Preferencat e shijes dhe sjellja e shijes së cyprinids Isaeva Olga Mikhailovna. Metodat për studimin e analizuesit të shijes. Përcaktimi i pragjeve të ndjeshmërisë së shijes
Teza
Isaeva, Olga Mikhailovna
Diplomë akademike:
PhD në Biologji
Vendi i mbrojtjes së disertacionit:
Kodi i specialitetit VAK:
Specialiteti:
Iktiologjia
Numri i faqeve:
Kapitulli 1. SHQYRTIMI I LITERATURËS
Kapitulli 2. MATERIALI DHE METODAT
2.1. Objektet e studimit
2.2. Kushtet e mbajtjes dhe përgatitjes së peshkut për eksperimente
2.3. Përkufizimi preferencat e shijes
2.4. Studimi i dinamikës së reagimit të shijes së sjelljes
2.5. Përgatitja e kokrrizave eksperimentale
2.6. Karakteristikat e përgjithshme të materialit
Kapitulli 3. PËRGJIGJE TË SJELLJES SË SHIJEVE TË peshqve të krapit ndaj degustimit Klasik, AMINOACIDEVE TË LIRA DHE ACIDEVE ORGANIKE
3.1.1. Shije klasike
3.1.2. Aminoacidet e lira
3.1.3. acidet organike
3.2. Gorchak
3.2.1. Shije klasike
3.2.2. Aminoacidet e lira
3.2.3. acidet organike
3.3. Verkhovka
3.3.1. Shije klasike
3.3.2. Aminoacidet e lira
3.4. Krap i artë
3.4.1. Shije klasike
3.4.2. Aminoacidet e lira
3.5. Skipi
3.5.1. Shije klasike
3.5.2. Aminoacidet e lira
Kapitulli 4. DINAMIKA E SJELLJES SË SHUMËS
PERGJIGJE ME PESHQET KRAP
4.2.1. Granulat me cisteinë
4.2.2. Granulat e glutaminës
4.3. Gorchak
Kapitulli 5. DISKUTIMI I REZULTATEVE 86 KONKLUZIONET 123 KONKLUZIONET 127 REFERENCAT 127 SHTOJCA
Hyrje në tezën (pjesë e abstraktit) Me temën "Preferencat e shijes dhe sjellja e shijes së peshkut të krapit"
Rëndësia e temës. Sjellja e të ushqyerit qëndron në themel të funksionit më të rëndësishëm jetësor të peshkut - të ushqyerit, i cili ka një rëndësi vendimtare si për një individ, ashtu edhe për popullatën dhe speciet në tërësi. Rolin kryesor në sigurimin shqisor të fazës përfundimtare të sjelljes së të ushqyerit të peshkut e luan pritja shijuese, e cila siguron një vlerësim të vetive shijuese të gjahut dhe përputhshmërinë e tij me nevojat ushqyese të peshkut, si dhe konsumimin e duhur të tyre. objekte ushqimore (Atema, 1980; Pavlov dhe Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997). Deri kohët e fundit, studime të shumta të sistemit të shijes së peshkut i janë kushtuar kryesisht sqarimit të morfologjisë dhe topografisë së sythave të shijes, duke studiuar ultrastrukturat dhe inervimi, studimi i organizimit morfologjik të pjesës qendrore të sistemit të shijes (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Vasilevskaya, 1974). Studime të shumta kërkimore vetitë funksionale Sistemi i shijes së peshkut është studiuar kryesisht duke përdorur metoda elektrofiziologjike (Marui dhe Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Sidoqoftë, kohët e fundit një drejtim tjetër në studimin e marrjes së shijes është zhvilluar shumë shpejt dhe shumë produktivisht: këto janë metodat e reagimeve të testit të sjelljes, me ndihmën e të cilave u bë e mundur të vlerësoheshin preferencat e shijes së një numri mjaft të madh peshqish. Sasia e të dhënave eksperimentale të grumbulluara vitet e fundit jep një ide të qartë të modeleve të përgjithshme dhe veçorive specifike të marrëdhënies së peshkut me stimujt e shijes, ngjashmëritë dhe ndryshimet në spektrat ushqimore të substancave efektive shijuese në peshqit e moshave të ndryshme dhe sistematike. pozicionet, dhe gjithashtu tregon ngjashmëritë dhe ndryshimet midis receptimit shijues të jashtëm dhe intraoral (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).
Por deri më tani, çështja e pranisë së ngjashmërive dhe / ose dallimeve në preferencat e shijes mbetet jashtëzakonisht e dobët e hetuar. të lidhura ngushtë specie peshku. Nuk ka të dhëna për aspektin fiziologjik të manifestimit të një reagimi të sjelljes së shijes nga peshqit. Nuk ka asnjë informacion në lidhje me ndikimin e stilit të jetesës së specieve të lidhura ngushtë të cyprinids në manifestimin e elementeve të ndryshëm të reagimit të tyre të sjelljes ndaj stimujve të ndryshëm të shijes.
Studimi i këtyre dhe pyetjeve të tjera të rëndësishme të pritjes së shijes së peshkut ka, përveç rëndësisë praktike dhe teorike, sepse. bën të mundur sqarimin e rolit të këtij sistemi ndijor në sigurimin e selektivitetit të ushqyerjes së peshkut me objekte ushqimore adekuate, në ruajtjen e homeostazës. Njohja e modeleve të ndjeshmërisë së shijes së peshkut, reagimi i tyre ndaj llojeve të ndryshme të substancave të shijes shoqërohet me mundësinë e zgjidhjes së çështjeve të tilla aktuale të aplikuara të akuakulturës moderne, si kërkimi i stimuluesve të ushqyerjes kimike shumë efektive, përmirësimi i gjendjes ekzistuese dhe krijimi i ushqim i ri artificial, zhvillimi i bioteknologjisë për ushqimin e peshqve, si dhe karremave kimikë artificialë dhe karremave të peshkut.
Qëllimi i punës. Për të studiuar preferencat e shijes, ndjeshmërinë ndaj stimujve shije të llojeve të ndryshme dhe veçoritë e sjelljes së shijes në speciet e peshkut të lidhur ngushtë (duke përdorur si shembull peshqit e familjes cyprinide Cyprinidae).
Objektivat e studimit përfshinin:
Krahasimi i preferencave të shijes së substancave klasike aromatizuese dhe aminoacideve të lira në cyprinids;
Zbuloni preferencat e shijes së acideve organike në peshkun e krapit;
Të hulumtojë lidhjen ndërmjet shijimit të substancave dhe disa prej vetive të tyre strukturore dhe fiziko-kimike;
Për të përcaktuar nivelin e ndjeshmërisë së shijes së cyprinideve ndaj substancave të shijes me veti stimuluese dhe parandaluese;
Të studiojë sjelljen e shijes së cyprinideve, strukturën, dinamikën dhe veçoritë e saj të elementeve kryesore të reagimit të sjelljes shijuese.
Risi shkencore. Risia shkencore e kësaj pune disertacioni qëndron në zgjerimin e të kuptuarit të veçorive funksionale të sistemit të shijes në speciet e peshqve të lidhur ngushtë dhe sqarimin e veçorive të reagimit të sjelljes së shijes që ata shfaqin. Për herë të parë, në punë u përcaktuan preferencat e shijes së 5 llojeve të cyprinideve për substanca aromatike klasike dhe aminoacide të lira, 2 lloje peshqish për acide organike.
Për herë të parë u përcaktua niveli i ndjeshmërisë ndaj shijes së 3 llojeve të peshkut të krapit ndaj substancave me veti pozitive shije, si dhe ndaj substancave që shkaktojnë reagime negative të shijes (parandaluese). U tregua se nuk ka lidhje të zakonshme për cyprinidet midis nivelit të shijimit të substancave dhe vetive të tyre fiziko-kimike (pesha molekulare, pH e tretësirës, numri i grupeve funksionale). Për herë të parë, struktura e reagimit të shijes së sjelljes së peshkut u studiua duke përdorur programin kompjuterik origjinal "BH-P13b", u sqarua dinamika e manifestimit të tij, u përcaktua veçmas për eksperimente kohëzgjatja e veprimeve individuale të sjelljes së përgjigjes së shijes. duke përfunduar me gëlltitjen ose refuzimin e një objekti ushqimor artificial (peletat ushqimore).
Rëndësia praktike e punës. Rezultatet e këtij studimi mund të përdoren në praktikën e akuakulturës dhe peshkimit në kërkimin e stimuluesve kimikë ushqimorë shumë efektivë, në përmirësimin dhe zhvillimin e karremave dhe karremeve artificiale, në përgatitjen dhe përmirësimin e formulimeve të ushqimit artificial për të rritur shijimin e tyre për. peshku. Rezultatet e marra mbi dinamikën e reagimit të sjelljes së shijes bëjnë të mundur marrjen e një ideje më të qartë të veçorive të shfaqjes së sjelljes komplekse të të ushqyerit nga peshqit në fazën përfundimtare dhe metodat e rregullimit të saj të drejtuar me ndihmën e stimujve kimikë. Rezultatet e studimit përdoren në kursin e leksioneve "Fiziologjia e peshkut", lexuar për studentët e Departamentit të Iktiologjisë, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës. Dispozitat e mbrojtura.
1. Preferencat e shijes së llojeve të peshkut të lidhur ngushtë që i përkasin së njëjtës familje (cyprinids) karakterizohen nga specifika e lartë e specieve.
2. Pëlqyeshmëria e disa substancave në llojet e peshkut të lidhur ngushtë mund të përkojë.
3. Përqendrimet e pragut të substancave që kanë veti shije tërheqëse dhe të neveritshme për peshqit janë afër.
4. Sjellja shijuese e peshkut ka një strukturë dhe dinamikë të caktuar, karakterizohet nga veçori specifike dhe të përbashkëta te peshqit me stile jetese dhe zakone të ndryshme të të ngrënit dhe varet nga vetitë shijuese të objektit ushqimor.
Puna u mbështet nga Fondacioni Rus për Kërkime Bazë (grante 04-0448157 dhe 07-04-00793) dhe në kuadrin e planit tematik të punës të Institucionit Shkencor Federal Shtetëror "NIIERV".
Miratimi i punës. Materialet e disertacionit u prezantuan në Simpoziumin Gjith-Rus " Mosha dhe fiziologjia ekologjike e peshkut"(Borok, IBVV, 1998), Konferenca Ndërkombëtare Ndëruniversitare "Lomonosov-98" (Moskë, Universiteti Shtetëror i Moskës, 1998), Konferenca e 2-të Ndëruniversitare kushtuar Ditës Botërore për Ruajtjen e Ligatinave (Rybnoye, 1999), Konferencat e 26-ta Ndërkombëtare Etologjike (Bangalore, Indi, 1999), Konferenca Ndërkombëtare "Marrëdhëniet Trofike në Komunitetet Ujore dhe Ekosistemet" (Borok, 2003), Konferenca e Dytë Shkencore Ndërkombëtare "Bioteknologjia - Mbrojtja e Mjedisit" (Moskë, 2004), Konferenca Ndërkombëtare " Problemet moderne të fiziologjisë dhe biokimisë së organizmave ujorë(Petrozavodsk, 2004), Konferenca Ndërkombëtare "Sjellja e Peshkut" (Borok, 2005), Kongresi i 9-të i SBO RAS (Tolyatti, 2006), Konferenca Ndërkombëtare "Problemet e Ekologjisë së Popullsisë së Kafshëve" (Tomsk, 2006), Konferenca IV Ndërkombëtare " Komunikimi i kafshëve kimike. Problemet Fundamentale” (Moskë, 2006), në kolokiumet e Laboratorit të Kimioreceptimit dhe Sjelljes së Peshkut të Departamentit të Iktiologjisë, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës.
Kontributi personal i autorit. Autori u përfshi drejtpërdrejt në formulimin, marrjen dhe përpunimin e materialeve eksperimentale, interpretimin e rezultateve. Ajo zotëron zgjidhjen e të gjitha detyrave, përgjithësimin e rezultateve, vërtetimin e përfundimeve shkencore.
Publikimet. Dispozitat kryesore të disertacionit janë paraqitur në 15 botime.
Struktura e disertacionit. Disertacioni është paraqitur në 171 faqe me tekst të shtypur me makinë, përfshin 27 tabela, 18 figura dhe 11 shtojca. Përbëhet nga hyrja, 5 kapituj, përfundimi, përfundimet, lista e literaturës së cituar dhe shtojcat. Lista e referencave përfshin 260 burime, 150 prej tyre janë në gjuhë të huaja.
Përfundimi i disertacionit me temën "Ichtiology", Isaeva, Olga Mikhailovna
1. Llojet e studiuara të cyprinideve kanë një ndjeshmëri të theksuar shije ndaj kimikateve të llojeve të ndryshme - aminoacide të lira, acide organike, substanca klasike aromatizuese.
2. Spektrat e shijes së aminoacideve të lira, acideve organike dhe substancave klasike të shijes në cyprinids ndryshojnë në gjerësinë, përbërjen dhe efektivitetin relativ të substancave. Një korrelacion i rëndësishëm midis spektrave të shijes së cyprinideve nuk gjendet në shumicën e rasteve, gjë që konfirmon nivelin e lartë të specifikave të specieve të preferencave të shijes tek peshqit, duke përfshirë të lidhura ngushtë llojet.
3. Preferencat e shijes së cyprinideve për substanca të caktuara mund të përkojnë ose të jenë të ngjashme. Niveli i ndjeshmërisë ndaj shijes ndaj substancave që kanë veti tërheqëse ose të neveritshme të shijes për peshkun nuk ndryshon ndjeshëm.
4. Izomerët strukturorë kanë shije të ndryshme për peshqit dhe shkaktojnë reagime të shijes që ndryshojnë në karakteristikat sasiore. Nuk janë gjetur marrëdhënie të përbashkëta për cyprinidet midis nivelit të shijimit të substancave dhe veçorive të tyre strukturore dhe vetive fiziko-kimike (pesha molekulare, pH e tretësirës, numri i grupeve funksionale, etj.).
5. Një tipar karakteristik i sjelljes shijuese të peshkut është kapja e përsëritur dhe refuzimi i një objekti ushqimor përpara gëlltitjes ose përfundimisht refuzimi për ta konsumuar atë. Numri i kapjeve të përsëritura, kohëzgjatja e mbajtjes së objektit, si dhe koha totale e shpenzuar nga peshku për testimin e ushqimit varen nga shija e objektit ushqimor dhe nga mënyra e jetesës dhe zakonet e të ushqyerit të peshkut.
6. Sjellja e shijes vazhdon në mënyrë të ngjashme te peshqit e llojeve të ndryshme. Në rastet kur peshqit gëlltisin gjahun ose në fund refuzojnë ta konsumojnë, sjellja e shijes ndryshon në kohëzgjatjen e mbajtjes së njëpasnjëshme të objektit ushqimor dhe në intervalet ndërmjet kapjes dhe në dinamikën e këtyre parametrave.
PËRFUNDIM
Rezultatet e marra gjatë kësaj pune konfirmojnë nivelin e lartë të specifikave të specieve të spektrit të shijes tek peshqit, duke përfshirë speciet e lidhura ngushtë. Origjinaliteti i specieve të spektrit të shijes manifestohet në lidhje me të gjitha grupet e studiuara të komponimeve - substanca klasike aromatizuese, aminoacide të lira, acide organike. Në të njëjtën kohë, qëndrimi ndaj shijes së disa substancave në peshqit e lidhur ngushtë mund të jetë i afërt apo edhe të përputhet, gjë që tregon një ngjashmëri të caktuar në preferencat e tyre të shijes. Padyshim, për të formuluar përfundime më rigoroze në lidhje me marrëdhënien midis preferencave të shijes dhe përkatësisë sistematike të peshkut, kërkime shtesë. Vazhdimi i punës në këtë drejtim dhe rritja e numrit të llojeve të peshqve të studiuar do të ndihmojë në gjetjen e përgjigjeve për disa pyetje të tjera të zbuluara ende në mënyrë të pamjaftueshme për pritjen e shijes së peshkut, në veçanti, në lidhje me marrëdhënien midis selektivitetit të shijes së peshqve dhe stilit të jetesës së tyre dhe dietë.
Në punimet kushtuar shijimit të peshqve, shumë vëmendje i kushtohet kërkimit të karakteristikave strukturore ose fiziko-kimike të kimikateve që mund të shpjegojnë ose lidhen me vetitë e tyre shije për peshkun. Rezultatet e punës tregojnë se peshqit tregojnë nivele të ndryshme të preferencave të shijes për substancat që ndryshojnë në tiparet strukturore të molekulës ose ndryshojnë në vetitë e tyre. Megjithatë, nuk është identifikuar asnjë lidhje midis karakteristikave strukturore dhe fiziko-kimike të substancës dhe shijimit të saj, të cilat janë të zakonshme për peshqit, gjë që shpjegohet nga specifikat e specieve të spektrit të shijes.
Të dhënat për strukturën e sjelljes shijuese dhe dinamikën e saj te peshqit janë marrë për herë të parë. Gëlltitja ose refuzimi përfundimtar i peletit ndodh te peshqit pas disa refuzimeve dhe kapjeve të përsëritura të peletit. Sa më i madh të jetë numri i veprimeve të përsëritura të kapjes së kokrrës, aq më e gjatë është koha e shpenzuar nga peshku në sjelljen e shijes, në vlerësimin e cilësive shijuese të gjahut. Kjo vlen plotësisht për eksperimentet që përfunduan me gëlltitjen e peletit dhe për eksperimentet në të cilat peleti përfundimisht u refuzua nga peshku. Kohëzgjatja e përgjigjes së shijes në rastin e fundit është shumë më e shkurtër, kryesisht për shkak të periudhave më të shkurtra të mbajtjes së granulës në zgavrën e gojës. Kohëzgjatja e mbajtjes së granulës zvogëlohet shpejt dhe rregullisht me çdo vendosje të mëpasshme, ndërsa intervalet ndërmjet vendosjes ndryshojnë më pak ndjeshëm. Dinamika e reagimit të shijes ndryshon në hidhërim, krape dhe tench. Ndoshta kjo është për shkak të dallimeve në natyrën dhe strategjinë e të ushqyerit të peshkut, mënyrën e tyre të jetesës. Peshqit që jetojnë në ujëra të ndenjur dhe ushqehen kryesisht me infaunë (krapi, tench) janë të prirur për një analizë shumë të gjatë të një objekti shije për shkak të rritjes së gjasave që grimcat e pangrënshme të tokës të hyjnë në zgavrën me gojë dhe nevojën për të ndarë objektet ushqimore. Këta peshq gjithashtu bëjnë një numër të madh kapjesh të përsëritura të peletit.
Modelet e pritjes së shijes së peshkut, tiparet specifike të reagimit të peshkut ndaj llojeve të ndryshme të substancave të shijes, dinamika e shfaqjes së një reagimi të sjelljes së shijes janë me interes të madh praktik dhe mund të përdoren për të zgjidhur probleme të ndryshme të peshkimit dhe akuakulturës. Studimet e kryera tregojnë perspektivat e kërkimit dhe krijimit të stimuluesve dhe parandaluesve shumë efektivë për peshqit dhe shërbejnë si bazë biologjike për zhvillimin e mënyrave për të kontrolluar sjelljen e të ushqyerit të peshkut me ndihmën e stimujve të shijes. Rezultatet e marra nga ne mund të përdoren për të rritur shijet e ushqimeve, joshjeve të peshkimit dhe karremave, për të punuar në korrigjimin e formulimeve të tyre duke futur substanca të veçanta me një efekt të lartë stimulues ose duke përjashtuar përbërësit që përmbajnë përbërës parandalues nga përbërja. Kjo jo vetëm që do të reduktojë humbjen e drejtpërdrejtë të ushqimit artificial, por gjithashtu do të sigurojë një konvertim më efikas të ushqimit për rritjen e peshkut. Dihet se konsumimi i ushqimeve tërheqëse kimiosensore shoqërohet me një sekretim më intensiv të enzimave tretëse te peshku (Takesla dhe Takn, 1992).
Lista e referencave për kërkimin e disertacionit Kandidat i Shkencave Biologjike Isaeva, Olga Mikhailovna, 2007
1. Andriyashev A.P. 1944. Roli i organeve të shqisave në gjetjen e ushqimit në bordin e detit // Zhurn. biol i përgjithshëm. T.5. nr 2. S. 123-127.
2. Andriyashev A.P. 1955. Roli i organeve shqisore në gjetjen e ushqimit te peshqit // Tr. takime për metodologjinë e studimit të bazës ushqimore dhe të ushqyerjes së peshkut. Moskë: Akademia e Shkencave e BRSS. fq 135-142.
3. Aristovskaya G.V. 1935. Për çështjen e të ushqyerit të disa peshqve Volga-Kama // Tr. Dega tatar e VNIORH. T. 2.
4. Arnold I.I. 1902. Vëzhgime mbi ushqimin e peshkut në disa zona të malësisë Valdai // " Buletini i Industrisë së Peshkut". nr 1.
5. Bely N.D. 1956. Biologjia dhe mbarështimi i gjirit. Kiev: Nga Akademia e Shkencave e SSR-së së Ukrainës. fq 45-54.
6. Bobrov Yu.P. 1968. Ushqimi dhe rritja e krapit të barit në kushtet e fermave të pellgjeve në zonën qendrore të RSFSR // Kërkim i ri mbi ekologjinë dhe mbarështimin barngrënës peshku. M.: Shkencë. fq 106-115.
7. Bodrova N.V. 1962. Receptorët e sensit kimik të krapit // Problemet e iktiologjisë. Vëll.2, numri 4 (25). fq 48-54.
8. Bodrova N.V. 1965. Organizimi strukturor i receptorit të nuhatjes te peshqit.// Në Sat. Bionika. M.: Shkencë. fq 48-69.
9. Borutsky E.V. 1950. Materiale mbi ushqimin e krapit të argjendtë Amur (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // Proceedings of the Amur iktiologjike ekspeditat 1945-1949 T. 1.
10. Vasilevskaya N.E. 1974. Mbi pritjen kimike joolfaktore te peshqit // Në: Karakteristikat kryesore të sjelljes dhe orientimit të peshqve. M.: Shkencë. fq 36-56.
11. Verigin B.V. 1961. Rezultatet e punës për aklimatizimin e peshqve barngrënës të Lindjes së Largët dhe masat për zhvillimin dhe studimin e mëtejshëm të tyre në zona të reja // Problemet e Iktiologjisë. T. 1, nr. 4 (21). fq 640-649.
12. Gaevskaya N.S. 1956. Detyrat kryesore të studimit të bazës ushqimore dhe të ushqyerjes së peshqve në aspektin e peshkimit kryesor themelor // Procedurat e takimit mbi metodologjinë për studimin e bazës ushqimore dhe të ushqyerjes së peshqve. M.: Shtëpia Botuese e Akademisë së Shkencave të BRSS. fq 6-20.
13. Gdovsky P.A., Gremyachikh V.A., Nepomnyashchikh V.A. 1994. Ndikimi i anosmisë në nivelet e glukozës në gjak dhe sjellja eksploruese e Cyprinus carpio në prani të një pikë referimi vizuale, Zh. evolucionare biokimi dhe fiziol. T.30. nr 6. S.746-752.
14. Girsa I.I. 1981. Ndriçimi dhe sjellja e peshkut. M.: Shkencë. 163 f.
15. Grandilevskaya-Dexbach M.J1. 1961. Karakteristikat kryesore të faunës bentike dhe të ushqyerit e peshkut të rezervuarit Kama (1955-1959) // Tr. Ural. Dep. GosNIORKh. nr 5.
16. Devitsyna G.V. 1997. Për çështjen e ofrimit të sjelljes ushqimore në merlucën e Detit të Bardhë, Vopr. ihtiologjia. T. 37. Nr 1. S. 94-100.
17. Devitsyna G.V. 1998. Zhvillimi i organeve të pritjes kimike në ontogjenezën e pikut të zakonshëm Esox lucius II Vopr. ihtiologjia. T. 38. Nr 4. S. 537-547.
18. Devitsyna G.V. 2004. Sistemet kemosensore të peshkut: Organizimi dhe ndërveprimi strukturor-funksional // Abstrakt i tezës. dis. . Dr Biol. shkencat. M. 44 f.
19. Devitsyna G.V. 2005. Struktura e aparatit shijues intraoral të peshqve në lidhje me specifikat e sjelljes së tyre të të ushqyerit // Punime të Konferencës Ndërkombëtare "Sjellja e Peshkut". Borok. fq 131-138.
20. Devitsyna G.V., Gadzhieva A.R. 1996. Dinamika e zhvillimit morfologjik të sistemit të shijes në ontogjeninë e hershme të dy përfaqësuesve të bli Acipenser nudiventris dhe A. persicus. // Pyetje. ihtiologjia. T. 36. Nr 5. S. 674-686.
21. Devitsyna G.V., Kazhlaev A.A. 1995. Sistemet kemosensore dhe morfogjeneza e tyre heterokronike në blirët e hershëm të mitur. Biofizika. T. 40. Çështje. 1.C. 146-150.
22. Devitsina G.V., Kasumyan A.O. 2000. Ndërveprimi qendror i sistemeve kemosensore në bli // Sistemet ndijore. T. 14. Nr 2. S.107-117
23. Dmitrieva E.H. 1957. Analiza morfoekologjike e dy llojeve të krapit kryq, Tr. Instituti i Morfologjisë së Kafshëve. A.N. Severtsova. T. 16.
24. Dmitrieva T.M., Moskaleva T.M. 1984. Elektrofiziologjike karakteristikë e rëndësisë funksionale të kimioreceptimit jo-olfaktor në peshq // Tr. 1 Të gjitha. takime mbi fiziologjinë shqisore të peshkut. Murmansk. fq 49-51.
25. Domrachev P.F., Pravdin I.F. 1962. Peshku i liqenit Ilmen dhe i lumit. Volkhov dhe rëndësia e tyre e peshkimit // Mat. Sipas hulumtimeve R. Volkhov dhe pellgu i tij. Leningrad. Çështja X.
26. Dragomirov N.I. 1954. Zhvillimi i receptorëve të lëkurës në pjesën e poshtme të kokës në larvat e blirit që kalojnë në një mënyrë jetese demersal, Dokl. Akademia e Shkencave e BRSS. T. 97. Nr 1. fq. 173-176.
27. Egorov A.G. 1988. Peshqit e rezervuarëve në jug të Siberisë Lindore (cyprinids, merluci, si purteka). Irkutsk: Nga Universiteti Irkutsk. 328 fq.
28. Zhiteneva T.S. 1980. Ushqimi i krapit në biotope të ndryshme të rezervuarit Rybinsk, Inf. Buletini « Biologjia e ujërave të brendshme". Leningrad: Shkencë. nr 46. fq 26-30.
29. Zhukov P.I. 1965. Peshqit e Bjellorusisë. Minsk: Shtëpia Botuese "Shkenca dhe Teknologjia". 415 fq.
30. Zadorin A.A., Zuev I.V., Vyshegorodtsev A.A. 2004. Verkhovka (.Leucaspius delineatus (Heckel)) është një specie pushtuese në trupat ujorë të Territorit Krasnoyarsk // Çështje të Ichthyology. Nr 1. S. 75-79.
31. Zvereva E.V. 1992. Ndjeshmëria ndaj shijes së disa llojeve të salmonideve dhe efekti i pH të ulët të ujit në të. // Moskë, Universiteti Shtetëror i Moskës, Fakulteti i Biologjisë, Dept. ihtiologjia. Puna e diplomuar. P.86.
32. Zvereva O.S., Kuchina E.S., Ostroumov N.A. 1953. Peshku dhe peshkimi në rrjedhën e mesme dhe të poshtme të Pechorës. M. : Iz-vo AN RSSS.1. fq 131-139.
33. Ivlev B.C. 1977. Ekologjia eksperimentale e ushqyerjes së peshkut. Kiev: Shkencë, mendim. 272 fq.
34. Kassil V.G. 1972. Shija // Fiziologjia e sistemeve shqisore. 4.2. L.: Shkencë. fq.562-606.
35. Kassil V.G. 1990. Sjellja e të ngrënit në ontogjene. L.: Shkencë. 220 f.
36. Kasumyan A.O. 1990. Fiziologjia shqisore e peshkut detar. Aspektet metodike. Apatiteti. S. 57.
37. Kasumyan A.O. 1991. Mekanizmat ndijor për zbatimin e besueshëm kimiokomunikacionet në peshk // Në: Probleme të komunikimit kimik të kafshëve. M. Shkencë. fq 263-270.
38. Kasumyan A.O. 1997. Pritja e shijes dhe sjellja e të ushqyerit të peshkut // Vopr. ihtiologjia. T.37. nr 1. fq 78-93.
39. Kasumyan A.O. 2005. Preferencat e shijes dhe sjellja e shijes tek peshku // Punime te Konferences Nderkombetare "Sjellja e Peshkut". Borok. fq 225-227.
40. Kasumyan A.O., Devitsina G.V. 1997. Efekti i mungesës së nuhatjes në ndjeshmërinë kemosensore dhe gjendjen e sythave të shijes në bli. // Vopr. ihtiologjia. T. 37. Nr 6. S. 823-835.
41. Kasumyan A.O., Kazhlaev A.A. 1993. Përgjigjet e sjelljes së të miturve të hershëm të blirit siberian Acipenser baeri dhe blirit yjor A. stellatus (Acipenseridae) ndaj substancave që shkaktojnë llojet kryesore të ndjesive të shijes, Vopr. ihtiologjia. T. 33. Nr 3. S. 427-443.
42. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2002. Përgjigjet e sjelljes së minave Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) ndaj sinjaleve kimike në normë dhe pas anosmisë akute dhe kronike // Vopr. ihtiologjia. T. 42. Nr 5. S. 684-696.
43. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2003. Përgjigjet e sjelljes së minave të paprekura dhe kronike anosmike Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) ndaj aminoacideve të lira // Vopr. ihtiologjia. T. 43. Nr 4. S.528-539.
44. Kasumyan A.O., Marusov E.A. 2005. Stereotipet e reagimit të sjelljes së ushqimit tek peshqit në normë dhe pas anosmisë akute dhe kronike // Punime të Konferencës Ndërkombëtare "Sjellja e Peshkut". Borok. fq 227-232.
45. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., 1996. Ndjeshmëria e shijes së krapit // Vopr. ihtiologjia. T. 36. Nr 3. S. 386-399.
46. Kasumyan, A.O. dhe Morei, A.M.Kh., 1997. Preferencat e shijes së substancave të shijes klasike në krapin e mitur të barit Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Peshqit) të rritur me ushqime të ndryshme, Dokl. AN. T. 357. Nr 2. S. 284-286.
47. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., 1998. Efekti i metaleve të rënda në aktivitetin e të ushqyerit dhe reagimet e sjelljes së shijes së Cyprinus carpio. 1. Bakri, kadmiumi, zinku dhe plumbi // Vopr. ihtiologjia. T. 38. Nr 3. S. 393-409.
48. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 1997. Preferencat e shijes së gupit Poecilia reticulata II Pyetje. ihtiologjia. T. 37. Nr 5. S. 696-703.
49. Kasumyan A.O., Pashchenko N.I. 1982. Vlerësimi i rolit të nuhatjes në reagimin mbrojtës të krapit të barit Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) ndaj feromonit të alarmit // Problemet e Iktiologjisë. T. 22. Çështje. 2. S. 303-307.
50. Kasumyan A.O., Ponomarev V.Yu. 1986. Studimi i sjelljes së peshkut zebra Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) nën veprimin e sinjaleve ushqimore kimike natyrore, Vopr. ihtiologjia. T.26. Çështje. 4. S. 665-673.
51. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1992. Ndjeshmëria ndaj shijes së salmonit të ngushtë Oncorhynchus keta ndaj llojeve kryesore të stimujve të shijes dhe aminoacideve // Sistemet ndijore. T. 6. Nr 3. S. 100-103.
52. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1993. Përgjigjet e sjelljes së troftës së mitur të Kaspikut Salmo trutta caspius Kessler ndaj llojeve kryesore të substancave aromatizuese // Buletini i Universitetit Shtetëror të Moskës. Ser. 16. Biologji. Nr 2. S. 48-54.
53. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1994a. Krahasimi i përgjigjeve të shijes intraorale dhe ekstraorale ndaj aminoacideve të lira në tre lloje të blirit të gjinisë Acipenserll Biophysics. T. 39, nr. 3. S. 526-529.
54. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 19946. Vetitë shijuese të aminoacideve të lira për troftën e vogël kaspiane Salmo trutta caspius Kessler. // Pyetje. ihtiologjia. T. 34. Nr 6. S. 831-838.
55. Kasumyan, A.O. dhe Sidorov, S.S., Analizë krahasuese e përgjigjeve të shijes së troftës kafe të vogël Salmo trutta trutta nga popullatat e Detit Kaspik, Baltik dhe të Bardhë, Dokl. RAS. T. 343. Nr 3. S. 417-419.
56. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 2001. Ndjeshmëria e shijes së liqenit të mitur Charr Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Çështjet e peshkimit. Shtojca 1. S. 121-125.
57. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2005a. Preferencat e shijes së troftës kafe Salmo trutta e tre popullatave të izoluara gjeografikisht // Vopr. ihtiologjia. T. 45. Nr 1. S. 117-130.
58. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 20056. Efekti i urisë në reagimin e sjelljes së shijes tek krapi. // Punime të Konferencës Ndërkombëtare "Sjellja e Peshkut". Borok. fq 237-240.
59. Kasumyan A.O., Taufik JI.P. 1993. Përgjigja e sjelljes së të miturve të blirit (Acipenseridae) ndaj aminoacideve, Vopr. ihtiologjia. T. 33. Nr. 5. fq 691-700.
60. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., Sidorov S.S. 1993. Ndjeshmëria ndaj shijes së krapit Cyprynus carpió ndaj substancave që shkaktojnë llojet kryesore të ndjesive të shijes // Dokl. Akademia e Shkencave e BRSS. T. 330. Nr 6. S. 792-793.
61. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko H.H. 1993. Efekti i temperaturës së ujit në ndjeshmërinë e shijes së blirit të mitur yjor Acipenser stellatus ndaj aminoacideve të lira, Dokl. Akademia e Shkencave e BRSS. T.331. N2. fq.248-250.
62. Kasumyan A.O., Taufik L.R., Protsenko Yu.V. 1991. Ndjeshmëria e nuhatjes dhe shijes së të skuqurve të blirit ndaj aminoacideve // Bazat biologjike të mbarështimit industrial të blirit. Moskë: VNIRO. fq 37-53.
63. Kasumyan A.O., Kazhlaev A.A., Sidorov S.S., Pashchenko H.H. 1991. Atraktiviteti nuhatës dhe shijues i përbërësve të ushqimit artificial për skuqjen e blirit yjor // Peshkimi. Nr. 12. F. 53-55.
64. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., Pashchenko N.I., Nemchinov A.V. 1992. Ndjeshmëria e shijes ekstraorale dhe intraorale e blirit rus të mitur Acipenser gueldenstaedti ndaj aminoacideve, Dokl. Akademia e Shkencave e BRSS. T. 322. Nr 1.S. 193-195.
65. Kupchinsky B.S. 1987. Brem rezervuarësh të pellgut Baikal-Angara. Irkutsk: Nga Universiteti Irkutsk. 144 fq.
66. Kirillov F.N. 1972. Peshku i Jakutisë. M.: Shkencë. 360 fq.
67. Lebedev V.D., Spanovskaya V.D. 1983. Familja Cyprinidae (Cyprynidae) IM. Jeta e kafshëve. T.4. Peshku. fq.228-272.
68. Lindberg G.U. 1947. Peshku që ha larva Azia Qendrore. M.: Nga Akademia e Shkencave e BRSS. fq 78-90.
69. Lupacheva L.I. 1967. Ushqimi i krapit të barit në fazat e hershme të zhvillimit të tij // Rybn. amvisëri Kiev. Çështje. 3. S. 102-104.
70. Manteifel B.P., Girsa I.I., Leshcheva T.S., Pavlov D.S. 1965. Ritmet ditore të të ushqyerit dhe aktivitetit motorik të disa peshqve grabitqarë të ujërave të ëmbla // Ushqimi i peshqve grabitqarë dhe marrëdhënia e tyre me organizmat ushqimorë. M.: Shkencë. fq 3-81.
71. Mikhailova E.S., Kasumyan A.O. 2005. Krahasimi i reagimit të sjelljes së shijes në kapëse me tre gjemba nga disa popullata të izoluara gjeografikisht // Punime të Konferencës Ndërkombëtare "Sjellja e Peshkut". Borok. fq 336-340.
72. Morey A.M.Kh., 1995. Ndjeshmëria e shijes së krapit dhe ndryshimi i tij nën veprimin e metaleve të rënda / M.: Universiteti Shtetëror i Moskës, disertacion. për konkursin uch. hap, Ph.D., 172 f.
73. Nikolsky G.V. 1956. Peshqit e pellgut të Amurit. Rezultatet e ekspeditës iktiologjike Amur 1945-1949. M.: Nga Akademia e Shkencave e BRSS. 551 s
74. Nikolsky G.V. 1971. Iktiologji private. M.: Shkolla e lartë. 471 fq.
75. Nikolsky G.V. 1974. Ekologjia e peshkut. M.: Shkolla e lartë. 174 fq.
76. Nikolsky G.V., Gromicheva N.A., Morozova G.I., Pikuleva V.A. 1947. Peshqit e pellgut të Pechorës së Epërme // Peshqit e pellgut të Pechorës së Epërme. M.: Nga
77. MOIP. Materiale për njohjen e faunës dhe florës së BRSS. Episodi i ri. Departamenti i Zoologjisë. Çështje. 6 (XXI). fq 5-209.
78. Nikolsky P.D., Zhdanova H.H. 1959. Ndikimi i kohës së përmbytjes së fermave të peshkut në mbijetesën e kërpudhave të mitur // Rybnoe khozyaystvo. Nr 2. S. 15-18.
79. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2000. Analizë krahasuese e preferencave të shijes dhe reagimit të sjelljes ndaj stimujve të shijes në guppies femra dhe meshkuj, Poecilia reticulata dhe Vopr. ihtiologjia. T. 40. Nr 4. S. 560-565.
80. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2001. Preferencat e shijes së të miturve të gëlltit polar Liopsetta giacialis dhe mustak Anarhichas lupus II Çështjet e peshkimit. Shtojca 1. S. 197-201.
81. Nikonov G.I. 1998. "Argjendi i gjallë" Ob-Irtysh. Tyumen: Nga "OFT Design". fq 98-180.
82. Osinov A.G. 1984. Për çështjen e origjinës së gamës moderne të troftës së murrme Salmo trutta L. (Salmonidae): Të dhëna mbi shënuesit biokimikë të gjeneve, Vopr. ihtiologjia. T. 24. Çështje. 1. S. 11-24.
83. Osinov A.G., Bernache J1. 1996. "Atlantiku" dhe "Danubi" filogjenetike grupet e troftës kafe komplekse Salmo trutta: divergjenca gjenetike, evolucioni, mbrojtja // Vopr. ihtiologjia. T. 36. Çështja 6. S. 762-786.
84. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1990. Bazat shqisore të sjelljes së të ushqyerit të peshkut // Vopr. ihtiologjia. T. 30. Çështje. 5. S. 720-732.
85. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. 1998. Struktura e sjelljes së të ushqyerit të peshkut // Vopr. ihtiologjia. T. 38. Nr 1. S. 123-136.
86. Pashchenko N.I., Kasumyan A.O. 1984. Proceset degjenerative dhe rigjeneruese në rreshtimin e nuhatjes së krapit të barit Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) pas ekspozimit ndaj detergjentit Triton-X-100 // Vopr. ihtiologjia. T. 24. Çështje. 1. S. 128-137.
87. Pevzner P.A. 1978. Studim mikroskopik elektronik i sythave të shijes së ngjalës evropiane Anguilla anguilla II Citology. T. 20. Nr 10. S. 1112-1118.
88. Pevzner P.A. 1980. Disa tipare evolucionare të organizimit të organit të shijes në peshk // Sistemet shqisore. Erë dhe shije. JI: Shkencë. fq 82-93.
89. Pevzner P.A. 1981a. Organizimi ultrastrukturor i receptorëve të shijes në peshqit kockor-kërc. I. Bullinjtë e rritur // Tsitol. T. 23. Nr 7. S. 760-766.
90. Pevzner P.A. 19816. Organizimi ultrastrukturor i receptorëve të shijes në peshqit kockor-kërcorë. I. Larvat që kalojnë në ushqim aktiv // Tsitol. T. 23. Nr 8. S. 867-873.
91. Pevzner P.A. 1985. Organizimi ultrastrukturor i receptorëve të shijes në peshqit kockor-kërc. III. Larvat në periudhën e të ushqyerit të verdhë veze // Tsitol. T. 27. Nr 11. S. 1240-1246.
92. Poddubny A.G. 1966. Mbi përgjigjen adaptive të popullatës së buburrecave ndaj ndryshimeve në kushtet e habitatit, Tr. Instituti i Biol. Uji i brendshëm Akademia e Shkencave e BRSS. Çështje. 10 (13).
93. Pravdin I.F. 1966. Udhëzues për studimin e peshkut. M .: Nga " Industria ushqimore". 375 fq.
94. Puchkov N.V. 1954. Fiziologjia e peshkut // Pishchepromizdat. M. 371 f.
95. Rodionova L.A. 1969. Ushqimi i buburrecit të rezervuarit Kama // Uchenye zapiski Permskogo un-ta. "Materialet e takimit shkencor dhe prodhues për gjendjen e bazës së lëndëve të para të rezervuarëve të rajonit të Permit dhe përdorimin e tyre të peshkimit". permiane.
96. Udhëzime për bioteknologjinë e mbarështimit dhe rritjes së peshqve barngrënës të Lindjes së Largët. 2000. Ed. Vinogradova V.K. VNIIPRKh, 211 f.
97. Spanovskaya V.D., Grigorash V.A. 1961. Ritmi ditor i të ushqyerit të disa peshqve qiprinidë // Vopr. ihtiologët. T. 1, nr. 2 (19). fq 297-306.
98. Stepanova H.A. 1953. Përdorimi i peshkimit i rezervuarit Katta-Kurgan // Izv. Akademia e Shkencave e SSR-së së Uzbekistanit. Çështje. 5.
99. Stuge T.S. 1973. Studim eksperimental i të ushqyerit të krapit të barit të mitur // Akademia e Shkencave të Kazakistanit. SSR. Ekologjia e hidrobionteve në rezervuarët e Kazakistanit. Alma-Ata. 136-142.
100. Suetov C.B. 1939. Për njohjen e produktivitetit të peshkut të rezervuarëve. Mesazhi VIII. Vlera e shtresës së baltës në përdorimin e ushqimit natyror nga peshqit // Tr. Limnol. Art. në Kosin. Çështje. 22. S. 241-249.
101. Fedorov A.B. 1960. Ichthyofauna e pellgut Don në rajonin e Voronezh // Peshku dhe peshkimi i rajonit Voronezh (Rezultatet e punës së Ekspeditës së Peshkimit të Integruar 1953-1957). Voronezh: Nga Universiteti Voronezh. fq 149-249.
102. Flerova G.I., Gdovsky P.A. 1976. Shkalla e përhapjes së ngacmimit përgjatë fibrave të nervit të nuhatjes dhe përgjigjet e evokuara të trurit nuhatës të peshkut në kushtet e ndryshimit të temperaturës // Çështje të Iktiologjisë. T. 16. Çështje. 1 (96). fq 119-125.
103. Fokina E.S., Kasumyan A.O. 2003. Krahasimi i preferencave të shijes në gjenerata të ndryshme të popullatës së ngjitësit me nëntë gjemba Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // Raporte të Akademisë së Shkencave. T.389. nr 4. fq.570-573.
104. Fortunatova K.P., Popova O.A. 1973. Marrëdhëniet e ushqyerjes dhe të ushqyerit të peshqve grabitqarë në Deltën e Vollgës. M.: Shkencë. 298 fq.
105. Harborn D. 1985. Një hyrje në biokiminë mjedisore. M.: Mir.289 f.
106. Kharitonova H.H. 1963. Ushqyerja dhe marrëdhëniet ushqyese të krapit dhe krapit të argjendtë në pellgje // Ukr. Instituti i Kërkimeve të Peshkut. Familjare. "Ngritja produktiviteti i peshkut pellgje". Shkencor Tr. T.XV. fq 7-25.
107. Hiatt K.D. 1983. Strategjia e të ushqyerit // Bioenergjetika dhe rritja e peshkut. (Nën redaksinë e W. Hoare dhe të tjerëve). Moska: Industria e lehtë. fq 70-112.
108. Cheremisova K.A. 1958. Ushqimi i peshkut të bardhë dhe krapit të argjendtë në habitate të reja // Tr. Instituti Bjellorus i Hidrobiologjisë. T. 11.
109. Shcherbina G.Kh. 1987. Rreth tench që ushqehet me rrjedhjet gri të liqenit. Vishnetynetsky // Inf. buletin " Biologjia e ujërave të brendshme". nr 75. S. 43-47.
110. Shaposhnikova G.Kh. 1964. Biologjia dhe shpërndarja e peshqve në lumenjtë e tipit Ural. M.: Shkencë. 349 f.
111. Shivokene Ya.S. 1989. Tretja simbiotike në organizmat ujorë dhe insektet. Vilnius: Moxlas. 223 fq.
112. Shorygin A.A. 1952. Të ushqyerit dhe marrëdhëniet ushqyese të peshqve të Detit Kaspik. Moskë: Pishchepromizdat. 267 fq.
113. Aburto-Oropeza O., Sala E., Sanchez-Ortiz C. 2000. Sjellja e të ushqyerit, përdorimi i habitatit dhe bollëku i peshkut engjëllor Holacanthus kalimtar (Pomacanthidae) në detin jugor të Cortes // Biologjia Mjedisore e Peshqve. V. 57. F. 435-442.
114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Kufijtë më të ulët të temperaturës së marrjes së ushqimit bimor në krapin e ri të barit (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. nr 22. F. 1-8.
115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Përmirësimi kimik i të ushqyerit për peshkun barngrënës Tilapia zillii II Akuakulturë. V. 72. F. 95-107.
116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studime mbi natyrën kimike të stimuluesve të ushqyerjes për troftën e ylberit, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. F. 303-310.
117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31. Nr 2. F. 105-114.
118. Atema J. 1971. Strukturat dhe funksionet e shqisave të shijes në mustak (Ictalurus natalis) // Truri, Sjellja dhe Evolucioni. V. 4. F. 273-294.
119. Atema J. 1980. Shqisat kimike, sinjalet kimike dhe sjellja e të ushqyerit te peshqit // Sjellja e peshkut dhe përdorimi i tij në kapjen dhe kulturën e peshqve. Manila. F. 57-101.
120. Baird R.C. 1965. Implikimet ekologjike të sjelljes së gobit seksualisht dimorfik Microgobius gulosus (Girard) // Publikuar. Inst. shkenca detare. Teksas. V.10.P. 1-8.
121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Origjina embrionale e sythave të shijes së amfibëve // Biologjia e Zhvillimit. V. 169. F. 273-285.
122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. Poli i shqisave në ushqimin e grabitqarëve të shkëmbinjve të natës Gymnothorax moringa dhe G.vicinus // Copeia. nr 2. F. 133-139.
123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientimi sipas shijes në peshqit e gjinisë Ictalurus II Science. nr 155. F. 276-1278.
124. Beidler L.M. 1967. Ndikimet e anionit në përgjigjen e receptorit të shijes // Era dhe shija. II (Ed. T. Hayashi). Oxford: Pergamon Press. F. 509-535.
125. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception dhe ndotësit ujorë // Chemoreception in Fishes (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. F. 363-393.
126. Bryan J.E., Larkin P.A. 1972. Specializimi i ushqimit nga trofta individuale // Gazeta e Bordit të Kërkimeve të Peshkimit të Kanadasë. V. 29. F. 1615-1624.
127. Callan W.T., Sanderson S.L. 2003. Mekanizmat e ushqyerjes në krapin: filtrimi i rrjedhës së kryqëzuar, zgjatjet palatale dhe kthimet e rrjedhës // J. Exp. Biol. V. 206. F. 883-892.
128. Caprio J. 1975. Ndjeshmëri e lartë e receptorëve të shijes së mustakëve ndaj aminoacideve // J. Comp. Biokimik. fizol. V. 52 A. P. 217-251.
129. Caprio J. 1978. Era dhe shija në mustakun e kanalit: një studim elektrofiziologjik i përgjigjeve ndaj aminoacideve dhe derivateve // Journal of Comparative Physiology. V. 123. F. 357-371.
130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Përmbajtja e aminoacideve totale dhe të lira ushqimi inzooplanktonik i larvave të peshkut // Akuakultura. V. 30. Nr 1-4. F. 31-42.
131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Tretshmëria e dukshme e biomasave jovertebrore nga trofta e ylberit // Akuakultura. V. 50. F. 103-112.
132. Devitsina G.V. 2003. Mbi ndërveprimin e sistemeve kemosensore në peshq // J. of Ichthyology, V.43. Furnizimi. 2. "Sjellja, shpërndarja dhe migrimi i peshqve". Fq.214-227.
133. Doving K.B. 1986. Vetitë funksionale të sistemit të nuhatjes së peshkut. // Përparimi në fiziologjinë shqisore. V. 6. Berlin. F. 39-104.
134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Ndjeshmëria e nuhatjes ndaj acideve biliare peshqit insalmonid// Acta Physiol. Scand. V. 108. F. 123-131.
135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Marrëdhënia topografike midis bulbit të nuhatjes dhe traktit të nuhatjes në tench (Tinea tinea L) // Senses Kimike. V. 5. Nr 2. F. 159-169.
136. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Ushqimi dhe sjellja e të ushqyerit të gupit Poecilia reticulata (Peshqit: Poeciliidae) // Gazeta Kanadeze e Zoologjisë. V. 59. F. 684-701.
137. Farr J.A., Herrkind W.F. 1974. Një analizë sasiore e ndërveprimit shoqëror të guppy, Poecilia reticulate (Pesces: Poeciliidae) si funksion i densitetit të popullsisë // Sjellja e kafshëve. nr 22. F. 582-591.
138. Gishti T.E. 1976. Rrugët e shijes në mustak kokë dema. Pjesa I. Lidhjet e ganglionit anterior // Journal of Comparative Neurology. V. 165. F. 513-526.
139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Dy sisteme shijuese: bërthamat e shijes së fytyrës dhe vagalit kanë lidhje të ndryshme të trungut të trurit // Shkencë. V. 227. P. 776778.
140. Finger T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Rritja postlarvale e sistemit të shijes periferike në mustak kanal, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. nr 314. F. 55-66.
141. Frank M.E., Hettinger T.P., Mott A.E. 1992. Ndjenja e shijes: neurobiologjia, plakja dhe efektet e mjekimit // Shqyrtime kritike në biologjinë dhe mjekësinë orale. V. 3. Nr 4. F. 371-393.
142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. Ushqimi i peshkut nga përrenjtë e pjesës veriore të zonës ujëmbledhëse të Liqenit Balaton (Hungari) // Acta Hydrobiol, V. 33 nr 1-2. F. 149-160.
143. Gerhart D.J, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Ndalimi i ushqyerjes së peshqve të diellit nga steroidet mbrojtëse nga brumbujt ujorë: marrëdhëniet strukturë-aktivitet // Journal of Chemical Ecology. V. 17. P. 1363-1370.
144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Efektet e aminoacideve në sjelljen e të ushqyerit në krapin e kuq të detit // Biokimi dhe Fiziologji Krahasuese. 66C. F. 225-229.
145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Përgjigjet nuhatëse dhe shijuese ndaj aminoacideve në dy teleosta detare, krapi i kuq i detit dhe barbuni // Biokimi dhe Fiziologji Krahasuese. 66C. F. 217-224.
146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Dendësia dhe shpërndarja e sythave të shijes së jashtme në cyprinids // Environmen. Biol. peshku. V. 33. Nr 12. F. 125-134.
147 Halpern B.P. 1986. Kufizimet e vendosura në fiziologjinë e shijes nga të dhënat e kohës së reagimit të shijes njerëzore // Neurosci. sjellje. Res. V. 10. F. 135-151.
148 Hara T.J, Sveinsson T, Evans R.E, Klaprat D.A. 1993. Karakteristikat morfologjike dhe funksionale të organeve të nuhatjes dhe shijes së tre specieve Salvelinus // Can. J. Zool. V. 71. Nr 2. F. 414-423.
149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. Ndryshueshmëria e ndjeshmërisë shijuese te salmonidet, me referencë të veçantë ndaj dallimeve të tendosjeve në troftën e ylberit, Oncorhynchus mykiss // Can. J. Peshku. ujore. shkenca. V. 56. F. 13-24.
150 Hart P.J.B., Gill A.B. 1992. Kufizimet në përzgjedhjen e madhësisë së gjahut nga kapaku me tre gjemba: kërkesat për energji dhe kapaciteti dhe plotësia e zorrëve // J. Fish Biol. V. 40. F. 205-218.
151. Heinsbroek L.T.N., Kreuger J.G. 1992. Ushqimi dhe rritja e ngjalave të qelqit, Anguilla anguilla L. Efekti i stimuluesve të ushqyerjes në marrjen e ushqimit, metabolizmin e energjisë dhe rritjen // Menaxhimi i akuakulturës dhe peshkimit. nr 23. P. 327336.
152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Kemoreceptimi i taurokolatit në merlucin anosmik dhe të rremë, Gadus morhua // Behavioral Brain Res. V. 21. F. 155-162.
153. Herrick C.J. 1901. Nervat kraniale dhe organet e shqisave lëkurore të peshqve siluridë të Amerikës së Veriut // Journal of Comparative Neurology and Physiology. V. 11. F. 177-249.
154. Hidaka I. 1982. Stimulimi i receptorit të shijes dhe sjellja e të ushqyerit në pufer // Kemoreceptimi në peshq. (Red. T. J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. F. 243-257.
155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Përgjigja e Gustatoiy në Buletinin Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus II i Shoqërisë Japoneze të Peshkimit Shkencor. V. 51. F. 387-391.
156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Stimulimi i receptorit të shijes dhe sjellja e të ushqyerit në puffer Fugu pardalis. Pjesa I. Efekti i kimikateve të vetme // Sense dhe shije kimike. nr 3. F. 341-354.
157. Holm J.C., Walther B. 1988. Aminoacidet e lira në zooplanktonin e ujërave të ëmbla të gjalla dhe ushqimin e thatë: rëndësia e mundshme për ushqimin e parë në salmonin e Atlantikut (Salmo salar) // Aquakulture. nr 71. F. 341-354.
158. Horppila J. 1994. Dieta dhe rritja e buburrecit (Rutilus rutilus (L.)) në liqenin Vesijarvi dhe ndryshimet e mundshme në rrjedhën e biomanipulimit // Hydrobiologia. V. 294. F. 35-41.
159. Horppila J. 1999. Ndryshimet diel në përbërjen e dietës së një cyprinidi gjithëngrënës një burim i mundshëm gabimi në vlerësimin e konsumit të ushqimit // Hydrobiologia. V. 294. F. 35-41.
160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Ndryshimet sezonale në dietat dhe bollëqet relative të purtekës dhe buburrecit në zonat litorale dhe pelagjike të liqenit të madh / / Journal of Fish Biology. V. 56. F. 51-72.
161. Jakubowski M. 1983. Detaje të reja të ultrastrukturës (TEM, SEM) të sythave të shijes tek peshqit // Zeitschrift lesh Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V. 97. F. 849-862.
162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Morfologjia krahasuese dhe citologjia e sythave të shijes në teleostet // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. Nr 4. F. 529-560.
163. Jones K.A. 1989. Pëlqimi i aminoacideve dhe komponimeve të lidhura me troftën e ylberit, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V. 34. Nr LP. 149-160.
164 Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Përgjigjet e shijes në minnow, Pseudorasbora parva I I Fiziologjia dhe Sjellja. V. 25. F. 99-105.
165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Efektet e tërheqësve në fillimin e ushqyerjes së ngjalës së qelqit, Anguilla anguilla L. // Menaxhimi i Aquakulturës dhe Peshkimit. nr 22. F. 47-56.
166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. Një hetim elektrofiziologjik i sistemit të shijes orofaringeale (IX-X) në mustak kanal Ictalurus punctatus II J. Comp. fizol. A. V. 150. F. 345-357.
167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Shija e mbivendosur dhe hartat prekëse të orofaringut në lobin vagal të mustak kanalit Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. 19. Nr 3. F. 211-222.
168. Kanwal J.S., Finger T.E. 1992. Përfaqësimi qendror dhe projeksionet e sistemeve të shijes // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. F. 79-102.
169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. Sistemi i shijes në peshq // Përparon biologjinë detare. V. 13. F. 53-108.
170. Kasumyan A.O., 1999. Ndjenja e nuhatjes dhe shijes në sjelljen e blirit. // J.Appl. Ichthyol. V. 15. F. 228-232.
171. Kasumyan A.O. 2002. Sjellja e kërkimit të ushqimit të blirit të evokuar nga stimujt kimikë: një mekanizëm i besueshëm shqisor // J. Appl. Ichthyol. V. 18. F. 685-690.
172. Kasumyan A.O. 2004. Sistemi i nuhatjes tek peshqit: Struktura, funksioni dhe roli në sjellje//J. Ichthyol. V. 44. Furnizimi. 2. F. 180-223.
173. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Preferencat e shijes në peshk // Peshku dhe peshkimi. V. 4. F. 289-347.
174. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. Analizë krahasuese e preferencave të shijes në peshqit me ekologji dhe ushqim të ndryshëm // Journal of Ichthyology. Vëll. 41. Furnizimi. 2. F. 203-214.
175. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. Pëlqyeshmëria e aminoacideve të lira dhe substancave të shijes klasike në Frolich Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordic J. Freshw. Res. nr 71. F. 320-323.
176. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002. Ndryshueshmëri individuale e preferencave të shijes në revistën e Ichthyology-it Phoxinus phoxinus II. Vëll. 42. Furnizimi. 2. F. 241-254.
177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Sjellja e ushqyerjes së ruffe Gymnocephalus cernuus e shkaktuar nga stimuluesit e nuhatjes dhe shijes. Journal of Ichthyology. V. 43. Furnizimi. 2. F. 247-254.
178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Biology of the tench, Tinea tinea (L.), in an Irish waters // Proc. Akademia Mbretërore Irlandeze. V. 69. F. 31-82.
179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. Ndjeshmëri e lartë e receptorëve gustator të minave ndaj aminoacideve // Physiol, dhe Behav. V. 26. Nr 6. F. 1103-1108.
180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S. 1985. Shpërndarja periferike dhe qendrore e degëve kryesore të nervit të shijes së fytyrës në krap // Brain Res. V. 325. F. 57-69.
181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Ndotësit e mjedisit dhe kimioreceptimi në peshq // Në: Kimioceptimi i peshkut (ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. Fq. 321-341.
182. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in fishes. Bloomington. Indiana Univ. Shtypni.
183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Funksionet e shijes në krap: një studim elektrofiziologjik mbi fibrat e shijes // Acta Physiologica Scandinavica. V. 52. F. 150-161.
184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Përgjigjet nervore kemosensore dhe prekëse nga fija e përparme dorsale e një lëkundëse, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Neuroni Prim.Sensory. V. 1. Nr 4. F. 297-309.
185. Mackie A.M. 1982. Identifikimi i stimuluesve të ushqyerjes së shijes // Kemoreceptimi në peshq. (Red. T. J. Hara). Elesevier Scientific Publ. Komp. Amsterdami. F. 275-291.
186 Mackie A.M., Adron J.W. 1978. Identifikimi i inozinës dhe inozinës-5"-monofosfatit si stimuluesit e ushqimit shijues për turbatin, Scophthalmus maximus // Biokimi dhe fiziologji krahasuese. 60 A. P. 79-88.
187 Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studime mbi natyrën kimike të stimuluesve të ushqyerjes për ngjalën e mitur evropiane, Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. V. 22. P 425-430.
189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // Në: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. F. 171-198.
190 Marui T., Evans R. E., Zielinski B., Hara T. J. 1983. Përgjigjet shijuese të qiellzës së troftës së ylberit (Salmo gairdneri) ndaj aminoacideve dhe derivateve. // J. Komp. fizol. V.153A. F. 423-433.
191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Sjellja e ushqyerjes në troftën e rritur të ylberit dhe salmon Atlantik, e shkaktuar nga fraksionet kimike dhe përzierjet e përbërjeve të identifikuara në ekstraktin e karkalecave // Akuakultura. nr 64. F. 47-63.
192. Mistretta C.M. 1991. Neurobiologjia zhvillimore e sistemit të shijes // Në: Erë dhe shije në shëndet dhe sëmundje. Nju Jork: Raven Press. F. 35-64.
193. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Analiza krahasuese e preferencave të shijes dhe përgjigjeve të sjelljes ndaj stimujve të shijes tek femrat dhe meshkujt e gupit, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V. 40. F. 479-484.
194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Stimulimi i receptorit të shijes dhe sjellja e të ushqyerit në pufer, Fugu pardallis. Pjesa II. Efekti i prodhuar nga përzierjet e përbërësve të ekstraktit të molusqeve // Senses kimike dhe shije. V. 3. F. 355-368.
195. O "Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Biologjia e tench, Tinea tinea (L.), në një liqen irlandez // Akuakultura dhe Menaxhimi i Peshkimit. V. 20. Nr. 2. F. 199-209.
196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Manipulimi ushqimor intra-oral i cyprinideve të krapit dhe pther: përshtatja dhe kufizimet // Acta Physiol. Scand. V.161. 638. Fq. 47-57.
197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Marrëdhëniet ushqimore midis krapit dyvjeçar dhe kërpudhave në stok të përzier me shumë lloje // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.
198. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Mekanizmat gjenetikë të pirjes dhe të ushqyerit // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. Nr. 1. F. 15-26.
199. Reid M., Hammersley R. 1996. Efektet e pijeve të gazuara në sjelljen e të ngrënit gjatë shtatë ditëve // Proc. Nutr. soc. V. 55. Nr. 3. F. 251.
200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., Kuznik M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V. 53. Nr. 6. F. 211-212
201. Ringler N.H. 1985. Ndryshim individual dhe kohor në ndërrimin e gjahut nga trofta e murrme Salmo trutta // Copea. V.4 F. 918-926.
202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. bd. 120. S. 280-308.
203. Reutter K. 1986. Kimioreceptorët // Në: Biologjia e integumentit. V.II. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A. G. Matoltsy dhe K. S. Richards). Berlini. Springer. F. 586-604.
204. Reutter K. 1992. Struktura e organit të shijes periferike, e përfaqësuar nga peshku siluroid Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. F. 60-78.
205. Reutter K., Witt M. 1993. Morfologjia e organeve vertebrale të shijes dhe furnizimi i tyre nervor. // Në: Mekanizmat e Transduksionit të Shijes (Ed. S.A. Simon dhe S.D. Roper). C.R.C. Press. Boca Raton. F. 29-82.
206. Sakashita H. 1992. Dimorfizmi seksual dhe zakonet ushqimore të peshkut të kapur, Diademichthys lineatus, dhe varësia e tij nga iriqi i detit pritës // Mjedisi. Biol. peshku. V. 34. F. 95-101.
207 Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Parandalimi i grabitqarëve në sfungjerët detarë: laborator kundrejt studimeve në terren // Bull. shkenca detare. V. 50. Nr 1. F. 205-211.
208. Selset R., Doving K.B. 1980. Sjellja e karbonit anadrome të pjekur (Salmo alpinus L.) ndaj aromave të prodhuara nga smolts të popullatës së tyre // Acta Physiol. Scand. V. 108. F. 113-122.
209. Sibbing F.A. 1988. Specializimet dhe kufizimet në përdorimin e burimeve ushqimore nga krapi, Cyprinus carpio: një studim i përpunimit të ushqimit oral // Biologjia Mjedisore e Peshqve. nr 22. F. 161-178.
210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Trajtimi i ushqimit në krap (Cyprinus carpio): modelet e lëvizjes, mekanizmat dhe kufizimet e tij // J. Zool. soc. të Londrës. v. 210 (A). nr 2. F. 161-203.
211. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Preferencat e shijes në linjat e minjve të zgjedhur për konsum të ulët dhe të lartë të alkoolit // Alkooli. V. 9. Nr. 2. F. 155-160.
212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Biologjia e ushqimit të tenshit një, dy dhe tre vjeç në polikulturat me krap dhe peshq barngrënës // Pol. Arch. hidrobiol. V. 42. Nr 1-2. F. 9-18.
213. Sutterlin A.M. 1975. Tërheqja kimike e disa peshqve detarë në habitatin e tyre natyror // Gazeta e Bordit të Kërkimeve të Peshkimit të Kanadasë. nr 32. F. 729-738.
214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Përgjigjet e shijes në salmon arlantik (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. nr 27. P. 1927-1942.
215. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation dhe ushqyerja në peshqit: aplikimi në akuakulturë // Në: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. Fq.271-287.
216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identifikimi i stimuluesve të ushqyerjes për ngjalën e mitur // Buletini i Shoqatës Japoneze të Peshkimit Shkencor. nr 50. F. 1039-1043.
217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. Efekti i stimuluesve të ushqyerjes në dietë në aktivitetet e anzimave tretëse të ngjalës // Buletini i Shoqatës Japoneze të Peshkimit Shkencor. nr 52. F. 1449-1454.
218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Sjellja konsumuese e të ushqyerit ndaj aminoacideve në mustak të kanalit të paprekur dhe anosmik Ictalurus punctatus // Physiol. sjellje. V. 55. Nr. 5. F. 857-863.
219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Përgjigjet e hardhucës Lecerta vivípara ndaj shenjave kimike të grabitqarëve: efektet e temperaturës // Sjellja e kafshëve. V. 40. F. 298-305.
220. Weatherley N.S. 1987. Dieta dhe rritja e kërcellit me 0 grupe, Leuciscus leuciscus (L.) dhe buburrecit, Rutilus rutilus (L.), në një lumë fushor // J. Fish Biol. V. 30. F. 237-247.
221. Weber E.H. 1827 Arkivi i leshit Anatomia dhe Fiziologjia. F. 309-315.
222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) dhe Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift lesh Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. V. 100. F. 552-559.
223. Witt M., Reutter K. 1990. Demonstrimi mikroskopik elektronik i vendeve të lidhjes së lektinës në sythat e shijes së mustakëve evropianë Silurus glanis (Teleostei) // Histokimia. V.94. F. 617-628.
224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M. 1989. Vdekshmëria e larvave të peshkut nga ngrënia e toksinave toksike dinoflagellate // Baticat e kuqe: biologjia, shkenca mjedisore dhe toksikologjia. Proc. Interi i parë. Simptoma. Baticat e Kuqe. Nju Jork. F. 395-398.
225. Whitear M. 1971 Specializimi i qelizave dhe funksioni ndijor në epidermën e peshkut // Journal of Zoology. Londra. V. 163. F. 237-264.
226. Whitear M. 1992. Qelizat solitare kemosensore // Në: Kemoreceptimi i peshkut (Ed. T.J. Hara). Chapman dhe Hall. Londra. F. 103-125.
227. Wootton R.J. 1998. Ekologjia e Peshqve Teleost // Në: Kluwer Academic Publishers. Dordrecht.
228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V. 82. F. 1-24.
229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Koha e reagimit shijues në të rriturit njerëzorë // Physiol. sjellje. V. 26. F. 715-719.
230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Përgjigjet shijuese të receptorëve të palatinës së ngjalës ndaj aminoacideve dhe acideve karboksilike // Journal of General Physiology. V. 74. F. 301-317.
231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Mikroskopi i dritës dhe elektroneve (SEM, TEM) i sythave të shijes në tench Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stokholm. V. 74. Nr 4. F. 277-282.
Ju lutemi vini re se tekstet shkencore të paraqitura më sipër janë postuar për shqyrtim dhe janë marrë nëpërmjet njohjes origjinale të tekstit të disertacionit (OCR). Në lidhje me këtë, ato mund të përmbajnë gabime që lidhen me papërsosmërinë e algoritmeve të njohjes.
Nuk ka gabime të tilla në skedarët PDF të disertacioneve dhe abstrakteve që ne ofrojmë.
480 fshij. | 150 UAH | $7,5 ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Teza - 480 rubla, transporti 10 minuta 24 orë në ditë, shtatë ditë në javë dhe pushime
Isaeva Olga Mikhailovna Preferencat e shijes dhe sjellja e shijes së cyprinids: disertacion... Kandidat i Shkencave Biologjike: 03.00.10.- Moskë, 2007.- 171 f.: ill. RSL OD, 61 07-3/1170
Prezantimi
Kapitulli 1 Rishikimi i literaturës 10
Kapitulli 2. Materiali dhe metoda 3 8
2.1. Objektet e kërkimit 3 8
2.2. Kushtet e mbajtjes dhe përgatitjes së peshkut për eksperimente 39
2.3. Përcaktimi i preferencave të shijes 40
2.4. Studimi i dinamikës së reagimit të shijes së sjelljes 42
2.5. Përgatitja e granulave eksperimentale 43
2.6. Karakteristikat e përgjithshme të materialit 46
Kapitulli 3 Përgjigjet e sjelljes së shijes së qiprinideve ndaj shijeve klasike, aminoacideve të lira dhe acideve organike 48
3.1. Lin 48
3.1.1. Shije klasike 48
3.1.2. Aminoacidet e lira 49
3.1.3. Acidet organike 50
3.2. Gorchak 55
3.2.1. Shije klasike 5 5
3.2.2. Aminoacidet e lira 55
3.2.3. Acidet organike 57
3.3. Verkhovka 60
3.3.1. Shije klasike 60
3.3.2. Aminoacidet e lira 60
3.4. Peshku i kuq 64
3.4.1. Shije klasike 64
3.4.2. Aminoacidet e lira 65
3.5.1. Shije klasike 68
3.5.2. Aminoacidet e lira 69
Kapitulli 4 Dinamika e manifestimit të reagimit të sjelljes së shijes në qiprinida 72
4.1. Lin 72
4.2.1. Granulat me cisteinë 76
4.2.2. Granulat e glutaminës 81
4.3. Gorchak 84
Kapitulli 5. Diskutimi i rezultateve 86
Përfundimi 123
Gjetjet 127
Lista e literaturës së cituar
Hyrje në punë
Rëndësia e temës. Sjellja e të ushqyerit qëndron në themel të funksionit më të rëndësishëm jetësor të peshkut - të ushqyerit, i cili ka një rëndësi vendimtare si për një individ, ashtu edhe për popullatën dhe speciet në tërësi. Rolin kryesor në sigurimin ndijor të fazës përfundimtare të sjelljes së të ushqyerit të peshkut e luan pritja shijuese, e cila siguron një vlerësim të vetive shijuese të gjahut dhe përputhshmërinë e tij me nevojat ushqyese të peshkut, si dhe konsumin e tyre të artikujve ushqimorë adekuat. (Atema, 1980; Pavlov dhe Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997). Deri kohët e fundit, studime të shumta të sistemit të shijes së peshkut i janë kushtuar kryesisht sqarimit të morfologjisë dhe topografisë së sythave të shijes, studimit të ultrastrukturës dhe inervimit të tyre dhe studimit të organizimit morfologjik të pjesës qendrore të sistemit të shijes (Zuwala dhe Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski dhe Zuwala, 2000); Vasilevskaya, 1974). Studime të shumta mbi vetitë funksionale të sistemit të shijes së peshkut janë kryer kryesisht duke përdorur metoda elektrofiziologjike (Mati dhe Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Sidoqoftë, kohët e fundit një drejtim tjetër në studimin e marrjes së shijes është zhvilluar shumë shpejt dhe shumë produktivisht: këto janë metodat e reagimeve të testit të sjelljes, me ndihmën e të cilave u bë e mundur të vlerësoheshin preferencat e shijes së një numri mjaft të madh peshqish. Sasia e të dhënave eksperimentale të grumbulluara vitet e fundit jep një ide të qartë të modeleve të përgjithshme dhe veçorive specifike të marrëdhënies së peshkut me stimujt e shijes, ngjashmëritë dhe ndryshimet në spektrat ushqimore të substancave efektive shijuese në peshqit e moshave të ndryshme dhe sistematike. pozicionet, dhe gjithashtu tregon ngjashmëritë dhe ndryshimet midis receptimit shijues të jashtëm dhe intraoral (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).
Por deri më tani, çështja e pranisë së ngjashmërive dhe / ose dallimeve në preferencat e shijeve të lidhura ngushtë
specie peshku. Nuk ka të dhëna për aspektin fiziologjik të manifestimit të një reagimi të sjelljes së shijes nga peshqit. Nuk ka asnjë informacion në lidhje me ndikimin e stilit të jetesës së specieve të lidhura ngushtë të cyprinids në manifestimin e elementeve të ndryshëm të reagimit të tyre të sjelljes ndaj stimujve të ndryshëm të shijes.
Studimi i këtyre dhe pyetjeve të tjera të rëndësishme të pritjes së shijes së peshkut ka, përveç rëndësisë praktike dhe teorike, sepse. bën të mundur sqarimin e rolit të këtij sistemi ndijor në sigurimin e selektivitetit të ushqyerjes së peshkut me objekte ushqimore adekuate, në ruajtjen e homeostazës. Njohja e modeleve të ndjeshmërisë së shijes së peshkut, reagimi i tyre ndaj llojeve të ndryshme të substancave të shijes shoqërohet me mundësinë e zgjidhjes së çështjeve të tilla aktuale të aplikuara të akuakulturës moderne, si kërkimi i stimuluesve të ushqyerjes kimike shumë efektive, përmirësimi i gjendjes ekzistuese dhe krijimi i ushqimi i ri artificial, zhvillimi i bioteknologjisë së ushqimit të peshkut, si dhe karremave kimikë artificialë dhe karremave të peshkut.
Qëllimi i punës. Hetoni preferencat e shijes, ndjeshmërinë ndaj stimujve shije të llojeve të ndryshme dhe sjelljen e shijes në speciet e peshkut të lidhur ngushtë (për shembull, peshqit e familjes cyprinid, Cyprinidae).
Objektivat e studimit përfshinin:
për të krahasuar preferencat e shijes së substancave klasike aromatizuese dhe aminoacideve të lira në cyprinids;
zbuloni preferencat e shijes së acideve organike në peshkun e krapit;
të eksplorojë marrëdhënien midis shijes së substancave dhe disa prej vetive të tyre strukturore dhe fiziko-kimike;
të përcaktojë nivelin e ndjeshmërisë së shijes së cyprinideve ndaj substancave të shijes me veti stimuluese dhe parandaluese;
për të studiuar sjelljen shijuese të cyprinideve, strukturën e saj, dinamikën dhe veçoritë e elementeve kryesore të reagimit të sjelljes shijuese.
Risi shkencore. Risia shkencore e kësaj pune disertacioni qëndron në zgjerimin e të kuptuarit të veçorive funksionale të sistemit të shijes në speciet e peshqve të lidhur ngushtë dhe sqarimin e veçorive të reagimit të sjelljes së shijes që ata shfaqin. Për herë të parë, në punë u përcaktuan preferencat e shijes së 5 llojeve të cyprinideve për substanca aromatike klasike dhe aminoacide të lira, 2 lloje peshqish për acide organike.
Për herë të parë u përcaktua niveli i ndjeshmërisë ndaj shijes së 3 llojeve të cyprinideve ndaj substancave me veti pozitive shije, si dhe ndaj substancave që shkaktojnë reagime negative të shijes (parandaluese). U tregua se nuk ka lidhje të zakonshme për cyprinidet midis nivelit të shijimit të substancave dhe vetive të tyre fiziko-kimike (pesha molekulare, pH e tretësirës, numri i grupeve funksionale). Për herë të parë, duke përdorur programin kompjuterik origjinal "BH-Fish", u studiua struktura e reagimit të sjelljes së shijes së peshkut, u sqarua dinamika e manifestimit të tij, u përcaktua veçmas kohëzgjatja e veprimeve individuale të sjelljes së përgjigjes së shijes. eksperimente që përfundojnë me gëlltitjen ose refuzimin e një objekti ushqimor artificial (peletat e ushqimit).
Rëndësia praktike e punës. Rezultatet e këtij studimi mund të përdoren në praktikën e akuakulturës dhe peshkimit në kërkimin e stimuluesve kimikë ushqimorë shumë efektivë, në përmirësimin dhe zhvillimin e karremave dhe karremave artificiale, në përgatitjen dhe përmirësimin e formulimeve.
ushqime artificiale për të rritur shijimin e tyre për peshqit. Rezultatet e marra mbi dinamikën e reagimit të sjelljes së shijes bëjnë të mundur marrjen e një ideje më të qartë të veçorive të shfaqjes së sjelljes komplekse të të ushqyerit nga peshqit në fazën përfundimtare dhe metodat e rregullimit të saj të drejtuar me ndihmën e stimujve kimikë. Rezultatet e studimit përdoren si pjesë e kursit të leksioneve "Fiziologjia e peshkut", lexuar për studentët e Departamentit të Iktiologjisë, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës. Dispozitat e mbrojtura.
Preferencat e shijes së llojeve të peshkut të lidhur ngushtë që i përkasin së njëjtës familje (cyprinids) karakterizohen nga specifika e lartë e specieve.
Pëlqyeshmëria e disa substancave në llojet e peshkut të lidhur ngushtë mund të përkojë.
Përqendrimet e pragut të substancave që kanë veti shije tërheqëse dhe të neveritshme për peshqit janë afër.
Sjellja shijuese e peshkut ka një strukturë dhe dinamikë të caktuar, karakterizohet nga veçori specifike dhe të përbashkëta te peshqit me stile jetese dhe zakone të ndryshme të të ngrënit dhe varet nga vetitë shijuese të objektit ushqimor.
Puna është bërë me mbështetjen financiare të Fondacionit Rus për Kërkime Bazë (grante 04-04-48157 dhe 07-04-00793) dhe në kuadër të planit tematik të punës të Institucionit Shkencor Federal Shtetëror "NIIERV".
Miratimi i punës. Materialet e disertacionit u prezantuan në Simpoziumin Gjith-Rus "Mosha dhe Fiziologjia Ekologjike e Peshkut" (Borok, IBVV, 1998), Konferenca Ndërkombëtare Ndëruniversitare "Lomonosov-98" (Moskë, Universiteti Shtetëror i Moskës, 1998), Konferenca e 2-të Ndëruniversitare kushtuar Ditës Botërore për Ruajtjen e Ligatinave Ujore (Rybnoe, 1999), Konferenca e 26-të Ndërkombëtare Etologjike (Bangalore, Indi, 1999), Konferenca Ndërkombëtare “Marrëdhëniet Trofike në Aquatic
Komunitetet dhe Ekosistemet” (Borok, 2003), Konferenca e Dytë Shkencore Ndërkombëtare “Bioteknologjia për Mbrojtjen e Mjedisit” (Moskë, 2004), Konferenca Ndërkombëtare “Problemet moderne të fiziologjisë dhe biokimisë së organizmave ujorë” (Petrozavodsk, Konferenca Ndërkombëtare, 2004), Behavish. ” (Borok, 2005), Kongresi i 9-të i SBO RAS (Tolyatti, 2006), Konferenca Ndërkombëtare "Problemet e Ekologjisë së Popullsisë së Kafshëve" (Tomsk, 2006), Konferenca IV Ndërkombëtare "Komunikimi Kimik i Kafshëve". Problemet Fundamentale” (Moskë, 2006), në kolokiumet e Laboratorit të Kimioreceptimit dhe Sjelljes së Peshkut të Departamentit të Iktiologjisë, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës.
Kontributi personal i autorit. Autori u përfshi drejtpërdrejt në formulimin, marrjen dhe përpunimin e materialeve eksperimentale, interpretimin e rezultateve. Ajo zotëron zgjidhjen e të gjitha detyrave, përgjithësimin e rezultateve, vërtetimin e përfundimeve shkencore.
Publikimet. Dispozitat kryesore të disertacionit janë paraqitur në 15 botime.
Struktura e disertacionit. Disertacioni është paraqitur në 171 faqe me tekst të shtypur me makinë, përfshin 27 tabela, 18 figura dhe 11 shtojca. Përbëhet nga hyrja, 5 kapituj, përfundimi, përfundimet, lista e literaturës së cituar dhe shtojcat. Lista e referencave përfshin 260 burime, 150 prej tyre janë në gjuhë të huaja.
Faleminderit. Autori i është thellësisht mirënjohës dhe mirënjohës këshilltarit shkencor, profesorit, doktorit të Shkencave Biologjike. A.O. Kasumyan për ndihmën dhe mbështetjen e paçmuar të ofruar në të gjitha fazat e punës dhe përgatitjes së disertacionit. Autori është sinqerisht mirënjohës për stafin e Departamentit të Iktiologjisë, Fakultetit të Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës për ndihmën dhe këshillat e tyre gjatë punës dhe marrjes së materialit eksperimental: S.S. Sidorov, E.A. Marusov, T.V. Golovkina, G.V. Devitsina, si dhe studentë të Departamentit të Iktiologjisë E.N. Dokuchaeva dhe A.N. Gruban për ndihmë në kryerjen e eksperimenteve. Autori shprehet
mirënjohje të sinqertë për stafin e Institutit të Biologjisë së Ujërave të Brendshme. I.D. Papanin (IBVV RAS) Yu.V. Slynko, I.G. Grechanov dhe Yu.V. Chebotareva për mundësinë për të përdorur krapi të mitur për eksperimente. Autori shpreh mirënjohjen e tij të sinqertë për D.D. Vorontsov për zhvillimin e programit kompjuterik "BH-Fish" dhe mundësinë e përdorimit të tij në vepër. Autori është mirënjohës dhe mirënjohës për drejtorin e Institucionit Shkencor Federal Shtetëror "Instituti i Kërkimit të Ekologjisë së Rezervuarëve të Peshkimit", Doktor i Shkencave Fizike dhe Matematikore, Profesor V.N. Lopatin për asistencë teknike, konsultime dhe mbështetje financiare në fazën përfundimtare të përgatitjes së disertacionit për mbrojtje.
Përcaktimi i preferencave të shijes
Çdo akuarium ishte i pajisur me një shpërndarës ajri poroz qeramik të lidhur me një mikrokompresor. Nga lart, kavanozët mbuloheshin me kapak plastik me vrima në qendër për të ushqyer peletat eksperimentale dhe për të ushqyer peshqit. Për të izoluar vizualisht peshqit nga njëri-tjetri, muret e pasme dhe anësore të xhigerit ishin bërë prej plastike të lehtë të errët ose të ngjitura me letër të bardhë, kundrejt së cilës peshku dhe peletat e futura në vegël dalloheshin qartë për eksperimentuesin, i cili bëri vëzhgime përmes murit të përparmë transparent të xhigerit. Ndryshimet e pjesshme të ujit në akuariume kryheshin çdo javë. Gjatë periudhës së eksperimenteve, peshqit ushqeheshin të ngopur me krimba gjaku një herë në ditë pas përfundimit të eksperimenteve.
Eksperimentet e sjelljes për të përcaktuar preferencat e shijes së peshkut filluan vetëm pasi individët eksperimentalë u ambientuan plotësisht me kushtet e eksperimentit. Në fund të periudhës së ambientimit, u vu re formimi i sjelljes normale të peshkut, e shprehur në lëvizje të lirë në të gjithë akuariumin e përgjithshëm, mungesë ndroje ose fshehjeje gjatë lëvizjeve ose manipulimeve të kryera nga eksperimentuesi gjatë vëzhgimit të peshkut, ushqyerjes ose pastrimit të akuariumit. . Në këtë kohë, peshqit filluan të hanë me dëshirë dhe në mënyrë aktive u mësuan me kushtet e reja në 2-3 ditë. për të vlerësuar qëndrimin e peshkut ndaj stimujve të shijes, ne përdorëm një metodë të bazuar në regjistrimin e reaksioneve të testit të sjelljes së peshkut në granula artificiale agar-agar, përmbajtjen e substancave aromatizuese të testuara.
Para fillimit të eksperimenteve, peshqit u trajnuan paraprakisht për të kapur ushqimin e larvave chironomid (krimbi i gjakut) nga copa, dhe më pas granula agar-agar me një ekstrakt ujor të krimbit të gjakut. Individët eksperimentalë mësuan shpejt të kapnin granulën e aplikuar. Peshqit zakonisht vendoseshin mbi ujë ose në fund të akuariumit nën vrimën në kapak dhe kapnin fishekët e furnizuar në pothuajse 00% të prezantimeve. Vendosja e granulës ndodhi, si rregull, ose menjëherë kur hynte në ujë, ose pas 2-5 s. Përjashtim ishte shtresa e sipërme, në eksperimentet me të cilat vendosja e granulës ndodhi vetëm pas 30.0 s. Individët e përgatitur në këtë mënyrë më pas kapën çdo ofertë për ta
Pas përfundimit të trajnimit, ata vazhduan me eksperimente në të cilat hëngrën pas reagimit të sjelljes së peshkut ndaj futur në akuarium;!ulu. Në çdo eksperiment, i cili filloi me futjen e një kokrrize në akuarium, u regjistruan treguesit e mëposhtëm: numri i akteve të kapjes së kokrrës së futur deri në momentin e gëlltitjes ose refuzimit përfundimtar; 2) kohëzgjatja e mbajtjes së granulave (në sekonda) në vendosjen e parë; 3) kohëzgjatja e mbajtjes së peletit në gojë nga peshku gjatë gjithë eksperimentit; 4) shijshmëria e granulës, d.m.th. peleti i sekuestruar është ngrënë ose hedhur.
Kohëzgjatja e mbajtjes së peletit nga peshku u regjistrua duke përdorur kronometër manualë Agat të tipit përmbledhës.
Momenti i gëlltitjes së peletit u përcaktua nga përfundimi i lëvizjeve karakteristike të përtypjes nga nofullat dhe rivendosja e lëvizjeve ritmike nga mbulesat e gushës. Refuzimi përfundimtar i peletit nga peshku u gjykua nga sjellja e tij, e cila u shpreh në tërheqjen e peshkut nga peleti dhe mungesën e qasjeve të përsëritura ndaj tij ose përpjekjeve për ta kapur. Eksperimentet në të cilat granula nuk u kap nga peshku brenda 1 minute pasi u fut në akuarium nuk u morën parasysh. Granuli i refuzuar ose i pa kapur nga peshku (raste jashtëzakonisht të rralla) u hoq nga akuariumi menjëherë pas përfundimit të eksperimentit.
Granulat me stimuj të ndryshëm shijeje u dhanë në një sekuencë të rastësishme dhe u alternuan me granula që përmbajnë ekstrakt të larvave chironomid në përqendrimin e treguar më sipër dhe me granula kontrolli. Intervali midis eksperimenteve me të njëjtin individ eksperimental ishte të paktën 10-15 minuta. Numri i eksperimenteve me granula të të njëjtit lloj në individë të ndryshëm eksperimental ishte i afërt ose i njëjtë.
Hetimi i dinamikës së reagimit të shijes së sjelljes Në një seri të veçantë eksperimentesh u studiua dinamika e përgjigjes së shijes së sjelljes. Për këtë qëllim, kohëzgjatja e periudhave të njëpasnjëshme të mbajtjes së peletit (Y) dhe intervalet ndërmjet kapjes së peletit (I), si dhe periudha nga rënia e peletit në ujë deri në kapjen e tij nga peshku (I0) u regjistruan në peshq të mbajtur në kuti gjiger. Për këto qëllime është përdorur program kompjuterik"BH-Fish", i cili ju lejon të përcaktoni kohëzgjatjen e këtyre segmenteve kohore me një saktësi prej 0,1 s. Regjistrimi i këtyre ngjarjeve (kapja e njëpasnjëshme dhe refuzimi i granulës gjatë një eksperimenti të veçantë) u krye duke shtypur tastin përkatës në tastierën ose miun e kompjuterit. Kohëzgjatja e të gjithë eksperimentit, si dhe intervalet individuale kohore (periudhat e mbajtjes së peletit dhe intervalet ndërmjet mbajtjes) u regjistruan në një skedar të veçantë dhe më pas këto të dhëna u përdorën për përpunim statistikor.
Aminoacidet e lira
Stimujt parandalues midis aminoacideve, si dhe midis substancave klasike aromatizuese, nuk u gjetën. Shumica e aminoacideve -12 nga 21 shkaktuan një rritje të konsiderueshme në konsumin e granulave (Tabela 6). Shijen më të fortë tërheqëse për tench e zotëronte cisteina, prania e së cilës në përbërjen e kokrrizave çoi në pothuajse 100% të konsumimit të tyre nga peshku. Efektiviteti i aminoacideve të tjera stimuluese ishte shumë më i ulët. Koha mesatare e mbajtjes së granulave me aminoacide të ndryshme varionte gjerësisht (nga 2-3 s në 23 s) dhe lidhej ngushtë me shijshmërinë (Tabela 7). Ndryshimi në numrin mesatar të kapjes së granulave në eksperimentet me aminoacide ishte më i ulët (nga 1.0 në 2.1); nuk u gjet asnjë korrelacion domethënës i këtij treguesi me parametrat e tjerë të përgjigjes së shijes. Granulat me cisteinë shumë tërheqëse u gëlltitën nga peshqit kryesisht pas kapjes së parë (në 144 nga 146 eksperimente në të cilat u gëlltitën peletat), mbajtja e peletave me këtë substancë nga peshqit ishte 3-5 ose më shumë herë më e gjatë se sa aminoacide të tjera (Tabela 8). Mesatarisht, peshku mbajti fishekë që përmbanin aminoacide më pak tërheqëse ose indiferente për një kohë më të shkurtër, ndërsa refuzimi dhe ri-kapja e peletave gjatë eksperimentit ndodhi shumë më shpesh. Për shembull, në disa eksperimente, granula me serinë, argininë, acid aspartik, acid glutamik ose tirozinë u kapën nga peshqit deri në 7-8 ose më shumë herë. Krahasimi i konsumit të peshkut të peletit me os-fenilalaninë dhe P-fenilalaninë nuk zbuloi dallime të rëndësishme statistikisht (p 0.05).
Për shkak të efektit të lartë stimulues të cisteinës, u kryen eksperimente për të përcaktuar përqendrimin e pragut të këtij aminoacidi. U zbulua se ndërsa përqendrimi zvogëlohet, shija e kokrrizave zvogëlohet natyrshëm, si dhe shumica e treguesve të tjerë të përgjigjes së shijes. Në një përqendrim prej 0,01 M, vetitë tërheqëse të cisteinës nuk manifestohen më; mungesa e dallimeve domethënëse në lidhje me kontrollin e parametrave të tjerë të përgjigjes (numri i kapjeve dhe kohëzgjatja e mbajtjes së peletit nga peshku) vërehet në një përqendrim të cisteinës prej 0,001 M (Tabela 8).
acidet organike
Shumica e acideve organike - 17 nga 19 kishin një shije tërheqëse për tench. Efekti stimulues i 7 acideve - maleik, a-ketoglutarik, oksalik, tartarik, malik, citrik dhe malonik ishte më i larti (niveli i konsumit të granulave ishte mbi 70%). Granulat me to janë gëlltitur kryesisht pas vendosjes së parë dhe mbajtjes afatgjatë në zgavrën e gojës. Vetëm dy acide nuk patën një efekt të dukshëm në konsumimin e peletave nga peshku - acetik dhe kolik.
Shënim. , - niveli i rëndësisë, përkatësisht /? 0,05, 0,01, 0,001. Përpara prerjes së parë - përgjigjet e shijes ndaj aminoacideve të lira; midis prerjeve - për acidet organike; pas prerjes së dytë - aminoacide të lira, acide organike dhe substanca aromatike klasike, në total.
Për acidet organike, në përgjithësi, u vu re një marrëdhënie e mirëpërcaktuar midis nivelit të konsumit të kokrrizave, numrit të akteve të ngurtësimit të kokrrizave dhe kohëzgjatjes së mbajtjes së saj nga peshku (Tabela 9).
Eksperimentet për të përcaktuar nivelin e ndjeshmërisë së shijes së tench ndaj acideve organike u kryen duke përdorur shembullin e acidit maleik, i cili është një nga acidet më efektive. Është vërtetuar se efekti stimulues i acidit maleik manifestohet në intervalin e përqendrimit 0,1-0,01 M, me një ulje të përqendrimit me një renditje tjetër të madhësisë (0,001 M), efekti nuk manifestohet. Me zvogëlimin e përqendrimit, konsumi i kokrrizave dhe kohëzgjatja e mbajtjes së tyre nga peshqit ulet natyrshëm dhe numri i kapjeve në eksperiment rritet (Tabela 8).
Në eksperimentet me shije të hidhur, u përdorën substanca aromatike klasike, aminoacide të lira dhe acide organike. Gjithashtu u përcaktua niveli i ndjeshmërisë së pragut të hidhësisë ndaj një substance aromatizuese me veti parandaluese.
Shije klasike
U zbulua se midis substancave klasike aromatizuese, vetëm acidi citrik ishte një irritues efektiv për pagurin e hidhur, i cili shkaktoi një rënie të mprehtë të konsumit të kokrrizave (Tabela 10). Saharoza, kloruri i kalciumit dhe kloruri i natriumit ishin stimuj indiferentë të shijes. Granulat me ekstrakt të krimbit të gjakut haheshin më me dëshirë.
Numri mesatar i ngjarjeve të kapjes së granulave në eksperimente varionte nga 1.3-1.9 (ekstrakti i krimbit të gjakut dhe stimujt indiferentë) në 2.3-2.1 (kontrolli dhe acidi citrik).
Koha e mbajtjes së peletit nga peshku ishte më e gjata vetëm në eksperimentet me ekstraktin e krimbit të gjakut dhe më e shkurtra në eksperimentet me acid citrik; në të gjitha rastet e tjera, koha e mbajtjes së peletit nuk ndryshonte ndjeshëm nga kontrolli. Koha e mbajtjes së granulave jo tërheqëse (që përmbajnë acid citrik) nga peshqit ishte jashtëzakonisht e shkurtër - 0,6 s në kapjen e parë dhe 1,4 s gjatë gjithë eksperimentit.
Shije klasike
Midis aminoacideve të lira, u gjetën 8 aminoacide stimuluese dhe një aminoacid parandalues, izoleucinë, niveli i konsumimit të granulave me të cilat ishte i barabartë me 0, domethënë asnjë nga granula të këtij lloji nuk u gëlltit nga peshku pas vendosja (Tabela 22). 12 aminoacidet e mbetura nuk patën një efekt domethënës në konsumin e kokrrizave dhe shërbyen si substanca indiferente për peshqit. Shijen më të fortë tërheqëse e kishin granula me alaninë (59.3%), niveli i konsumimit të të cilave ishte më i lartë se ai i kokrrave që përmbajnë ekstrakt ujor të krimbit të gjakut (57.1%). Më tej, sipas shkallës së uljes së efektit stimulues, aminoacidet u renditën në rendin e mëposhtëm: glicinë, cisteinë, glutamine, lizinë, asparaginë, valinë, treonine. Numri i kapjeve të granulës varionte në rangun nga 1.5 në 2.8. Eksperimentet me granula që përmbajnë aminoacidet stimuluese alaninë, glicinë, asparagine dhe treonine, aminoacide indiferente arginine, acid aspartik dhe norvalinë dhe aminoacidin frenues izoleucinë u dalluan nga një numër dukshëm i vogël kapjesh të përsëritura. Koha e mbajtjes së peletit ishte shumë e lidhur me nivelin e shijimit (rs=0.96; pO.001) (Tabela 23). Shumica një kohë të shkurtër mbajtja ishte në eksperimentet me izoleucinë, e cila nuk është tërheqëse për krapi (1,0 s pas kapjes së parë dhe 1,7 s gjatë gjithë eksperimentit) dhe me disa aminoacide indiferente - norvalinë, tirozinë, triptofan dhe metioninë.
Një tipar karakteristik i reagimit të shijes së kërpudhave ishte një numër i madh kapjesh të përsëritura të granulës, duke arritur deri në 22-25 herë në disa eksperimente, si dhe një mbajtje e gjatë e kokrrizave (në disa eksperimente, më shumë se 1 min. ).
Për të sqaruar dinamikën e reagimit të sjelljes së shijes së tench, u përdorën granula me alaninë. Zgjedhja e këtij aminoacidi ishte për faktin se midis të gjitha substancave të testuara, në eksperimentet me alaninë, u vu re një numër mesatar relativisht i madh i kapjeve të përsëritura të granulës - 1.6 (Tabela 6). Ishte gjithashtu e rëndësishme që para gëlltitjes ose refuzimit përfundimisht të peletit, peshku kohe e gjate e mbajti në gojë. Zgjedhja e alaninës u diktua edhe nga niveli i konsumit të kokrrizave afër 50%, gjë që bëri të mundur analizimin e dinamikës së përgjigjes së shijes veçmas për eksperimentet që përfunduan me gëlltitje (sh-eksperimente) ose refuzim të kokrrizës (OG -eksperimentet). Këto veçori të rëndësishme metodologjike të përgjigjes së tenchit ndaj granulave të alaninës lehtësuan shumë zgjidhjen e detyrës së sqarimit të dinamikës së reagimit të shijes së sjelljes së peshkut. Nga 15 peshqit eksperimentalë, dy individë u zgjodhën për eksperimente, parametrat individualë të përgjigjes së të cilëve pasqyronin në masën më të madhe vlerat mesatare të grupit.
Konsumi i granulave me alaninë në këtë seri eksperimentesh ishte 54%, dhe kohëzgjatja mesatare e eksperimentit ishte 12.4 s. Në shumicën e eksperimenteve, u vërejtën 1-2 kriza të granulës, numri maksimal i krizave ishte 6 (Fig. 2). Kohëzgjatja mesatare e eksperimentit varej drejtpërdrejt nga numri i kapjeve të përsëritura të granulës (Fig. 3) dhe varionte nga 5,7 s në rastin e një kapjeje në 33,1 s me 6 kapje (Tabela 25). Mesatarisht, periudhat e mbajtjes së peletit ishin dukshëm më të shkurtra (2,72 s) sesa intervalet e vendosjes (4,52 s). Më të gjatat ishin mbajtja e parë e granulës dhe intervali midis vendosjes së parë dhe të dytë (Tabela 25).
Kohëzgjatja e periudhave të njëpasnjëshme të reagimit gustator të sjelljes së tench ndaj granulave që përmbajnë L-alaninë është 0,1 M. Y - Y6 - respektivisht periudha e parë dhe pasuese e mbajtjes së granulës; HJ-J - I5-6 - respektivisht, intervalet midis të parës dhe të dytës, dhe vendosjes së mëvonshme të kokrrizave. Emërtimet e mbetura janë si në Fig.3.
Rezultate të ngjashme u morën gjithashtu kur u analizua dinamika e manifestimit të një reagimi të sjelljes së shijes nga peshqit veçmas në eksperimentet që përfunduan me gëlltitjen ose refuzimin e peletit - mbajtjet pas kapjes së parë ishin më të gjata se të gjitha ato të mëvonshme, dhe kohëzgjatja e mbajtjes u ul. me çdo kapje të mëvonshme të peletit. Intervalet midis kapjes u ulën në mënyrë të njëpasnjëshme në eksperimentet OG dhe mbetën afërsisht në të njëjtin nivel në eksperimentet CG. Kohëzgjatja e përgjigjes së shijes ishte më e gjatë në eksperimentet 3G (Tabela 25, Fig. 2 dhe 3).
Granulat me cisteinë
Peshqit karakterizohen nga një diversitet jashtëzakonisht i lartë i përshtatjeve të specieve të lidhura me ushqimin (Nikol'skii, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Natyra dhe përbërja e ushqimit të konsumuar nga peshqit, gjerësia dhe ndryshueshmëria e spektrit të organizmave që përdoren për ushqim, mënyrat e marrjes së ushqimit, ritmi i të ushqyerit, etj., ndryshojnë. Besohet se peshqit janë dukshëm më të mirë se të gjithë vertebrorët e tjerë për sa i përket këtyre treguesve (Nikol'skii, 1974). Në rrjetat ushqimore të organizuara kompleksisht dhe me shumë komponentë që formohen në ekosistemet ujore dhe u japin atyre stabilitet dhe qëndrueshmëri, peshqit janë më shpesh konsumatorët e rendit më të lartë (Biro, 1998). Studimi i të ushqyerit të peshqve, karakteristikat e sjelljes së tyre të të ushqyerit, baza shqisore e kërkimit, zbulimit dhe përzgjedhjes së objekteve ushqimore, ndikimi në efikasitetin ushqyes të kushteve të ndryshme të mjedisit të jashtëm dhe gjendjes së brendshme motivuese dhe gjendjes fiziologjike të peshkut, i përket. në fushat tradicionale të kërkimit ihtiologjik (Shorygin, 1952; Nikolsky, 1956; Gaevskaya, 1956; Manteifel et al., 1965; Fortunatova dhe Popova, 1973; Ivlev, 1977; Hiatt, 1983; Mikheev, 1983). Këto çështje vazhdojnë të zhvillohen në mënyrë aktive në kohën e tanishme, me vëmendje të veçantë që i kushtohet problemit të sqarimit të mekanizmave dhe modeleve që qëndrojnë në themel të realizimit nga peshqit të një grupi kompleks manifestimesh biologjike që lidhen me sjelljen ushqimore dhe të ushqyerit - ekologjike, fiziologjike, etologjike. , dhe të tjerë (Hart, Gill, 1992; Pavlov dhe Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan dhe Doving, 2003). Zhvillimi i këtyre problemeve të rëndësishme themelore është gjithashtu me interes të madh për zgjidhjen e shumë çështjeve akute të akuakulturës dhe peshkimit modern, si optimizimi dhe krijimi i metodave dhe teknologjive të reja të të ushqyerit, zhvillimi i ushqimit artificial, rritja e kapshmërisë së mjeteve të peshkimit, etj. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). Sistemet kemosensore luajnë një rol të rëndësishëm në sigurimin ndijor të sjelljes së të ushqyerit - një sekuencë komplekse veprimesh nga marrja e një sinjali ushqimor dhe kërkimi i gjahut të mundshëm, deri te zbulimi i tij, vlerësimi paraprak, kapja, përpunimi intraoral dhe gëlltitja ose refuzimi i tij. Marrja e shijes është e përfshirë në kontrollin e cilësisë së gjahut të kapur nga peshku, vlerësimin e vetive të shijes së tij dhe përputhjen me nevojat ushqyese të individit (Kasumyan dhe Doving, 2003).
Dihet se shumica e reagimeve të sjelljes së kafshëve, përfshirë peshqit, realizohen në bazë të informacionit që vjen nga kanale të ndryshme shqisore njëkohësisht. Të dy sistemet kryesore kemosensore - nuhatjes dhe shijes - mund të marrin pjesë në formimin e reagimit të sjelljes së peshkut ndaj granulave që përmbajnë kimikate. Roli i sistemit të tretë kimiozensor, ndjeshmëria e përgjithshme kimike, duket të jetë i parëndësishëm në formimin e reagimit të peshkut ndaj peletit, pasi, siç kanë treguar studimet elektrofiziologjike të kryera posaçërisht, ky sistem ka një gamë jashtëzakonisht të kufizuar stimujsh efektivë (Kotrschal et. al., 1996). Përgjigja e pyetjes se cili nga dy sistemet kimiosensore, nuhatjes apo shijes, është përgjegjës për shfaqjen e përgjigjeve të sjelljes ndaj granulave të regjistruara nga ne te peshqit, ka një rëndësi thelbësore. Eksperimentet me peshqit anosmikë janë një mënyrë tradicionale për të sqaruar rolin e nuhatjes në sigurimin e përgjigjeve të sjelljes së peshkut ndaj sinjaleve kimike të llojeve të ndryshme (Kasumyan dhe Pashchenko, 1982; Liley et al., 1993; Kasumyan dhe Devitsina, 1997, dhe shumë të tjerë). Analiza krahasuese e eksperimenteve të sjelljes me krapin anosmik dhe kontrollues (të paprekur) dhe minakun, të kryera sipas një metode identike me tonën, tregoi se privimi i peshqve nga ndjeshmëria nuhatëse nuk çon në një ndryshim në reagimin e tyre ndaj kokrrizave me substanca. Në peshqit anosmik dhe të paprekur, përqendrimet e pragut të substancave të futura në granula gjithashtu përkojnë. Këto të dhëna japin bazë për të konkluduar se sistemi i nuhatjes nuk është i përfshirë në sigurimin ndijor të dallimeve të vëzhguara në reagimet e sjelljes së peshkut eksperimental ndaj peletave me substanca të ndryshme, dhe gjithashtu se natyra dhe intensiteti i këtyre përgjigjeve sigurohet nga pranimi intraoral i shijes. (Kasumyan dhe Morsi, 1996; Kasumyan dhe Sidorov, 2005).
Rezultatet tona tregojnë se cyprinidet e studiuara janë të afta të njohin dhe t'i përgjigjen në mënyrë diferenciale granulave që përmbajnë substanca aromatizuese - substanca klasike aromatizuese, aminoacide të lira dhe acide organike. Ndër reagimet e sjelljes së shijes së këtyre peshqve, mund të vërehet tipar i përbashkët: në të gjitha llojet, saharoza nuk ka një efekt të rëndësishëm në nivelin e konsumit të granulave, d.m.th. është një stimul indiferent shije (Tabela 26, Fig. 15). Një karakteristikë tjetër karakteristike e reagimit të shijes ndaj stimujve klasikë të shijes ishte se acidi citrik kishte veti shije shumë tërheqëse për krapinë dhe bukën dhe një shije të fortë neveritëse për krapin e hidhur, krapin e artë dhe peshkun kurorë. Kloruri i natriumit shkaktoi një rritje të konsiderueshme të nivelit të konsumit të kokrrizave në tenx dhe krapi, dhe për speciet e tjera ishte një substancë indiferente. Kloruri i kalciumit shërbeu si një stimulues efektiv i shijes për bukën, krapin dhe krapin e artë;
Sistemi i shijes vlerëson shije ushqimore- një kompleks ndjesish të perceptuara gjatë testimit të tyre, – shijim (vlerësim produkt ushqimor në zgavrën e gojës).
Shije – një ndjesi që shfaqet kur sythat e shijes ngacmohen dhe përcaktohet si nga ana cilësore ashtu edhe nga ajo sasiore.
Vlerësimi i shijes reduktohet në përcaktimin e llojit të shijes dhe intensitetit të saj. Standardet e substancave aromatizuese primare në tregëti konsiderohen të jenë, përkatësisht: të ëmbla – saharozë; i thartë – acid klorhidrik; të kripura – kripë; e hidhur – kininë (kafeinë). Të gjitha llojet dhe nuancat e tjera të shijes mund të përftohen duke përzier tre nga katër shijet kryesore të mundshme në përmasat e kërkuara.
Përkufizimi cilësor shija shkaktohet nga veprimi i substancave në sythat e shijes, të cilat ndodhen kryesisht në gjuhë. Përveç kësaj, ato gjenden në sipërfaqen mukoze të zgavrës me gojë, muret e faringut, bajamet dhe laringun. Numri i përgjithshëm i sythave të shijes në zgavrën me gojë të njeriut arrin në 9 mijë. Përveç kësaj, përkufizimi i shijes shoqërohet me prekjen e ushqimit në zgavrën me gojë.
Aparati i shijes së gojës së njeriut është një analizues kimik, më i ndjeshëm se instrumentet moderne. I gjithë pasuria e nuancave të ndryshme, kombinimet e ndjesive të shijes lind si rezultat i acarimit të organeve të veçanta shqisore. – sytha shijeje (gonxhe), secila prej të cilave përbëhet nga disa qeliza kemoreceptore të ndjeshme të lidhura me neuronet shqisore. Qelizat kemoreceptore reagojnë ndaj kimikateve të caktuara.
Sythat e shijes diferencohen për të perceptuar llojet kryesore të shijes: e ëmbël, e kripur, e thartë dhe e hidhur. Llamba të vendosura në majë të gjuhës janë më të ndjeshme ndaj shijes së ëmbël, në skajet e pjesës së përparme të gjuhës - ndaj kripës, në skajet e pjesës së pasme të gjuhës. – të thartë, në bazë – të hidhur.
Të gjitha substancat që shkaktojnë shijen e ushqimit janë të tretshme në ujë. Vetëm në formë të tretur mund të ndikojnë në analizuesit kimikë të aparatit të shijes.
Pragu i ndjeshmërisë varet gjithashtu nga temperatura e tretësirës, e cila ndoshta është për shkak të një ndryshimi në gjendjen e molekulës së proteinës së sythit të shijes. Perceptimi më i mirë i substancave aromatizuese ndodh në një temperaturë të tretësirave afër temperaturës së trupit të njeriut (36,5 ° C). Zgjidhjet e nxehta të të njëjtave substanca në përqendrimet e treguara duken pa shije, domethënë ato nuk shkaktojnë ndjesi. Kur ftohet në një temperaturë prej 30 ° C, shija e ëmbël është më e theksuar se e kripura ose e hidhur.
Gjatë vlerësimit të shijes, shpejtësia e ndjesisë së shijes është gjithashtu e rëndësishme: shija e kripur perceptohet më shpejt, e ëmbël dhe e thartë janë më të ngadalta. Shija e hidhur perceptohet më ngadalë.
Alokoni karakteristikat e mëposhtme të shijes.
shije e thartë - karakterizon karakteristikën bazë të shijes së tretësirave ujore të shumicës së acideve (për shembull, acidet citrik dhe tartarik); ndjesi komplekse e shijes së nuhatjes, e shkaktuar kryesisht nga prania e acideve organike.
aciditeti – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve të veçanta që shkakton një shije të thartë.
Shije e thartë-- karakterizon një shkallë më të ulët të intensitetit të shijes së produktit të thartë.
Shije e hidhur -- karakterizon shijen kryesore të shkaktuar nga tretësirat ujore kimikate të tilla si kinina dhe kafeina, si dhe disa alkaloide.
Hidhërim – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve të veçanta që shkaktojnë shije të hidhur.
Shije e kripur -- karakterizon shijen bazë të shkaktuar nga tretësirat ujore të kimikateve si klorur natriumi.
Kripësia – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve të veçanta që shkaktojnë një shije të kripur.
Shije e ëmbël -- karakterizon shijen bazë të shkaktuar nga tretësirat ujore të kimikateve si saharoza.
Ëmbëlsi – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve individuale që shkaktojnë shije të ëmbël.
Shije alkaline- karakterizon shijen kryesore të shkaktuar nga tretësirat ujore të kimikateve si bikarbonat natriumi.
Alkaliniteti – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve individuale që shkaktojnë një shije alkaline.
astringent, shije e thartë - karakterizon ndjesinë komplekse të shkaktuar nga tkurrja e sipërfaqeve mukoze të zgavrës me gojë dhe që lind nga veprimi i substancave të tilla si taninet. Astringency – veti organoleptike e substancave ose përzierjeve individuale që shkaktojnë shije astringente.
Shije metalike -- karakterizon shijen bazë të shkaktuar nga tretësirat ujore të kimikateve si sulfati i hekurit.
Pa shije, shije e freskët – një produkt që nuk ka një shije karakteristike.
amëz – një ndjesi shije pas gëlltitjes ose heqjes së produktit nga zgavra me gojë, e cila është e ndryshme nga ato të perceptuara gjatë qëndrimit të tij në zgavrën me gojë.
Produktet ushqimore kanë ose një shije (sheqer – e ëmbël, e kripur – të kripura, acide – i thartë), ose ndryshojnë në një kombinim të llojeve kryesore të shijes. Në këtë rast, mund të flasim për një kombinim harmonik dhe joharmonik të shijes. . Po, g në mënyrë harmonike, në tërësi, shijet e ëmbla ose të kripura kombinohen me të tharta ose të hidhura. Një shembull është shija e ëmbël-kosi e frutave, ëmbëlsirat, shija e hidhur e ëmbël e çokollatës, perimet turshi të kripura, ullinjtë e kripur-hidhë. joharmonike konsiderohen kombinime të tilla si i kripur-ëmbël, i hidhur-i thartë. Këto kombinime perceptohen si dy shije të ndryshme, nuk janë karakteristike për produktet ushqimore, janë të rralla dhe zakonisht ndodhin si pasojë e prishjes (për shembull, shija e hidhur-thitshme e perimeve turshi).
Perceptimi i shijes varet nga përbërje kimike, viskoziteti dhe sasia e ushqimit; natyra e substancave me erë dhe shije dhe intensiteti i lëshimit, shpejtësia e largimit, natyra e efektit të tyre në organin e shijes; disponueshmëria e këtyre substancave në një periudhë të caktuar; kushtet e marrjes së ushqimit (në veçanti, frymëmarrja, sasia dhe shpejtësia e rrjedhjes së pështymës, kohëzgjatja, temperatura) dhe cilësia e përtypjes së produktit.
Është vërtetuar se vlerësimi i intensitetit të shijeve kryesore mund të ndikohet nga ngjyra e produktit. Kështu, ngjyrat e verdha dhe jeshile të lehta rrisin vlerësimin e intensitetit të aciditetit të produktit, dhe ngjyra e kuqe rrit vlerësimin e intensitetit të ëmbëlsisë në krahasim me pa ngjyrë. Duhet të merren parasysh edhe momentet e shtypjes së një shije nga një tjetër. Për shembull, shija e thartë shtypet nga e ëmbla, dhe në një masë më të vogël – të kripura dhe të hidhura. Shijet e kripura dhe të hidhura shtypen nga përqendrimet e caktuara të saharozës dhe acid citrik; shija e ëmbël shtypet dobët nga përqendrimet e vogla të acidit citrik.
Një shije që vazhdon pavarësisht ndërprerjes së impulsit që e ka shkaktuar quhet shije dytësore . Mund të jetë e njëjtë dhe kontrast. e njëjtaështë sepse pas ndërprerjes së impulsit të shijes, mbetet një ndjesi shije, identike në cilësi me atë që ishte gjatë ekspozimit ndaj impulsit të shijes. Kontrasti quhet shije dytësore, e cila ndodh pas heqjes së impulsit aktual të shijes.
Të gjitha produktet ushqimore ngjallin një ndjesi të caktuar dytësore të shijes, qoftë të njëjtë ose të kundërta. Nëse shija dytësore është e njëjtë dhe përputhet me profilin kryesor të shijes së produktit dhe zhduket shpejt kur gëlltitet një pjesë e këtij produkti, kjo dëshmon se cilësia e produktit është e lartë. Por nëse pas gëlltitjes shija dytësore mbetet në gojë, atëherë produkti është inferior ndaj të parës për nga vlera konsumatore. Në praktikën e analizës organoleptike, dytësore shije të kundërta Për shembull, uji i distiluar pas shpëlarjes së gojës me një tretësirë të kripës së kuzhinës duket i ëmbël. Pas përjetimit të një shije të ëmbël për një kohë të shkurtër, shija e thartë perceptohet më akute dhe ndjesia e pakëndshme intensifikohet. Prandaj, verërat e vjetra nuk vlerësohen pas verërave të ëmbla; Produktet me kripë të lehtë nuk vlerësohen pas vlerësimit të produkteve me kripë të thatë.
Shija (shije– shije) – një ndjesi komplekse në zgavrën e gojës, e shkaktuar nga shija, aroma dhe struktura e një produkti ushqimor, e përcaktuar (vlerësuar) si në aspektin cilësor ashtu edhe në atë sasior.
Shija mund të ndikohet nga ndjesitë prekëse, termike, dhimbje dhe/ose kinestetike.
Vlerësimi i cilësisë së një produkti ushqimor bazuar në perceptimin dhe analizën komplekse të impulseve (stimujve) optik, nuhatës, prekës, shijues, akustik dhe të tjera, quhet vlerësimi i mirësisë ose shijes, në ndryshim nga shija e tij.
Ndryshimet sasiore në përbërësit individualë të mirësisë në një moment të caktuar çojnë në një kërcim cilësor dhe si rezultat formohet një produkt me cilësi të lartë, i cili ka një vlerë harmonike ose të plotë shije. Me kalimin e kohës, ekuilibri midis përbërësve individualë të mirësisë prishet dhe kjo çon në një përkeqësim të cilësisë së produktit. Një shembull është procesi i maturimit, plakjes dhe vdekjes së verës.
Gjatë vlerësimit të shijes, është e nevojshme të merren parasysh fenomene të tilla për shkak të karakteristikave fiziologjike të organeve shqisore si përshtatja dhe lodhja.
Adaptim – kjo është një rënie e ndjeshmërisë së organit të shijes, e shkaktuar nga ekspozimi i zgjatur ndaj një impulsi shijeje me të njëjtën cilësi dhe intensitet konstant. Kur testoni një numër të madh mostrash me të njëjtën shije, të njëjtin intensitet, përshtatja është shkaku i rezultateve të shtrembëruara. Organet e shijes, në ndryshim nga shikimi dhe ngjashëm me nuhatjen, karakterizohen nga përshtatja e shpejtë.
Lodhja- zvogëlon perceptimin e shijes për shkak të lodhjes së sythave të shijes nën ndikimin e një impulsi të përsëritur. Ndodh pas një kohe të ndryshme në varësi të vetive të produktit, gjendjes fiziologjike dhe psikologjike të testuesve, trajnimit, kushteve të punës.
Në studimin e shijes, duhet të mbahet mend se ndjesia e shijes është komplekse dhe, përveç nervit të shijes, në zbatimin e saj përfshihen edhe nervat trigeminal (prekje, dhimbje, ndjeshmëri ndaj temperaturës) dhe nuhatjes.
Ka disa metoda për të studiuar shijen, por deri më tani nuk ka një të pranuar përgjithësisht.
Siç u përmend tashmë, organi kryesor i perceptimit të shijes është gjuha. Prandaj, praktikisht kontrollohet ndjeshmëria e gjuhës ndaj substancave të shijes. Kur studioni funksionin e shijes, është e nevojshme të merret parasysh topografia e treguar më parë e ndjeshmërisë së shijes së gjuhës. Kjo shifër tregon se sheqeri perceptohet më mirë nga maja, skajet dhe e treta e pasme e gjuhës, kripa - nga e treta e pasme e gjuhës, skajet dhe maja, kosi - nga maja dhe pjesët e thella të të tretës së pasme të gjuhës, e hidhur - nga e treta e pasme e gjuhës dhe më e dobët nga maja.
Si irritues të shijes, zakonisht përdoren tretësirat e sheqerit, kripës, acidit citrik ose klorhidrik dhe klorurit të kininës. Shija nuk mund të hetohet njëkohësisht nga disa substanca. Në studimin e ndjeshmërisë së shijes, është e nevojshme të merret parasysh kohëzgjatja e efektit të mëvonshëm të stimujve të shijes.
Pragjet e shijes përcaktohen duke futur substanca aromatizuese në gojë me metoda të ndryshme.
Gan prezantoi substanca aromatizuese me ndihmën e një xham zmadhues që përfaqëson një tub qelqi në formën e një patkua.
Në kthesën e tubit ka një vrimë me diametër 1 mm, përmes së cilës një zgjidhje hyn në gjuhë nga një enë e lidhur me tubin.
Disavantazhi i kësaj metode është pasaktësia në përcaktimin e ndjeshmërisë për shkak të shtimit të stimulimit mekanik.
Disa kërkues aplikojnë agjentë aromatizues në gjuhë duke përdorur furçat Wantschau, por pragu është i pasaktë me këtë metodë për shkak të përfshirjes së stimulimit të prekshëm.
Për përcaktimin e pragjeve të shijes përdoret edhe metoda e shpëlarjes së gojës me solucione aromatizuese, por kjo metodë është e aplikueshme për përcaktimin e ndjeshmërisë ndaj shijes së të gjithë sipërfaqes së mukozës, e pajisur me sytha shijeje, por është e papërshtatshme në rastet kur është. e nevojshme për të përcaktuar ndjeshmërinë e pjesëve individuale të gjuhës.
N. V. Timofeev propozoi përdorimin e metodës së regjistrimit të pështymës duke përdorur kapsulën e Jushçenkos me futjen e substancave aromatizuese në zgavrën me gojë për një vlerësim objektiv të ndjesive të shijes. Megjithatë, disa autorë tregojnë për pavarësinë e pështymës refleksore nga stimujt e shijes.
N. F. Suvorov beson se është e pamundur të përcaktohen pragjet e shijes me metodën e regjistrimit të pështymës, pasi pështyma ekziston vazhdimisht, në varësi të faktorëve të tjerë (mendor, etj.).
N. F. Suvorov dhe A. G. Pshonik përdorën reflekse të kushtëzuara vaskulare për të shijuar substancat për të analizuar marrjen e shijes. Kjo metodë ka pak përdorim në veprimtarinë tonë praktike, pasi zhvillimi i reflekseve të kushtëzuara kërkon një kohë të caktuar.
N. F. Suvorov beson se çdo person mund të zhvillojë reflekse të kushtëzuara vaskulare ndaj katër substancave kryesore të shijes.
Për të përcaktuar shijen e thartës, disa ekzaminojnë "shijen elektrike" me stimulim galvanik në anodë.
Më e pranueshme për qëllime klinike është teknika e pikave të S. A. Kharitonov, e zhvilluar më në detaje nga S. D. Rolle.
Sipas N. K. Gusev, koha më e përshtatshme për përcaktimin e shijes është 1.5-3 orë pas ngrënies, kur ndjeshmëria e shijes është më e mprehtë.
Zgjidhjet e përqendrimit në rritje graduale nga një nënprag i qëllimshëm aplikohen rreptësisht një pikë në një kohë në pjesë të ndryshme të gjuhës, duke marrë parasysh "topografinë" e shijes sipas Kiselev (kripë dhe sheqer në skajet e gjuhës, i thartë - në majë, e hidhur - në zonën e papilave të rrethuar nga një bosht në të djathtë dhe të majtë, pastaj në secilën anë të të tretës së pasme të gjuhës). Kështu, shija testohet veçmas në secilën gjysmë të gjuhës.
Para studimit dhe pas çdo pike, goja shpëlahet me ujë të distiluar, pasi thatësia dhe pllaka në gjuhë reflektohen në pragjet e shijes, si dhe për të hequr zgjidhjen e mbetur: Studimet kryhen në intervale 2-3. minuta, për shkak të efektit të gjatë, ndjesi shije, veçanërisht në të hidhur - deri në 2 minuta.
Pacienti udhëzohet të mos lëvizë gjuhën, pasi kontraktimet e muskujve, sipas disa autorëve, ndikojnë në pragun e shijes.
Regjistrimi i pragjeve (për secilën gjysmë të gjuhës, veçmas dy të tretat e përparme dhe të tretën e pasme) kryhet sipas përqendrimit minimal të tretësirës, të përcaktuar saktë nga subjektet. Zakonisht mjafton të provoni shijen për kripë dhe sheqer
AI Bronstein përdor një zgjidhje të sheqerit, kripës, kininës dhe acidit citrik për të studiuar shijen.
Duke supozuar se pragjet e shijes, sipas autorëve të ndryshëm, nuk përkojnë për shkak të përdorimit të metodave të ndryshme, S. D. Rolle rekomandon që në fillim të punës të kryhet një studim i pragjeve të shijes tek njerëzit e shëndetshëm sipas metodës së përdorur (madje një grip ose bajame mund të ndryshojë plotësisht perceptimin e shijes).
Megjithëse metodologjia e kërkimit Kharitonov-Rolle është mjaft e pranueshme për qëllime klinike, megjithatë duhet pranuar se metodat për studimin e ndjeshmërisë së shijes kërkojnë zhvillim dhe përmirësim të mëtejshëm.
Ushqimi i maceve duhet të jetë i shijshëm në mënyrë që kafsha të konsumojë mjaftueshëm për të përmbushur kërkesat e saj ushqyese dhe energjitike. Përndryshe, edhe një dietë e ekuilibruar e përkryer është e padobishme: në fund të fundit, macja nuk e ha atë. Ndonjëherë, kur gjendja shëndetësore e kafshës e kërkon, është e nevojshme të përdoret dietat speciale, shija e së cilës nuk është shumë tërheqëse për kafshët. Ka mënyra të ndryshme për të zgjidhur këtë problem, duke ju lejuar të mbani shijimin e ushqimit në një nivel të lartë.
Shijueshmëria e lartë e ushqimit është një nga kushtet më të rëndësishme për konsumimin e saj nga kafshët.
Qëllimi kryesor i të ushqyerit është t'i sigurojë organizmit rregullisht lëndët ushqyese të nevojshme në sasi të mjaftueshme për të plotësuar nevojat e tij. E para prej tyre - energjia, sigurohet për shkak të përmbajtjes kalorike të llogaritur saktë të ushqimit. Prandaj, zhvillimi i një diete për macet bazohet kryesisht në vlerën e saj energjetike: sasia e ushqimit të konsumuar nga macja duhet të korrespondojë me kapacitetin e saj tretës.
Nëse marrja e ushqimit është shumë e ulët, macja nuk ndihet e ngopur. Kur ushqimi konsumohet në sasi të tepërt, zvogëlohet efikasiteti i tretjes së tij, gjë që shoqërohet me çrregullime të tretjes.
Ulja e oreksit si shenjë stresi tek macet
Shija e lartë e ushqimit e ndihmon macen të përballojë disa lloje stresi.
Një nga shenjat e para të stresit në shumë mace është ulja e oreksit. Nëse në një situatë të tillë kafsha merr ushqim jo shumë tërheqës për të dhe nëse gjendja e stresit nuk kalon për një kohë të gjatë, atëherë rreziku i mangësive ushqyese në trup rritet për shkak të marrjes së pamjaftueshme kronike të tyre me ushqim. Si rezultat, macja humbet peshë, cilësia e shtresës së saj përkeqësohet dhe imuniteti zvogëlohet.
Shembuj të situatave në të cilat macet kanë një çrregullim oreksi:
Ndryshimi i mjedisit
Kur një kotele ose mace e rritur hyn në mjedisin e panjohur të një shtëpie të re, kur ata lëvizin me familjen e tyre në një vendbanim të ri, ose kur lihen në një hotel për kafshët shtëpiake për kohëzgjatjen e pushimeve.
Ndryshimi i dietës
Disa mace refuzojnë kalimin në ushqime të reja, të panjohura. Ky fenomen është veçanërisht i zakonshëm kur kafshëve në kushte të papërshtatshme për këtë u ofrohet një dietë e re, ose kur macja është ushqyer me të njëjtin ushqim për një kohë të gjatë. Neofobia është një nga mekanizmat natyralë adaptues që përcakton aftësinë e maceve për të kaluar nga një lloj ushqimi në tjetrin. Kështu, ajo siguron mirëqenien e kafshës dhe parandalon zhvillimin e neverisë ndaj ushqimit, i cili është shumë më i vështirë për t'u kapërcyer.
Këshillohet që gradualisht të zëvendësohet një ushqim me një tjetër. Për shembull, në ditën e parë, ju mund të përzieni 25% të ushqimit të ri me 75% të ushqimit të zakonshëm të maces. Në ditën e dytë, këto ushqime janë përzier tashmë në sasi të barabarta, dhe në ditën e tretë, 25% e të vjetrës i shtohet 75% të ushqimit të ri. Në ditën e katërt, mund të filloni të ushqeni kafshën vetëm një ushqim të ri.
Si të vlerësohet shija e ushqimit?
Për të vlerësuar shijshmërinë e ushqimeve të gatshme, kryhen studime të veçanta. Ato bazohen në një vlerësim të sjelljes së maceve të cilave u sigurohet një ose më shumë ushqime testuese. Një nga fazat më të rëndësishme dhe më interesante të studimit është vlerësimi i preferencës së maceve për një ushqim të caktuar dhe mënyra se si e konsumojnë atë.
Përcaktimi i ushqimit që macet preferojnë
Për të zbuluar se cilin ushqim preferojnë macet, përcaktohet diferenca midis konsumit të dy ushqimeve të ndryshme në të cilat kafshët kishin akses të lirë. Pastaj ata analizojnë se çfarë saktësisht shërbeu si bazë për zgjedhjen e kafshëve. Besueshmëria e rezultateve të marra varet nga numri i maceve që marrin pjesë në testim. Shkalla e saktësisë së të dhënave rritet nëse kafshët e përzgjedhura për studim janë ato më të ndjeshmet ndaj shijes së ushqimit.
Vlerësimi i mënyrës se si macet konsumojnë ushqim
Ky vlerësim pasqyron atraktivitetin e ushqimit të maceve. Është shumë e rëndësishme të dihet se sa ushqim mund të hanë kafshët në një periudhë të caktuar kohe, ose sa kohë u duhet atyre për të ngrënë një sasi të caktuar ushqimi. Të dhëna shtesë të dobishme merren përmes xhirimeve video, të cilat ju lejojnë të shihni se si kafshët kapin kërcinjtë e ushqimit të thatë dhe çfarë vështirësish sjell kjo. Ata gjithashtu vlerësojnë atraktivitetin e ushqimit të maceve në kushte të ndryshme të mirëmbajtjes së tyre - në kate ose me pronarë privatë.Ata vërejnë se çfarë përshtypje u bën pronarëve pamja e ushqimit, ambalazhimi i tij etj.
A përkeqësohet shija e ushqimit me kalimin e kohës?
I gjithë ushqimi shkon keq me kalimin e kohës. Për të siguruar që shija e mirë e ushqimit të ruhet gjatë gjithë afatit të ruajtjes, është e nevojshme të ngadalësohet ndryshimi në përbërësit e ushqimit që ndodh gjatë ruajtjes.
Është shumë e rëndësishme të kontrollohet mbajtja e yndyrave në ushqime, veçanërisht në kibbles me dietë të thatë të veshur. Me kontakt me oksigjenin atmosferik, molekulat e yndyrës shkatërrohen, duke formuar komponime të paqëndrueshme - radikale të lira, të cilat shkaktojnë oksidimin e yndyrës. Yndyrnat e lëngëta, duke qenë të pangopura, oksidohen më shpejt në temperaturën e dhomës. Prandaj, nëse i ruani ushqimet në një vend të ndritshëm në temperaturë dhome, atëherë jetëgjatësia e tyre zvogëlohet.
Vlera e antioksidantëve është të bllokojnë radikalet e lira përpara se të shkaktojnë një reaksion zinxhir, si rezultat i të cilit fillimisht formohen peroksidet, dhe më pas produktet dytësore të proceseve oksiduese - ketonet dhe aldehidet. Të gjithë këta përbërës kanë toksicitet të mundshëm. Macet rrallë hanë ushqim me yndyrë të thartë, erën e së cilës mund ta dallojnë lehtësisht. Përdorimi i antioksidantëve shumë efektivë ju lejon të ruani shijshmërinë e ushqimit dhe mbron shëndetin e kafshëve nga pasojat e padëshiruara të ngrënies së ushqimit të prishur.
Profili aromatik i ushqimit
Cilësia e ushqimeve të gatshme nuk varet vetëm nga shija e tyre, por edhe nga aroma, e cila është veçanërisht e rëndësishme për macet, të cilat e vlerësojnë ushqimin kryesisht përmes shqisës së nuhatjes. Aromat që përdoren në prodhimin e ushqimit janë substanca të paqëndrueshme dhe era e tyre kapet lehtësisht nga macet. Megjithatë, kjo paraqet rrezik të avullimit të shijes kur ushqimi ruhet pa paketim. Si rezultat, qipat e ushqimit të thatë që janë ekspozuar në ajër për një kohë të gjatë ruajnë kryesisht erën e brendshme, e cila nuk është aq tërheqëse për macet.
Ekziston gjithashtu rreziku që aroma fillimisht e këndshme e ushqimit të bëhet një faktor i neveritshëm gjatë ruajtjes shumë të gjatë. Pas shfaqjes së aditivëve aromatizues për ushqimet e gatshme, shumë vëmendje iu kushtua studimit të ndikimit të tyre në cilësinë e ushqimeve gjatë ruajtjes. Detyra kryesore ishte zgjedhja e aditivëve që ruajnë në mënyrë të qëndrueshme shijen e ushqimit të përfunduar gjatë gjithë afatit të ruajtjes.
Për të zvogëluar humbjen e shijes dhe aromës pas hapjes së paketimit, rekomandohet të blini ushqime të paketuara në pjesë të vogla, të mjaftueshme për ushqimin e përditshëm të maces. Një mace me peshë trupore prej 4 kg ha rreth 50 ushqime të thata në ditë. Prandaj, një paketë me peshë 1.5 kg do të jetë e mjaftueshme për të për një muaj. Nëse paketa e hapur e ushqimit ruhet në një vend të errët në një temperaturë konstante dhe pas ushqyerjes së radhës mbyllet menjëherë hermetikisht, kjo do të sigurojë ruajtjen afatgjatë të shijes dhe vetive aromatike të produktit. Por është më mirë të mos blini pako të mëdha që do të duhet të ruhen më gjatë.
Pëlqyeshmëria është një faktor kyç për t'u marrë parasysh që nga fillimi i zhvillimit të ushqimit. Për shembull, trajtimi termik i përdorur për të ndarë proteinat dhe yndyrat nga mishi ndikon shumë në shijimin e ushqimit. Po kështu, disa burime yndyre do të ndikojnë në shijen e ushqimit në varësi të rezistencës së tyre ndaj oksidimit.
Artikuj të ngjashëm
