and growth // Aquaculture and Fisheries Management. № 23. P. 327336.

152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Chemoreception taurocholate в anosmic і sham-operated cod, Gadus morhua // Behavioural Brain Res. V. 21. P. 155-162.

153. Herrick C.J. 1901. Краніальні nerves і cutaneous sense organs of North American silurid fishes // Journal of Comparative Neurology and Physiology. V. 11. P. 177-249.

154. Hidaka I. 1982. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer // Chemoreception in Fishes. (Ed. TJ Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 243-257.

155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Gustatoiy response в Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus II Bulletin of Japanese Society of Scientific Fisheries. V. 51. P. 387-391.

156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Прямий receptor stimulation and feeding behaviour в puffer Fugu pardalis. Part I. Effect of single chemicals // Chemical Sense and Flavor. №3. P. 341-354.

157. Holm J.C., Walther B. 1988. Безкоштовні аміно-азиди в живій čerstvій воді zooplankton and dry feed: можлива importance для першої пісні в Atlantic salmon (Salmo salar) //Aquakulture. № 71. P. 341-354.

158. Horppila J. 1994. Diet і зростання roach (Rutilus rutilus (L.)) в Lake Vesijarvi і можливі зміни в процесі biomanipulation // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

159. Horppila J. 1999. Diel зміни в diet composition of omnivorous cyprinid a можливий source of error в estimation food consumption // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Загальні зміни в диетах і relative abundance of perch and roach in littoral and pelagic zones of large lake / / Journal of Fish Biology. V. 56. P. 51-72.

161. Jakubowski M. 1983. New details of ultrastructure (TEM, SEM) of taste buds in fishes // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V. 97. P. 849-862.

162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. №4. P. 529-560.

163. Jones K.A. 1989. Свідоцтво про аміно-азиди і відношення композицій до сніжного трута, Salmo gairdneri Richardson // J.Fish Biol. V. 34. № LP. 149-160.

164. Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Gustatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva I I Physiology and Behavior. V. 25. P. 99-105.

165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Effects of attractants on start feeding of glass eel, Anguilla anguilla L. // Aquaculture and Fisheries Management. № 22. Р. 47-56.

166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. Ан електрофізиологічна investigation of oropharyngeal (IX-X) taste system в каналі catfish Ictalurus punctatus II J. Comp. Physiol. A. V. 150. P. 345-357.

167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Надзвичайно приготування страви і тактичні maps oropharynx в vagal lobe of channel catfish Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. 19. №3. P. 211-222.

168. Kanwal J.S., Finger T.E. 1992. Central representation and projections of gustatory systems // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman та Hall. London. P. 79-102.

169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. gustatory system in fish // Advanches marine biology. V. 13. P. 53-108.

170. Kasumyan A.O., 1999. Olfaction and taste senses в стургеон behaviour. // J. Appl. Ichthyol. V. 15. P. 228-232.

171. Kasumyan A.O. 2002. Sturgeon food searching behavior evoked by chemical stimuli: a reliable sensory mechanism // J. Appl. Ichthyol. V. 18. P. 685-690.

172. Kasumyan A.O. 2004. The olfactory system in fish: Structure, function and role in behavior//J. Ichthyol. V. 44. Suppl. 2. P. 180-223.

173. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries. V. 4. P. 289-347.

174. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. Comparative analysis of taste preferences in fishes with different ecology and feeding // Journal of Ichthyology. Vol. 41. Suppl. 2. P. 203-214.

175. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. Педагогії з агресивними агітами і класичними taste substances в Фроліх Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordic J. Freshw. Res. № 71. P. 320-323.

176. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002. Individual variability of taste preferences in the minnow Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. Vol. 42. Suppl. 2. P. 241-254.

177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Feeding behavior of the ruffe Gymnocephalus cernuus поглинається olfactory і gustatory stimulants. Journal of Ichthyology. V. 43. Suppl. 2. P. 247-254.

178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Біологія тенії, Tinea tinea (L.), в Irish waters // Proc. Royal Irish Acad. V. 69. P.31-82.

179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. High sensitivity minmin gustatory receptors to amino acids // Physiol, and Behav. V. 26. № 6. P. 1103-1108.

180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S.1985. Періферальна і центральна distribution of major branches of facial taste nerve in carp // Brain Res. V. 325. P. 57-69.

181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Освітні contaminants and chemoreception in fishes // In: Fish chemoreception (ed. T.J.Hara). Chapman та Hall. London. P. 321-341.

182. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in fishes. Bloomington. Індіана Univ. Press.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Досвідчені функції в карпу: електрофізіологічне дослідження на gustatory fibres // Acta Physiologica Scandinavica. V. 52. P. 150-161.

184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory і tactile nerve responses з anterior dorsal fin of rockling, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. V. 1. № 4. Р. 297-309.

185. Mackie AM. 1982. Identification of gustatory feeding stimulants // Chemoreception in fishes. (Ed. TJ Hara). Elesevier Scientific Publ. Comp. Амстердам. P. 275-291.

186. Mackie AM, Adron J.W. 1978. Identification of inosine and inosine-5"-monophosphate as gustatory feeding stimulants for turbot, Scophthalmus maximus // Comparative Biochemistry and Physiology. 60 A. P. 79-88.

187. Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studies on chemical nature of feeding stimulants for juvenile European eel, Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. V. 22. P 425-430.

189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman та Hall. London. P. 171-198.

190. Marui T., Evans R.E., Zielinski B., Hara T.J. 1983. Gustatory response of the rainbow trout (Salmo gairdneri) palate до amino acids and derivatives. // J. Comp. Physiol. V. 153A. P. 423-433.

191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Feeding behaviour в adult rainbow true a atlantic salmon parr, вилучені з хімічних fractions і змішаних компонентів, identifited в шампанії extract // Aquaculture. № 64. Р. 47-63.

192. Mistretta C.M. 1991. Developmental neurobiology of taste system // In: Smell and taste in health and disease. New-York: Raven Press. P. 35-64.

193. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Компаративна analysis of taste preferences and behavioralresponses to gustatory stimuli in female and males of guppy, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V. 40. P. 479-484.

194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Досвідчений receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer, Fugu pardallis. Part II. Діяльність виконана з mixtures constituents of clam extract // Chemical Senses and Flavor. V. 3. P. 355-368.

195. O "Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Біологія тенку, Tinea tinea (L.), в irish lake // Aquaculture and Fisheries Management. V. 20. № 2. P. 199-209.

196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Intra-oral food manipulation of carp and pther cyprinids: adaptationa and limitations // Acta Physiol. Scand. V. 161. Suppl. 638. P. 47-57.

197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Food relationships між двома-роками та ланцюжком в mixed multispecies stock // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.

198. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Genetic mechanisms of drinking and feeding // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. No. 1. P. 15-26.

199. Reid M., Hammersley R. 1996. Діяльність карбонатних покриттів на їдку бігу за 7 днів // Proc. Nutr. Soc. V. 55. No. 3. P. 251.

200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., Le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., ​​Кузнік M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V. 53. №6. P. 211-212

201. Ringler N.H. 1985. Individual and temporal variation in prey switching by brown trout Salmo trutta // Copea. V. 4. P. 918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. Bd. 120. S. 280-308.

203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the integument. V.ІІ. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy and K.S. Richards). Берлін. Springer. P. 586-604.

204. Reutter K. 1992. Структура периферійної gustatory органу, що становлять siluroid fish Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman та Hall. London. P. 60-78.

205. Reutter K., Witt M. 1993. Morphology of vertebrate taste organs and their nerve supply. // In: Mechanisms of Taste Transduction (Ed. S.A. Simon and S.D. Roper). CRC Press Boca Raton. P. 29-82.

206. Sakashita H. 1992. Сексуальний диморфісм і продовольство клопоту з клінфіш, Diademichthys lineatus, і його dependence on host sea urchin // Environm. Biol. Fish. V. 34. P. 95-101.

207. Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Predation deterrence in marine sponges: laboratory versus field studies // Bull. Marine Sci. V. 50. №1. P. 205-211.

208. Selset R., Doving K.B. 1980. Під час матерії анаdromous char (Salmo alpinus L.) дозавданням орієнтованих виробляються з міхів їхнього свого населення // Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 113-122.

209. Sibbing F.A. 1988. Specializations and limitations in used of food resources by the carp, Cyprinus carpio: study of oral food processing // Environmental Biology of Fishes. № 22. P. 161-178.

210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): його рух patterns, mechanisms and limitations // J. Zool. Soc. of London. V. 210 (A). № 2. P. 161-203.

211. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Taste preferences in rat lines selected for low and high alcohol con sumption // Alcohol. V. 9. №2. P. 155-160.

212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Food biology of one-, 2- і 3-year-old tench in polycultures with carp and herbivorous fish // Pol. Arch. Hydrobiol. V. 42. № 1-2. P. 9-18.

213. Sutterlin A.M. 1975. Chemical attraction of some marine fish in their natural habitat // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 32. P. 729-738.

214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Досвідчені відповіді в Arlantic salmon (Salmo salar) parr // Journal of Fisheries Research Board of Canada. № 27. P. 1927-1942.

215. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation і nutrition у фішах: application to aquaculture // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman та Hall. London. P.271-287.

216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identification feeding stimulants for juvenile eel // Bulletin of Japanese Society of Scientific Fisheries. №50. P. 1039-1043.

217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. Діяльність пісню стимуляторів в диеті на digestive anzyme activity of eel // Bulletin of Japanese Society of Scientific Fisheries. №52. P. 1449-1454.

218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Consummatory записують до amino acids в intact і анасмічний канал catfish Ictalurus punctatus // Physiol. Behav. V. 55. №5. P. 857-863.

219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Responses of lizard Lecerta vivípara to predator хімічних кос: ефекти of temperature // Animal Behaviour. V. 40. P. 298-305.

220. Weatherley N.S. 1987. Дієта і зростання 0-group dace, Leuciscus leuciscus (L.), і roach, Rutilus rutilus (L.), в lowland river // J. Fish Biol. V. 30. P. 237-247.

221. Weber E.H. 1827. Über das Geschmacksorgane des Karpfen und den Ursprung seiner Nerven. Archiv für Anatomie und Physiologie. P. 309-315.

222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) та Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift für Zellforschung та Mikroscopische Anatomie. V. 100. P. 552-559.

223. Witt M., Reutter K. 1990. Electron microscopic demonstration lectin binding sites in taste buds of European catfish Silurus glanis (Teleostei) // Histochemistry. V.94. P. 617-628.

224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Mortality of fish larvae from eating toxic dinoflagellate toxins // Red tides: biology, environmental science and toxicology. Proc. 1st Inter. Symp. Red Tides. Нью-Йорк. P. 395-398.

225. Whitear M. 1971 Cell specialization and sensory function in fish epidermis // Journal of Zoology. London. V. 163. P. 237-264.

226. Whitear M. 1992. Solitary chemosensory cells // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman та Hall. London. P. 103-125.

227. Wootton RJ. 1998. Ecology of Teleost Fishes // In: Kluwer Academic Publishers. Dordrecht.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V. 82. P. 1-24.

229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Gustatory reaction time in human adults // Physiol. Behav. V. 26. P. 715-719.

230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Gustatory responses eel palatine receptors до amino acids і carboxylic acids // Journal of General Physiology. V. 74. P. 301-317.

231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Світло і електронне (SEM, TEM) мікроскопія приємних buds в точці Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stockholm. V. 74. № 4. Р. 277-282.

Зверніть увагу, наведені вище наукові тексти розміщені для ознайомлення та отримані за допомогою розпізнавання оригінальних текстів дисертацій (OCR). У зв'язку з чим у них можуть бути помилки, пов'язані з недосконалістю алгоритмів розпізнавання.
У PDF файлах дисертацій та авторефератів, які ми доставляємо, таких помилок немає.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 дол. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC", BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Дисертація - 480 руб., доставка 10 хвилин, цілодобово, без вихідних та свят

Ісаєва Ольга Михайлівна. Смакові переваги та смакова поведінка коропових риб: дисертація... кандидата біологічних наук: 03.00.10.- Москва, 2007.- 171 с.: іл. РДБ ОД, 61 07-3/1170

Вступ

Розділ 1. Огляд літератури 10

Глава 2. Матеріал та методика 3 8

2.1. Об'єкти дослідження 3 8

2.2. Умови утримання та підготовка риб до експериментів 39

2.3. Визначення смакових переваг 40

2.4. Дослідження динаміки поведінкової смакової відповіді 42

2.5. Приготування експериментальних гранул 43

2.6. Загальна характеристика матеріалу 46

Глава 3. Смакові поведінкові відповіді коропових риб на класичні смакові речовини, вільні амінокислоти та органічні кислоти 48

3.1. Лінь 48

3.1.1. Класичні смакові речовини 48

3.1.2. Вільні амінокислоти 49

3.1.3. Органічні кислоти 5 0

3.2. Гірчак 55

3.2.1. Класичні смакові речовини 5 5

3.2.2. Вільні амінокислоти 55

3.2.3. Органічні кислоти 57

3.3. Верхівка 60

3.3.1. Класичні смакові речовини 60

3.3.2. Вільні амінокислоти 60

3.4. Золотий карась 64

3.4.1. Класичні смакові речовини 64

3.4.2. Вільні амінокислоти 65

3.5.1. Класичні смакові речовини 68

3.5.2. Вільні амінокислоти 69

Розділ 4. Динаміка прояву смакової поведінкової відповіді короповими рибами 72

4.1. Лінь 72

4.2.1. Гранули з цистеїном 76

4.2.2. Гранули з глутаміном 81

4.3. Гірчак 84

Розділ 5. Обговорення результатів 86

Висновок 123

Висновки 127

Список літератури, що цитується

Введення в роботу

Актуальність теми. Харчова поведінка лежить в основі найважливішої життєвої функції риб - харчування, що має визначальне значення як для окремої особини, так для популяції та виду в цілому. Провідну роль сенсорному забезпеченні заключної фази харчової поведінки риб грає смакова рецепція, яка забезпечує оцінку смакових властивостей видобутку та її відповідність харчовим потребам риб, і навіть споживання ними адекватних кормових об'єктів (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990, 999; 999; ). До останнього часу численні дослідження смакової системи риб були присвячені, головним чином, з'ясування морфології та топографії смакових нирок, вивченню їх ультраструктури та іннервації, дослідженню морфологічної організації центрального відділу смакової системи (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zub; ; Василевська, 1974). Численні дослідження з вивчення функціональних властивостей смакової системи риб проводилися переважно за допомогою електрофізіологічних методів (Маті, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Проте останнім часом дуже швидко і дуже продуктивно розвивається й інший напрямок у вивченні смакової рецепції: це методи поведінкових тест-реакцій, за допомогою яких вдалося оцінити смакові переваги вже досить численного ряду риб. Обсяг експериментальних даних, накопичених за останні роки, дає ясне уявлення про загальні закономірності та специфічні особливості ставлення риб до смакових подразників, подібність та відмінності харчових спектрів ефективних смакових речовин у риб різного віку та систематичного становища, а також показує подібності та відмінності зовнішньої та внутрішньоротової смакової. рецепції (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Але поки вкрай слабко дослідженим залишається питання наявності подібності та/або відмінностей у смакових перевагах близьких

видів риб. Немає даних щодо фізіологічного аспекту прояву рибами смакової поведінкової відповіді. Відсутні відомості про вплив життя близькоспоріднених видів коропових риб на прояв ними різних елементів поведінкової відповіді на різні смакові стимули.

Дослідження цих та інших важливих питань смакової рецепції риб має, крім практичного, і теоретичне значення, т.к. дозволяє з'ясувати роль цієї сенсорної системи у забезпеченні вибірковості харчування риб адекватними кормовими об'єктами, у підтримці гомеостазу. Знання закономірностей смакової чутливості риб, їх особливостей реагування на різні типи смакових речовин пов'язане з можливістю вирішення таких актуальних прикладних питань сучасної аквакультури, як пошук високоефективних хімічних стимуляторів харчування, удосконалення існуючих та створення нових штучних кормів, розробка біотехнології годівлі риб, а також штучних хімічних приманок та насадок для риб.

Мета роботи. Дослідити смакові уподобання, чутливість до смакових стимулів різного типу та особливості смакової поведінки у близькоспоріднених видів риб (на прикладі риб сімейства коропових, Cyprinidae).

До завдань дослідження входило:

порівняти смакові переваги класичних смакових речовин та вільних амінокислот у коропових риб;

з'ясувати смакові переваги органічних кислот у коропових риб;

дослідити зв'язок між смаковою привабливістю речовин та їх деякими структурними та фізико-хімічними властивостями;

визначити рівень смакової чутливості коропових риб до смакових речовин, що мають стимулюючі та детерентні властивості;

дослідити смакову поведінку коропових риб, її структуру, динаміку та особливості основних елементів смакової поведінкової відповіді.

Наукова новизна. Наукова новизна справжньої дисертаційної роботи полягає в розширенні уявлень про функціональні особливості смакової системи у близькоспоріднених видів риб і з'ясування особливостей смакової поведінкової відповіді, яку вони виявляють. У роботі вперше визначено смакові переваги 5-ти видів коропових риб до класичних смакових речовин та вільних амінокислот, 2-х видів риб до органічних кислот.

Вперше визначено рівень смакової чутливості 3-х видів коропових риб до речовин, що мають позитивні смакові властивості, а також до речовин, що викликають негативні смакові відповіді (детеренти). Показано відсутність загальних для коропових риб зв'язків між рівнем смакової привабливості речовин та їх фізико-хімічними властивостями (молекулярна маса, рН розчину, кількість функціональних груп). Вперше за допомогою оригінальної комп'ютерної програми «ВН-Fish» досліджено структуру поведінкової смакової відповіді риб, з'ясовано динаміку її прояву, визначено тривалість окремих поведінкових актів смакової відповіді окремо для дослідів, що закінчуються заковтуванням або відкиданням штучного харчового об'єкта (гранули корму).

Практична значущість роботи. Результати цього дослідження можуть знайти застосування в практиці аквакультури та рибальства при пошуку високоефективних харчових хімічних стимуляторів, при вдосконаленні та розробці штучних приманок та насадок, при складанні та вдосконаленні рецептур

штучних кормів підвищення їх смакової привабливості для риб. Отримані результати по динаміці смакової поведінкової відповіді дозволяють скласти чіткіше уявлення про особливості прояву рибами заключної фази складно організованої харчової поведінки та способи її спрямованого регулювання за допомогою хімічних стимулів. Результати дослідження використовуються в рамках курсу лекцій «Фізіологія риб», який читають студенти кафедри іхтіології Біологічного факультету МДУ. Захищаються.

Смакові переваги близькоспоріднених видів риб, що належать до одного сімейства (коропові), характеризуються високою видовою специфічністю.

Смакова привабливість деяких речовин у близьких видів риб може збігатися.

Порогові концентрації речовин, що володіють для риб привабливими і смаковими властивостями, що відштовхують, близькі.

Смакова поведінка риб має певну структуру та динаміку, характеризується специфічними та загальними рисами у риб з різним способом життя та особливостями харчування, залежить від смакових властивостей харчового об'єкта.

Робота виконана за фінансової підтримки РФФІ (гранти 04-04-48157 та 07-04-00793) та в рамках тематичного плану робіт ФДНУ «НДІЕРВ».

Апробація роботи. Матеріали дисертації були представлені на Всеросійському симпозіумі «Вікова та екологічна фізіологія риб» (Борок, ІБВВ, 1998), Міжнародній міжвузівській конференції "Ломоносів-98" (Москва, МДУ, 1998), 2-ой міжвузівській конференції, присвяченій болотних угідь (Рибне, 1999), 26-ї Міжнародної етологічної конференції (Bangalore, India, 1999), Міжнародної конференції «Трофічні зв'язки у водних

співтовариствах та екосистемах» (Борок, 2003), Другій Міжнародній науковій конференції «Біотехнологія - охороні навколишнього середовища» (Москва, 2004), Міжнародній конференції «Сучасні проблеми фізіології та біохімії водних організмів» (Петрозаводськ, 2004), Міжнародній конференції « (Борок, 2005), 9-му з'їзді ГБО РАН (Тольятті, 2006), Міжнародній конференції «Проблеми популяційної екології тварин» (Томськ, 2006), IV Міжнародній конференції «Хімічна комунікація тварин. Фундаментальні проблеми» (Москва, 2006 р), на колоквіумах лабораторії хеморецепції та поведінки риб кафедри іхтіології Біологічного факультету МДУ.

Особистий внесок автора. Автор брала безпосередню участь у постановці, отриманні та обробці експериментальних матеріалів, інтерпретації отриманих результатів. Їй належить вирішення всіх поставлених завдань, узагальнення результатів, обґрунтування наукових висновків.

Публікації. Основні положення дисертації викладено у 15 друкованих роботах.

Структура дисертації. Дисертацію викладено на 171 сторінках машинописного тексту, включає 27 таблиць, 18 малюнків та 11 додатків. Складається із вступу, 5 розділів, висновків, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Список літератури включає 260 джерел, з них 150 – іноземними мовами.

Подяки.Автор глибоко вдячний та вдячний науковому керівнику професору, д.б.н. А.О. Касумяну за неоціненну допомогу та підтримку, надану на всіх етапах виконання роботи та підготовки дисертації. Автор щиро вдячний співробітникам кафедри іхтіології Біологічного факультету МДУ за допомогу та поради, надані під час виконання роботи та отримання експериментального матеріалу: С.С. Сидорову, Є.А. Марусову, Т.В. Головкіної, Г.В. Девіцин, а також студентам кафедри іхтіології О.М. Докучаєвої та О.М. Грубані за надану допомогу у проведенні експериментів. Автор висловлює

щиру подяку співробітникам Інституту біології внутрішніх вод ім. І.Д. Папаніна (ІБВВ РАН) Ю.В. Слинька, І.Г. Гречанову та Ю.В. Чеботарьовій за надану можливість використовувати молодь ляща для експериментів. Автор висловлює щиру подяку Д.Д.Воронцову за розробку комп'ютерної програми "BH-Fish" та можливість її використання в роботі. Автор вдячний та вдячний директору ФДНУ «Науково-дослідного інституту екології рибогосподарських водойм» д.ф.-м.н., професору В.М. Лопатіну за технічну допомогу, консультації та фінансову підтримку на заключному етапі підготовки дисертації до захисту.

Визначення смакових переваг

Кожен акваріум був забезпечений пористим керамічним розпилювачем повітря, підключеним до мікрокомпресора. Зверху відсадники були накриті пластиковими кришками з отворами у центрі для подачі експериментальних гранул та годівлі риб. Для зорової ізоляції риб одна від одної, задні та бічні стінки відсадників були зроблені з світлої непрозорої пластмаси або обклеєні білим папером, на тлі якої риби та гранули, що вносяться в відсадник, були добре помітні для експериментатора, який вів спостереження через передню прозору стінку відсадника. Часткову заміну води в акваріумах робили щотижня. У період проведення експериментів риб годували до насичення мотилем раз на день після закінчення експериментів.

Поведінкові експерименти щодо з'ясування смакових переваг риб починали тільки після повної акліматизації піддослідних особин до умов досвіду. На завершення періоду акліматизації вкувало Становлення нормальної поведінки риб, що виражалося у вільному переміщенні по всьому загальному акваріуму, відсутності полохливості або затаювання при рухах або маніпуляціях, які проводять експериментатор при спостереженні за рибою, годівлі або чищенні акваріума. До цього часу риби починали охоче харчуватися та активно звикали до нових умов за 2-3 дні. для оцінки ставлення риб до смакових подразників нами використано метод, заснований „а реєстрації поведінкових тест-реакції риб „а штучні агар-агарові гранули, змістом смакові речовини, що випробовуються.

До початку проведення експериментів риб попередньо навчали поштучно схоплювати корм личинок хірономід (мотиль), а потім і агар-агарові гранули з водним екстрактом мотиля. Піддослідні особини швидко навчалися схоплювати гранулу, що вноситься. Риби зазвичай розташовувалися товщі води або біля дна акваріума під отвором в кришці і схоплювали гранули, що подаються майже в.00% пред'явлень. Схоплювання гранули відбувалося, як правило, або відразу при попаданні її у воду, або через 2-5 с. Виняток становила верхівка, у дослідах з якої схоплювання гранули відбувалося лише через 30,0 с. Підготовлені таким чином особини схоплювали надалі будь-які пропоновані їм

Після завершення навчання приступали до дослідів, у яких наїдали за поведінковою реакцією риб на кулю, що вноситься в акваріум;! У кожному досвіді, що починався з внесення в акваріум однієї гранули, реєстрували такі показники: кількість актів схоплювання внесеної гранули до моменту заковтування або остаточного відкидання; 2) тривалість утримання гранули (у секундах) при першому схоплюванні; 3) тривалість утримання рибою гранули у роті протягом усього досвіду; 4) поїдання гранули, тобто. була з'їдена чи відкинута схоплена гранула.

Тривалість утримання рибою гранули реєстрували за допомогою ручних секундомірів "Агат" підсумовуючого типу.

Момент заковтування гранули визначали після завершення характерних жувальних рухів щелепами та відновлення ритмічних рухів зябровими кришками. Про остаточне відкидання рибою гранули судили з її поведінці, що виражалося у відході риб від гранули та відсутності повторних наближень до неї чи спроб схоплювання. Досліди, в яких гранула протягом 1 хвилини після внесення в акваріум, не схоплювалася рибою, не враховували. Відкинуту чи не схоплену рибою гранулу (вкрай рідкісні випадки) відразу після закінчення досвіду з акваріума видаляли.

Гранули з різними смаковими подразниками подавали у випадковій послідовності та чергували з гранулами, що містять екстракт личинок хірономід у зазначеній вище концентрації та з контрольними гранулами. Інтервал між дослідами з однією і тією самою піддослідною особиною становив щонайменше 10-15 хвилин. Число дослідів з гранулами одного типу на різних піддослідних особин було близьким або збігалося.

Дослідження динаміки поведінкової смакової відповіді У спеціальній серії експериментів вивчали динаміку поведінкової смакової відповіді. Для цього у риб, що містяться у відсадниках, реєстрували тривалість послідовних періодів утримання гранули (У) та інтервалів між схоплювання гранули (І), а також період від падіння гранули у воду і до її схоплювання рибою (І0). Для цих цілей була використана комп'ютерна програма"BH-Fish", що дозволяє визначати тривалість цих часових відрізків із точністю 0.1 с. Реєстрацію зазначених подій (послідовні схоплювання та відкидання гранули протягом окремого досвіду) здійснювали натисканням відповідної клавіші клавіатури або миші комп'ютера. Тривалість всього досвіду так само, як і окремих часових відрізків (періоди утримань гранули та інтервали між утриманнями) фіксувалися в окремому файлі, і ці дані використовувалися для статистичної обробки.

Вільні амінокислоти

Детерентні стимули серед амінокислот так само, як серед класичних смакових речовин не виявлені. Більшість амінокислот -12 із 21 викликали достовірне збільшення споживання гранул (табл. 6). Найбільш сильним привабливим смаком для линя мав цистеїн, присутність якого у складі гранул призводила майже до 100% їх споживання рибами. Ефективність інших стимулюючих амінокислот була набагато нижче. Середня тривалість утримання гранул з різними амінокислотами широко варіювала (від 2-3 до 23 с) і тісно корелювала зі смаковою привабливістю (табл. 7). Варіювання середнього числа схоплювань гранули в дослідах з амінокислотами було нижчим (від 1.0 до 2.1), значної кореляції цього показника з іншими параметрами смакової відповіді не виявлено. Гранули з високо привабливим цистеїном заковтувалися рибами переважно після першого схоплювання (у 144 дослідах із 146, в яких гранули були заглинені), утримання рибами гранул з цією речовиною було в 3-5 і більше разів триваліше, ніж з іншими амінокислотами (табл. 8) . Гранули, що містять менш привабливі або індиферентні амінокислоти в середньому, риби утримували менш тривалий час, при цьому відкидання і повторні схоплювання гранул протягом досвіду відбувалися набагато частіше. Наприклад, в окремих експериментах гранули із серином, аргініном, аспарагіновою кислотою, глутаміновою кислотою або тирозином схоплювалися рибами до 7-8 і більше разів. Порівняння споживання рибами гранул з осфенілаланіном і Рфенілаланіном не виявило статистично достовірних відмінностей (р 0.05).

У зв'язку з високою стимулюючою дією цистеїну були виконані експерименти щодо визначення порогової концентрації цієї амінокислоти. Встановлено, що в міру зниження концентрації смакова привабливість гранул закономірно знижується, як і більшість інших показників смакової відповіді. При концентрації 0.01 М привабливі властивості цистеїну не виявляються, відсутність достовірних відмінностей стосовно контролю інших параметрів відповіді (кількість схоплювань і тривалість утримання гранули рибою) спостерігається при концентрації цистеїну 0.001 М (табл. 8).

Органічні кислоти

Більшість органічних кислот - 17 з 19-ти мали привабливий смак для линя. Стимулююча дія 7 кислот - малеїнової, а-кетоглютарової, щавлевої, винної, яблучної, лимонної та малонової була найвищою (рівень споживання гранул понад 70%). Гранули з ними заковтувалися переважно після першого схоплювання та тривалого утримання у ротовій порожнині. Тільки дві кислоти не мали помітного впливу споживання гранул рибами - оцтова і холиевая.

Примітка. , - Рівень значимості відповідно /? 0.05, 0.01, 0.001. До першої косої межі - смакові відповіді на вільні амінокислоти; між косими рисами – на органічні кислоти; після другої косої риси – на вільні амінокислоти, органічні кислоти та класичні смакові речовини, сумарно.

Для органічних кислот в цілому відзначено добре виражений зв'язок між рівнем споживання гранул і числом актів схоплювання гранули та тривалістю її утримання рибою (табл. 9).

Експерименти щодо визначення рівня смакової чутливості линя до органічних кислот виконані на прикладі малеїнової кислоти, що відноситься до найбільш ефективних кислот. Встановлено, що стимулююча дія малеїнової кислоти проявляється у діапазоні концентрацій 0.1-0.01 М, при зниженні концентрації ще на один порядок (0.001 М) ефект не виявляється. У міру зменшення концентрації закономірно знижується споживання гранул та тривалість їх утримання рибами, а кількість схоплювань у досвіді зростає (табл. 8).

У дослідах із гіркою були використані класичні смакові речовини, вільні амінокислоти та органічні кислоти. Так само було визначено рівень порогової чутливості гірчака до смакової речовини, що має детерентні властивості.

Класичні смакові речовини

Виявлено, що серед класичних смакових речовин ефективним подразником для гірчака була лише лимонна кислота, що викликала різке зниження споживання гранул (табл. 10). Сахароза, хлорид кальцію та хлорид натрію були індиферентними смаковими стимулами. Гранули з екстрактом мотиля поїдали найбільш охоче.

Середня кількість актів схоплювання гранули в дослідах була від 1.3-1.9 (екстракт мотилю та індиферентні стимули) до 2.3-2.1 (контроль та лимонна кислота).

Час утримання рибою гранули був найбільшим лише у дослідах з екстрактом мотилю, а найменшим - у дослідах з лимонною кислотою, у всіх інших випадках тривалість утримання гранули достовірно не відрізнялася від контролю. Час утримання рибами непривабливих гранул (що містять лимонну кислоту) було рекордно малим - 0.6 с при першому схоплюванні і 1.4 с протягом усього досвіду.

Класичні смакові речовини

Серед вільних амінокислот було виявлено 8 стимулюючих амінокислот і одна детерентна амінокислота - ізолейцин, рівень споживання гранул з якої дорівнював 0, тобто жодна з гранул цього типу не була проковтнута рибою після схоплювання (табл. 22). Інші 12 амінокислот не мали достовірного впливу на споживання гранул і служили для риб індиферентними речовинами. Найбільш сильним привабливим смаком мали гранули з аланіном (59.3%), рівень споживання яких був вищим ніж гранул, що містять водний екстракт мотилю (57.1%). Далі, за ступенем зменшення стимулюючого ефекту, амінокислоти розташовувалися в наступному порядку: гліцин, цистеїн, глутамін, лізин, аспарагін, валін, треонін. Число схоплювань гранули варіювало в діапазоні від 1.5 до 2.8. Достовірно малим числом повторних схоплювань відрізнялися досліди з гранулами, що містять амінокислоти, що стимулюють, аланін, гліцин, аспарагін і треонін, індиферентні амінокислоти аргінін, аспарагінову кислоту і норвалін і детеррентну амінокислоту ізолейцин. Тривалість утримання гранул високо корелювала з рівнем поїдання (rs=0.96; рО.001) (табл. 23). Саме короткий часутримання було в дослідах з непривабливим для ляща ізолейцином (1.0 с - після першого схоплювання і 1.7 с протягом усього досвіду) та з деякими індиферентними амінокислотами - норваліном, тирозином, триптофаном і метіоніном.

Характерною особливістю смакової відповіді ляща була велика кількість повторних схоплювань гранули, що досягала в деяких дослідах до 22-25 разів, а також тривале утримання гранул (в окремих дослідах понад 1 хв).

Для з'ясування динаміки смакової поведінкової відповіді линя використали гранули з аланіном. Вибір цієї амінокислоти був зумовлений тим, що серед усіх випробуваних речовин у дослідах з аланіном спостерігалося відносно велике середнє число повторних схоплювань гранули - 1.6 (табл. 6). Важливим було також і те, що перш ніж заковтнути або відкинути гранулу, риби довгий часутримували її в ротовій порожнині. Вибір аланіну був продиктований і близьким до 50% рівнем споживання гранул, що дозволяло проводити аналіз динаміки смакової відповіді окремо для дослідів, що закінчилися заковтуванням (ЗГ-досліди) або відкиданням гранули (ОГ-досліди). Ці важливі з методичної точки зору особливості реагування линя на гранули з аланіном суттєво полегшували вирішення поставленого завдання щодо з'ясування динаміки поведінкової смакової відповіді риб. З 15 піддослідних риб для експериментів було відібрано дві особини, індивідуальні параметри реагування яких найбільшою мірою відображали середні групові величини.

Споживання гранул з аланіном у цій серії експериментів становило 54%, а середня тривалість досвіду 12.4 с. У більшості дослідів спостерігалося 1-2 схоплювань гранули, максимальна кількість схоплювань була 6 (рис. 2). Середня тривалість досвіду прямо залежала від числа повторних схоплювань гранули (рис. 3) і варіювала від 5.7 с у разі одного схоплювання до 33.1 при 6-ти схоплювання (табл. 25). У середньому періоди утримання гранули були значно коротшими (2.72 с), ніж інтервали між схоплюваннями (4.52 с). Найбільш тривалими були перше утримання гранули та інтервал між 1-м та 2-м схоплюваннями (табл. 25).

Тривалість послідовних періодів поведінкової смакової відповіді линя на гранули, що містять L-аланін, 0.1 М. У - У6 - відповідно перше та наступні періоди утримання гранули; HJ-J - І5-6 - відповідно інтервали між першим і другим, і наступними схоплювання гранули. Інші позначення як у рис.3.

Близькі результати були отримані і при аналізі динаміки прояву рибами смакової поведінкової відповіді окремо в дослідах, що закінчилися заковтуванням або відкиданням гранули - утримання після першого схоплювання були більш тривалими, ніж усі наступні, причому тривалість утримувань зменшувалася з кожним наступним схоплюванням гранули. Інтервали між схоплюваннями послідовно зменшувалися в ОГ-дослідах і зберігалися приблизно одному рівні в ЗГ-дослідах. Тривалість смакової відповіді була тривалішою у ЗГ-дослідах (табл. 25, рис. 2 та 3).

Гранули з цистеїном

Риби характеризуються надзвичайно високою різноманітністю видових адаптацій, пов'язаних з харчуванням (Микольський, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Розрізняються характер і склад корму, що споживається рибами, широта і варіабельність спектру використовуваних в їжу організмів, способи добування корму, ритміка харчування і т.п. Вважається, що за цими показниками риби значно перевершують решту всіх хребетних тварин (Микольський, 1974). У складно організованих і багатокомпонентних трофічних мережах, що формуються у водних екосистемах і надають їм стабільність і стійкість, риби є найчастіше консументами вищого порядку (Biro, 1998). Вивчення харчування риб, особливостей їхньої харчової поведінки, сенсорних основ пошуку, виявлення та обирання кормових об'єктів, впливу на ефективність харчування різноманітних зовнішніх умов середовища та внутрішнього мотиваційного стану та фізіологічного статусу риб, відноситься до традиційних напрямів іхтіологічних досліджень (Шоригін, 1952; Микільський, 1956) Гаєвська, 1956; Мантейфель та ін, 1965; Фортунатова, Попова, 1973; Івлєв, 1977; Хіатт, 1983; Міхєєв, 2006). Ці питання продовжують активно розроблятися і в даний час, при цьому особливу увагу привертає проблема з'ясування механізмів та закономірностей, що лежать в основі реалізації рибами складного комплексу біологічних проявів, пов'язаних з харчуванням та харчовою поведінкою -екологічних, фізіологічних, етологічних та інших (Hart, Gill, 1992; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan, Doving, 2003). Розробка цих важливих фундаментальних проблем представляє великий інтерес і для вирішення багатьох гострих питань сучасної аквакультури та рибальства, таких як оптимізація та створення нових способів та технологій годівлі, розробка штучних кормів, підвищення уловистості знарядь лову тощо. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). У сенсорному забезпеченні харчової поведінки - складної послідовності дій від отримання харчового сигналу та пошуку потенційного видобутку, до його виявлення, попередньої оцінки, схоплювання, усередині ротової обробки та заковтування або відкидання, важливу роль відіграють хемосенсорні системи. Участь смакової рецепції полягає у контролі якості схопленого рибами видобутку, оцінці її смакових властивостей та відповідності харчовим потребам особини (Kasumyan, Doving, 2003).

Відомо, більшість поведінкових реакцій тварин, зокрема й у риб, реалізується виходячи з інформації, що надходить різними сенсорним каналам одночасно. У формуванні поведінкової реакції риб на гранули, що містять хімічні речовини, можуть брати участь обидві основні хемосенсорні системи - нюхова та смакова. У формуванні відповіді риб на гранули роль третьої хемосенсорної системи - загальної хімічної чутливості, мабуть, невелика, оскільки, як показали спеціально виконані електрофізіологічні дослідження, ця система має вкрай обмежений спектр ефективних стимулів (Kotrschal et al., 1996). Відповідь на питання про те, яка з двох хемосенсорних систем, нюхова або смакова, відповідальна за прояв рибами поведінкових відповідей, що реєструвалися нами, на гранули, є принципово важливою. Експерименти з аносмованими рибами є традиційним способом з'ясування ролі нюху у забезпеченні поведінкових реакцій риб на хімічні сигнали різного типу (Касумян, Пащенко, 1982; Liley et al., 1993; Касумян, Девіціна, 1997 та багато інших). Порівняльний аналіз поведінкових дослідів з аносмованими та контрольними (інтактними) особинами коропа та гольяну, виконаних за методикою ідентичною нашою, показав, що позбавлення риб нюхової чутливості не призводить до зміни їхньої реакції на гранули з речовинами. У аносмованих та інтактних риб збігаються і порогові концентрації речовин, що вводилися у гранули. Ці дані дають підстави укласти, що нюхова система не бере участі в сенсорному забезпеченні відмінностей поведінкових відповідей піддослідних риб на гранули з різними речовинами, а також, що характер і інтенсивність цих відповідей забезпечуються внутрішньоротовою смаковою рецепцією (Касумян, Морсі, 1996; Касумян, Сидоров, 2005).

Отримані нами результати показують, що досліджені коропові риби здатні розпізнавати та диференційовано реагувати на гранули, що містять смакові речовини – класичні смакові речовини, вільні амінокислоти та органічні кислоти. Серед смакових поведінкових відповідей цих риб можна відзначити одну загальну особливість: у всіх видів сахароза не надає достовірного впливу рівень споживання гранул, тобто. є індиферентним смаковим стимулом (табл.26, рис. 15). Характерною особливістю смакової відповіді на класичні смакові стимули було ще й те, що лимонна кислота мала високо привабливі смакові властивості для ляща і линя і сильний відштовхуючий смак для гірчака, золотого карася і верхівки. Хлорид натрію викликав достовірне збільшення рівня споживання гранул у линя і ляща, а інших видів був індиферентним речовиною. Хлорид кальцію служив ефективним смаковим стимулятором для линя, ляща та золотого карася, відношення верхівки до смаку хлориду кальцію було негативним, а у гірчака-індиферентним.

За допомогою смакової системи оцінюють смак продуктів- комплекс відчуттів, що сприймаються при їх випробуванні, – дегустації (оцінка харчового продуктуу порожнині рота).

Смак – почуття, що виникає при збудженні смакових рецепторів та визначається як якісно, ​​так і кількісно.

Оцінка смаку зводиться до визначення виду смаку та його інтенсивності. Еталонами первинних смакових речовин у товарознавстві прийнято вважати, відповідно: солодкий – цукроза; кислий – соляна кислота; солоний – кухонна сіль; гіркий – хінін (кофеїн). Всі інші види та відтінки смаку можна отримати, змішуючи в необхідних пропорціях три із чотирьох можливих первинних смаків.

Якісне визначеннясмаку викликано впливом речовин на смакові цибулини, які перебувають переважно мовою. Крім того, вони знайдені на слизовій поверхні ротової порожнини, стінок горлянки, мигдалин, гортані. Загальна кількість смакових цибулин у ротовій порожнині людини досягає 9 тис. Крім того, визначення смаку пов'язане з дотиком їжі в ротовій порожнині.

Смаковий апарат рота людини є хімічним аналізатором, причому чутливішим, ніж сучасні прилади. Все багатство різноманітних відтінків, поєднань смакових відчуттів виникає внаслідок подразнення особливих органів чуття – смакових цибулин (нирок), кожна з яких складається з кількох чутливих хеморецепторних клітин, поєднаних із сенсорними нейронами. Хеморецепторні клітини реагують певні хімічні речовини.

Смакові цибулини диференційовані до сприйняття основних видів смаку: солодкого, солоного, кислого та гіркого. Цибулини, що знаходяться на кінчику язика, найбільш чутливі до солодкого смаку, у країв передньої частини язика – до солоного, у країв задньої частини язика – до кислого, біля основи – до гіркого.

Усі речовини, що зумовлюють смак харчових продуктів, розчиняються у воді. Тільки розчиненому вигляді можуть впливати на хімічні аналізатори смакового апарату.

Поріг відчуття залежить від температури розчину, що, ймовірно, пояснюється зміною стану молекули білків смакових нирок. Найкраще сприйняття смакових речовин відбувається за температури розчинів, близької до температури тіла людини (36,5 °С). Гарячі розчини тих же речовин у зазначених концентраціях здаються несмачними, тобто не викликають жодних відчуттів. При охолодженні до температури 30 ° С солодкий смак проявляється швидше, ніж солоний чи гіркий.

Оцінюючи смаку має значення і швидкість смакового відчуття: найшвидше сприймається солоний смак, повільніше - солодкий і кислий. Гіркий смак сприймається найповільніше.

Вирізняють такі характеристики смаку.

Кислий смак--характеризує основний смак, властивий водним розчинам більшості кислот (наприклад, лимонна та винна кислоти); комплексне нюхово-смакове відчуття, що викликається переважно присутністю органічних кислот.

Кислость – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликає кислий смак.

Кисластий смак- характеризує менший рівень інтенсивності смаку кислого продукту.

Гіркий смак --характеризує основний смак, що викликається водними розчинамитаких хімічних речовин, як хінін та кофеїн, а також деякими алкалоїдами.

Гіркота – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликають гіркий смак.

Солоний смакхарактеризує основний смак, який викликається водними розчинами хімічних речовин, таких як хлорид натрію.

Солоність – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликають солоний смак.

Солодкий смак -характеризує основний смак, що викликається водяними розчинами таких хімічних речовин, як сахароза.

Солодощі – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликають солодкий смак.

Лужний смак-характеризує основний смак, що викликається водними розчинами таких хімічних речовин, як бікарбонат натрію.

Лужність – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликають лужний смак.

В'яжучий, терпкий смак -характеризує комплексне відчуття, що викликається скороченням слизових поверхонь ротової порожнини, що виникає від впливу таких речовин, як таніни. Терпкість – органолептична властивість індивідуальних речовин або сумішей, що викликають в'яжучий смак.

Металічний смак -характеризує основний смак, який викликається водними розчинами таких хімічних речовин, як сульфат заліза.

Несмачний, прісний смак – продукт, який не має характерного смаку.

Післясмак – смакове відчуття, що з'являється після проковтування або видалення продукту з ротової порожнини, яке відрізняється від тих відчуттів, які сприймалися під час його знаходження в ротовій порожнині.

Харчові продукти мають або один смак (цукор – солодкий, кухонна сіль – солоний, кислоти – кислий), або відрізняються поєднанням основних видів смаку. У цьому випадку можна говорити про гармонійне негармонійне поєднання смаку . Так, г армонічно, як єдине ціле поєднуються солодкий чи солоний смак із кислим чи гірким. Прикладом можуть бути солодко-кислий смак плодів, кондитерських виробів, солодко-гіркий смак шоколаду, кисло-солоні квашені овочі, солено-гіркі маслини. Негармонійнимивважаються такі поєднання, як солено-солодкий, гірко-кислий. Ці поєднання сприймаються як два різних смаки, вони не властиві харчовим продуктам, зустрічаються рідко і виникають, як правило, внаслідок псування (наприклад, гірко-кислий смак квашених овочів).

Сприйняття смаку залежить від хімічного складу, в'язкості та кількості їжі; природи пахучих та смакових речовин та інтенсивності звільнення, швидкості видалення, характеру їх впливу на орган смаку; доступності цих речовин у певний період; умов прийому їжі (зокрема, дихання, кількості та швидкості потоку слини, тривалості, температури) та якості пережовування продукту.

Встановлено, що оцінку інтенсивності основних смаків можна впливати кольором продукту. Так, жовтий та світло-зелений кольори збільшують оцінку інтенсивності кислотності продукту, а червоний колір посилює оцінку інтенсивності солодощі порівняно з безбарвним. Слід також зважати на моменти придушення одного смаку іншим. Наприклад, кислий смак пригнічується солодким, а меншою мірою – солоним та гірким. Солоний і гіркий смаки пригнічуються певними концентраціями сахарози та лимонної кислоти; солодкий смак слабо пригнічується невеликими концентраціями лимонної кислоти.

Смак, що зберігся незважаючи на припинення імпульсу, що його викликав, називається вторинним смаком . Він може бути однаковим та контрастним. Одинаковимвін тому, що після припинення смакового імпульсу залишається смакове відчуття, ідентичне за своєю якістю тому, що було під час впливу смакового імпульсу. Контрастнимназивається вторинний смак, що виникає після зняття діючого смакового імпульсу.

Усі харчові продукти викликають відчуття певного вторинного смаку, однакового чи контрастного. Якщо вторинний смак однаковий і збігається з головним профілем смачності продукту і швидко зникає при ковтанні цього продукту, це доводить, що якість продукту висока. Але якщо після ковтання у роті зберігається вторинний смак, то продукт за споживчою цінністю поступається першому. У практиці органолептичного аналізу дуже часто зустрічається вторинний контрастний смакнаприклад, дистильована вода після полоскання рота розчином кухонної солі здається солодкуватим. Після короткочасного випробування солодкого смаку кислий смак сприймається гостріше, і неприємне відчуття у своїй посилюється. Тому витримані вина не оцінюються після оцінки солодких вин; не оцінюють малосольні вироби після оцінки посолених продуктів сухим способом.

Смачність (флейвор– flavour) – комплексне відчуття в ротовій порожнині, що викликається смаком, запахом і текстурою харчового продукту, що визначається (оцінюється) як якісно, ​​так і кількісно.

На смак можуть впливати тактильні, термічні, больові та/або кінестезичні відчуття.

Оцінка якості харчового продукту на основі комплексного сприйняття та аналізу оптичних, нюхових, тактильних, смакових, акустичних та інших імпульсів (стимулів) називається оцінкою смаку чи флейвору на відміну від його смаку.

Кількісні зміни окремих складових смакоти в певний момент призводять до якісного стрибка і в результаті утворюється продукт високої якості, що має гармонійну або повну смакову гідність. З часом баланс між окремими складовими смаколику порушується і це призводить до погіршення якості продукту. Прикладом може бути процес дозрівання, старіння і відмирання вина.

Оцінюючи смаку необхідно враховувати такі явища, зумовлені фізіологічними особливостями органів чуття, як адаптація і втома.

Адаптація – це зниження вразливості органу смаку, викликане тривалим впливом смакового імпульсу однакової якості та постійної інтенсивності. При випробуванні великої кількості проб з однаковим смаком однією інтенсивністю адаптація є причиною виникнення спотворених результатів. Органам смаку на противагу зору та аналогічно нюху властива швидка адаптація.

Втома- знижує сприйняття смаку внаслідок стомлюваності смакових рецепторів під впливом імпульсу, що повторюється. Вона настає після різного часу залежно від властивостей продукту, фізіолого-психологічного стану випробувачів, натренованості, умов праці.

При дослідженні смаку необхідно пам'ятати, що смакове відчуття є складним і в його здійсненні беруть участь, крім смакового нерва, трійчастий (тактильна, больова, температурна чутливість) та нюховий нерви.

Існує кілька методик дослідження смаку, але поки що ще немає загальноприйнятої.

Як мовилося раніше, основним смаковоспринимающим органом вважається мову. Тому практично перевіряється чутливість мови до смакових речовин. При дослідженні смакової функції необхідно враховувати вказану топографію смакової чутливості мови. На цьому малюнку показано, що цукор краще сприймається кінчиком, краями і задньою третиною мови, сіль - задньою третиною мови, краями і кінчиком, кисле - кінчиком і глибокими відділами задньої третини язика, гірке - задньою третиною язика і слабше кінчиком.

Як смакові подразники зазвичай використовуються розчини цукру, солі, лимонної або соляної кислоти і солянокислий хінін. Смак не можна досліджувати одночасно кількома речовинами. При дослідженні смакової чутливості слід враховувати тривалість післядії смакових подразників.

Пороги смаку визначаються при введенні до рота смакових речовин різними методами.

Ган вводив смакові речовини за допомогою лупи, що представляє скляну трубку як підкову.

На вигині трубки отвір діаметром в 1 мм, через який на язик надходить розчин із судини, з'єднаної з трубкою.

Недоліком цього є неточність визначення чутливості у зв'язку з додаванням механічного подразнення.

Деякі дослідники наносять смакові речовини на мову за допомогою пензликів Вантшау, але при цьому методі визначення порогів неточно внаслідок включення тактильного подразнення.

Для визначення смакових порогів користуються також методом прополіскування рота смаковими розчинами, але цей метод застосовується для визначення смакової чутливості всієї поверхні слизової оболонки, з смаковими рецепторами, але непридатний у випадках необхідності визначити чутливість окремих ділянок мови.

М. В. Тимофєєв пропонував для об'єктивної оцінки смакових відчуттів використовувати метод реєстрації слиновиділення за допомогою капсули Ющенка із введенням смакових речовин у порожнину рота. Однак деякі автори вказують на незалежність рефлекторного слиновиділення від смакових подразнень.

Н. Ф. Суворов вважає, що шляхом реєстрації слиновиділення не можна визначати смакові пороги, оскільки завжди існує слиновиділення, що залежить від інших факторів (психічних та ін).

Н. Ф. Суворов та А. Г. Пшонік використовували умовні судинні рефлекси на смакові речовини для аналізу смакової рецепції. Цей метод мало застосовний у нашій практичній діяльності, оскільки вироблення умовних рефлексів потребує певного часу.

Н. Ф. Суворов вважає, що у кожної людини можна виробити умовні судинні рефлекси на чотири основні смакові речовини.

Для визначення кислого смаку деякі досліджують «електровкус» при гальванічному роздратуванні у анода.

Найбільш прийнятна для клінічних цілей краплинна методика С. А. Харитонова, розроблена детальніше С. Д. Ролле.

За даними Н. К. Гусєва, найбільш відповідним часом визначення смаку є 1,5-3 години після їжі, коли смакова чутливість найбільш загострена.

Розчини поступово зростаючої концентрації від свідомо підпорогової наносять строго по одній краплі на різні ділянки язика з урахуванням «топографії» смаку по Кисельову (сіль і цукор на краї язика, кисле - на кінчик, гірке - на область оточених валом сосочків праворуч і ліворуч, потім на кожну сторону задньої третини мови). Таким чином, смак перевіряється окремо на кожній половині мови.

До дослідження і після кожної краплі рот прополіскують дистильованою водою, так як сухість і нальоти на мові відбиваються на порогах смаку, а також з метою видалення залишків розчину: особливо у гіркого – до 2 хвилин.

Хворому дають вказівку не ворушити мовою, оскільки м'язові скорочення, на думку деяких авторів, впливають поріг смаку.

Реєстрацію порогів (для кожної половини язика, окремо передні дві третини та задня третина) проводять за мінімальною концентрацією розчину, правильно визначеною випробуваним. Зазвичай достатньо дослідити смак на сіль та цукор

А. І. Бронштейн для дослідження смаку користується розчином цукру, солі, хіни та лимонної кислоти.

Вважаючи, що пороги смаку, за даними різних авторів, не збігаються у зв'язку із застосуванням різних методик, С. Д. Ролле рекомендує на початку роботи проводити дослідження порогів смаку у здорових людей за застосовуваною методикою (навіть захворювання на грип чи ангіну може повністю змінити смакове сприйняття людини).

Хоча методика дослідження Харитонова - Ролле цілком прийнятна для клінічних цілей, проте слід визнати, що методи дослідження смакової чутливості вимагають ще подальшої розробки та вдосконалення.

Корми для котів повинні мати хороші смакові якості, щоб тварини споживали їх у кількості, достатньому для задоволення своїх потреб у поживних речовинах та енергії. Інакше навіть ідеально збалансований раціон марний: адже кішка не їсть його. Іноді, коли цього вимагає стан здоров'я тварини, доводиться використовувати спеціальні дієти, смак яких не надто приваблює тварин. Існують різні способи вирішення цієї проблеми, що дають змогу зберегти смакові якості корму на високому рівні.

Високі смакові якості корму - одна з найважливіших умов споживання тваринами.

Основна мета харчування полягає у регулярному забезпеченні організму необхідними поживними речовинами у кількості, достатньому задоволення його потреб. Перша їх - енергетична, забезпечується з допомогою правильно розрахованої калорійності корму. Тому розробка раціону для кішок насамперед ґрунтується на його енергетичній цінності: кількість споживаного кішкою корму має відповідати її травній здатності.

При надто низькому рівні споживання корму у кішки немає почуття насичення. При споживанні корму у надмірній кількості ефективність його перетравлення знижується, що пов'язано з порушеннями травлення.

Зниження апетиту, як ознака стресу у котів

Високі смакові якості корму допомагають кішці впоратися із деякими видами стресу.

Однією з перших ознак стресу у багатьох кішок є зниження апетиту. Якщо в такій ситуації тварина отримує не дуже привабливий для неї корм і якщо стан стресу не проходить занадто довго, то зростає ризик виникнення дефіциту поживних речовин в організмі через недостатнє їх хронічного надходження з кормом. Як наслідок, кішка втрачає вагу, погіршується якість її вовни, знижується імунітет.

Приклади ситуацій, у яких у кішок порушується апетит:

Зміна навколишнього оточення

Коли кошеня або доросла кішка потрапляють у незнайому обстановку нового будинку, коли вони переїжджають разом із сім'єю на нове місце проживання або коли їх залишають у готелі для тварин на час відпустки.

Зміна раціону

Деякі кішки відкидають перехід на нові, незнайомі корми. Такий феномен особливо часто проявляється, коли новий раціон пропонують тваринам у невідповідних для цього умовах або коли кішка протягом тривалого часу отримувала один і той самий корм. Неофобія є одним із природних адаптаційних механізмів, що визначають можливість переходу кішок з одного виду живлення на інший. Тим самим вона забезпечує благополуччя тварини та запобігає розвитку огиди до корму, яке подолати значно важче.

Доцільно проводити заміну одного корму іншим поступово. Наприклад, можна змішати в перший день 25% нового корму з 75% корму, звичного для кішки. На 2-й день ці корми змішують вже у рівній кількості, але в 3-ї до 75% нового корму додають 25% старого. На 4-й день можна почати годувати тварину лише одним новим кормом.

Як оцінити смакові якості корму?

Щоб оцінити смакові якості готових кормів, проводять особливі дослідження. Вони засновані на оцінці поведінки кішок, яким надається один або кілька кормів, що тестуються. Одна з найважливіших та найцікавіших стадій дослідження - це оцінка переваги кішками певного корму та способів, якими вони споживають його.

Визначення корму, якому кішки віддають перевагу

Щоб дізнатися, якому корму кішки віддають перевагу, визначають різницю між споживанням двох різних кормів, яких тварин був вільний доступ. Потім аналізують, що саме стало підставою для вибору тварин. Достовірність отриманих результатів залежить від кількості кішок, які беруть участь у тестуванні. Ступінь точності даних підвищується, якщо для дослідження вибирають тварин, найбільш чутливих до смакових якостей корму.

Оцінка способу, яким кішки споживають корм

Ця оцінка відбиває ступінь привабливості корми для котів. Дуже важливо знати, скільки корму тварини можуть з'їсти за певний період чи за який час вони з'їдають порцію певного обсягу. Додаткові корисні дані отримують за допомогою відеозйомки, що дозволяє розглянути, яким способом тварини захоплюють крокети сухого корму і які виникають труднощі при цьому. Оцінюють також привабливість корму для кішок за різних умов їх утримання - в розплідниках або у приватних власників.

Чи погіршуються смакові якості корму з часом?

Всі продукти харчування з часом псуються. Щоб гарантувати збереження хороших смакових якостей кормів протягом усього терміну придатності, необхідно уповільнити зміну компонентів корму, що відбувається під час зберігання.

Дуже важливо контролювати збереження жирів у кормах, особливо у крокетах сухих раціонів із зовнішнім покриттям. При контакті з киснем повітря молекули жирів руйнуються, утворюючи нестабільні сполуки – вільні радикали, що спричиняють окислення жирів. Рідкі жири, будучи ненасиченими, при кімнатній температурі окислюються найшвидше. Отже, якщо зберігати продукти у світлому місці за кімнатної температури, то термін їх придатності скорочується.

Значення антиоксидантів полягає у блокуванні вільних радикалів перш, ніж вони індукують ланцюгову реакцію, в результаті якої утворюються спочатку пероксиди, а потім вторинні продукти окисних процесів – кетони та альдегіди. Всі ці компоненти мають потенційну токсичність. Кішки рідко їдять корм із гірким жиром, запах якого вони легко визначають. Застосування високоефективних антиоксидантів дозволяє зберегти смакові якості кормів та захищає здоров'я тварин від небажаних наслідків поїдання зіпсованого корму.

Ароматичний профіль корму

Якість готових кормів залежить не тільки від їх смаку, а й від аромату, який особливо важливий для котів, які оцінюють їжу насамперед за допомогою нюху. Ароматизатори, що застосовуються у виробництві кормів, - це леткі речовини, і їхній запах легко вловлюється кішками. Однак це створює ризик випаровування ароматичних речовин під час зберігання кормів без упаковки. В результаті крокети сухого корму, що довго перебували на повітрі, зберігають в основному запах внутрішньої частини, який не так привабливий для кішок.

Існує також ризик, що спочатку приємний запах корму в процесі надто тривалого зберігання стає фактором, що викликає у тварин огиду. Після появи смакових добавок для готових кормів багато уваги приділялося вивченню їхнього впливу якість кормів у процесі зберігання. Основне завдання полягало у доборі добавок, які стабільно зберігають аромат готових кормів протягом усього терміну зберігання.

Щоб знизити втрату смакових та ароматичних якостей кормів після розтину упаковки, рекомендується купувати корми, розфасовані невеликими порціями, достатніми для добового годування кішки. Кішка з масою тіла 4 кг з'їдає за добу близько 50 сухого корму. Отже, упаковки вагою 1,5 кг їй буде достатньо одного місяця. Якщо відкриту упаковку корму зберігати в темному місці при постійній температурі і після чергового годування відразу ж герметично закривати її, це забезпечить тривале збереження смакових та ароматичних властивостей продукту. Але краще не купувати великих упаковок, які доведеться зберігати довше.

Смакова привабливість – це ключовий фактор, який слід враховувати від початку розробки корму. Наприклад, термообробка, що застосовується виділення білків і жирів з м'яса, сильно впливає смакові якості корму. Так само певні джерела жиру впливатимуть на смак корму залежно від їхньої стійкості до окислення.

Facebook

Twitter

Вконтакте

Однокласники

Google+