تفضيلات الذوق وسلوك الذوق للشبرين إيزيفا أولغا ميخائيلوفنا. طرق دراسة محلل الطعم. تحديد عتبات حساسية الذوق

فرضية

إيزيفا ، أولغا ميخائيلوفنا

درجة أكاديمية:

دكتوراه في علم الأحياء

مكان الدفاع عن الأطروحة:

كود تخصص VAK:

تخصص:

علم الأسماك

عدد الصفحات:

الفصل 1. مراجعة الأدبيات

الفصل 2. المواد والطرق

2.1. كائنات الدراسة

2.2. شروط حفظ وتحضير الأسماك للتجارب

2.3 تحديد تفضيلات الذوق

2.4 دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي

2.5 تحضير الحبيبات التجريبية

2.6. الخصائص العامة للمادة

الفصل 3. تذوق الاستجابات السلوكية لأسماك الكارب للتذوق الكلاسيكي ، والأحماض الأمينية المجانية والأحماض العضوية

3.1.1. النكهات الكلاسيكية

3.1.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.1.3. الأحماض العضوية

3.2 جورتشاك

3.2.1. النكهات الكلاسيكية

3.2.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.2.3. الأحماض العضوية

3.3 فيرخوفكا

3.3.1. النكهات الكلاسيكية

3.3.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.4. الكارب الذهبي

3.4.1. النكهات الكلاسيكية

3.4.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.5 سمك الأبراميس

3.5.1. النكهات الكلاسيكية

3.5.2. الأحماض الأمينية الحرة

الفصل 4. ديناميات التذوق السلوك

أجب عن أسماك الكارب

4.2.1. حبيبات السيستين

4.2.2. حبيبات الجلوتامين

4.3 جورتشاك

الفصل 5. مناقشة النتائج 86 الاستنتاجات 123 الاستنتاجات 127 المراجع 127 الملحقات

مقدمة للأطروحة (جزء من الملخص) حول موضوع "تفضيلات التذوق وسلوك التذوق لأسماك الكارب"

أهمية الموضوع. يكمن سلوك التغذية وراء أهم وظيفة في حياة الأسماك - التغذية ، والتي لها أهمية حاسمة لكل من الفرد والسكان والأنواع ككل. الدور الرائد في التزويد الحسي للمرحلة النهائية من سلوك تغذية الأسماك يتم لعبه من خلال الاستقبال الذوقي ، والذي يوفر تقييمًا لخصائص طعم الفريسة وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، وكذلك استهلاكها للمواد الغذائية الكافية (أتيما ، 1980 ؛ بافلوف وكاسوميان ، 1990 ، 1998 ؛ كاسوميان ، 1997). حتى وقت قريب ، تم تكريس العديد من الدراسات حول نظام التذوق للأسماك بشكل أساسي لتوضيح مورفولوجيا وتضاريس براعم التذوق ، ودراسة البنية التحتيةوالتعصيب ، دراسة التنظيم المورفولوجي للجزء المركزي من نظام التذوق (Zuwala ، Jakubowski ، 1993 ؛ Reutter ، 1992 ؛ Jakubowski ، Zuwala ، 2000 ؛ Vasilevskaya ، 1974). أجريت العديد من الدراسات حول الخصائص الوظيفية للنظام الذوقي للأسماك باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (Marui and Caprio، 1992؛ Jones، 1990؛ Sutterlin، 1975). ومع ذلك ، فقد تطور مؤخرًا اتجاه آخر في دراسة استقبال التذوق بشكل سريع جدًا ومثمر للغاية: هذه هي طرق تفاعلات الاختبار السلوكي ، والتي من خلالها كان من الممكن تقييم تفضيلات التذوق لعدد كبير نسبيًا من الأسماك. تعطي كمية البيانات التجريبية المتراكمة في السنوات الأخيرة فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك من محفزات التذوق ، وأوجه التشابه والاختلاف في أطياف الغذاء للمواد المنكهة الفعالة في الأسماك من مختلف الأعمار والمنهجية الموقف ، ويظهر أيضًا أوجه التشابه والاختلاف بين الاستقبال الذوقي الخارجي وداخل الفم (Kasumyan، 1997؛ Kasumyan، D / aving، 2003).

ولكن حتى الآن ، لا تزال مسألة وجود أوجه التشابه و / أو الاختلافات في تفضيلات الذوق ضعيفة للغاية. وثيق الصلةأنواع الأسماك. لا توجد بيانات عن الجانب الفسيولوجي لإظهار استجابة الذوق السلوكية للأسماك. لا توجد معلومات حول تأثير نمط حياة الأنواع ذات الصلة الوثيقة من الكاربونات على ظهور عناصر مختلفة من استجابتها السلوكية لمحفزات التذوق المختلفة.

إن دراسة هذه الأسئلة وغيرها من الأسئلة المهمة المتعلقة باستقبال طعم الأسماك لها ، بالإضافة إلى الأهمية العملية والنظرية ، لأن. يجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في ضمان انتقائية تغذية الأسماك بأشياء غذائية كافية ، في الحفاظ على التوازن. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، واستجابتها لأنواع مختلفة من مواد التذوق ترتبط بإمكانية حل مثل هذه القضايا التطبيقية الموضعية في تربية الأحياء المائية الحديثة مثل البحث عن محفزات التغذية الكيميائية الفعالة للغاية ، وتحسين الموجود وخلق الأعلاف الاصطناعية الجديدة ، وتطوير التكنولوجيا الحيوية لتغذية الأسماك ، وكذلك الطعوم الكيميائية الاصطناعية وطعم الأسماك.

هدف. لدراسة تفضيلات التذوق ، والحساسية لمحفزات التذوق من أنواع مختلفة ، وخصائص سلوك التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة (من خلال مثال الأسماك من عائلة سيبرينيد Cyprinidae).

تضمنت أهداف الدراسة ما يلي:

لمقارنة مذاق المواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة في السيبرينات ؛

تعرف على مذاق الأحماض العضوية في أسماك الكارب ؛

التحقيق في العلاقة بين استساغة المواد وبعض خواصها التركيبية والفيزيائية والكيميائية ؛

لتحديد مستوى حساسية طعم الكبريتات لتذوق المواد ذات الخصائص المحفزة والرادعة ؛

لدراسة السلوك الذوقي للـ cyprinids وهيكله وديناميكياته وخصائصه من العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية الذوقية.

حداثة علمية. تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع فهم السمات الوظيفية لنظام التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة وتوضيح ميزات الاستجابة السلوكية الذوقية التي تظهرها. لأول مرة ، تم تحديد تفضيلات التذوق لـ 5 أنواع من الكاربونات للمواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة ، نوعين من الأسماك للأحماض العضوية في العمل.

ولأول مرة تم تحديد مستوى حساسية التذوق لثلاثة أنواع من أسماك الكارب تجاه المواد ذات خصائص الطعم الإيجابية ، وكذلك للمواد التي تسبب ردود فعل سلبية للطعم (الموانع). لقد ثبت أنه لا توجد روابط مشتركة بين الكبريتيدات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة في المحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية). تمت دراسة بنية استجابة الذوق السلوكي للأسماك لأول مرة باستخدام برنامج الكمبيوتر الأصلي "BH-P13b" ، وتم توضيح ديناميات مظاهرها ، وتم تحديد مدة الأفعال السلوكية الفردية لاستجابة التذوق بشكل منفصل للتجارب المنتهية. مع ابتلاع أو رفض مادة غذائية اصطناعية (كريات الطعام).

الأهمية العملية للعمل. يمكن استخدام نتائج هذه الدراسة في ممارسة الاستزراع المائي ومصايد الأسماك في البحث عن محفزات كيميائية غذائية عالية الفعالية ، وفي تحسين وتطوير الطعوم والطعوم الاصطناعية ، وفي تحضير وتحسين تركيبات الأعلاف الصناعية لزيادة مذاقها. سمك. النتائج التي تم الحصول عليها على ديناميات الاستجابة السلوكية للطعم تجعل من الممكن الحصول على فكرة أوضح عن سمات مظهر سلوك التغذية المعقد من قبل الأسماك في المرحلة النهائية وطرق تنظيمها الموجه بمساعدة المحفزات الكيميائية. يتم استخدام نتائج الدراسة في سياق محاضرات "فسيولوجيا الأسماك" ، والتي تُقرأ لطلاب قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية. أحكام محمية.

1. تتميز تفضيلات التذوق لأنواع الأسماك وثيقة الصلة التي تنتمي إلى نفس العائلة (الكاربون) بخصوصية عالية للأنواع.

2. قد تتزامن استساغة بعض المواد في أنواع الأسماك وثيقة الصلة.

3. التركيزات الحدية للمواد التي لها خصائص طعم جذابة ومثيرة للاشمئزاز للأسماك قريبة.

4. السلوك الذوقي للأسماك له بنية وديناميكيات معينة ، ويتميز بسمات محددة ومشتركة في الأسماك ذات أنماط الحياة وعادات الأكل المختلفة ، ويعتمد على الخصائص الذوقية للكائن الغذائي.

تم دعم العمل من قبل المؤسسة الروسية للأبحاث الأساسية (منح 0448157-04 و07-04-00793) وفي إطار خطة العمل الموضوعية للمؤسسة العلمية الفيدرالية الحكومية "NIIERV".

استحسان العمل. تم تقديم مواد الأطروحة في ندوة عموم روسيا " العمر وعلم وظائف الأعضاء البيئي للأسماك"(Borok، IBVV، 1998) ، المؤتمر الدولي المشترك بين الجامعات" Lomonosov-98 "(موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، 1998) ، المؤتمر الثاني المشترك بين الجامعات المخصص لليوم العالمي للحفاظ على الأراضي الرطبة (Rybnoye ، 1999) ، المؤتمرات الأخلاقية الدولية (بنغالور ، الهند ، 1999) ، المؤتمر الدولي "العلاقات الغذائية في المجتمعات المائية والنظم الإيكولوجية" (بوروك ، 2003) ، المؤتمر العلمي الدولي الثاني "التكنولوجيا الحيوية - حماية البيئة" (موسكو ، 2004) ، المؤتمر الدولي " المشكلات الحديثة في علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للكائنات المائية"(بتروزافودسك ، 2004) ، المؤتمر الدولي" سلوك الأسماك "(بوروك ، 2005) ، المؤتمر التاسع لـ GBO RAS (تولياتي ، 2006) ، المؤتمر الدولي" مشاكل البيئة الحيوانية "(تومسك ، 2006) ، المؤتمر الدولي الرابع" اتصالات الحيوانات الكيميائية. المشاكل الأساسية "(موسكو ، 2006) ، في ندوات مختبر الاستقبال الكيميائي وسلوك الأسماك في قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية.

المساهمة الشخصية للمؤلف. شارك المؤلف بشكل مباشر في صياغة واستلام ومعالجة المواد التجريبية وتفسير النتائج. تمتلك حل جميع المهام وتعميم النتائج وإثبات الاستنتاجات العلمية.

المنشورات. يتم تقديم الأحكام الرئيسية للأطروحة في 15 منشوراً.

هيكل الأطروحة. تم تقديم الأطروحة في 171 صفحة من النص المكتوب على الآلة الكاتبة ، وتشمل 27 جدولًا و 18 شكلًا و 11 ملحقًا. يتكون من مقدمة ، 5 فصول ، خاتمة ، استنتاجات ، قائمة الأدبيات والملاحق المقتبس منها. تضم قائمة المراجع 260 مصدرا ، 150 منها باللغات الأجنبية.

استنتاج الأطروحة حول موضوع "علم الأسماك" ، Isaeva ، Olga Mikhailovna

1. الأنواع المدروسة من الكاربرين لديها حساسية مذاق واضحة تجاه المواد الكيميائية من مختلف الأنواع - الأحماض الأمينية الحرة ، والأحماض العضوية ، ومواد النكهة الكلاسيكية.

2. طعم أطياف الأحماض الأمينية الحرة ، والأحماض العضوية ومواد النكهة الكلاسيكية في السيبرينيدات تختلف في الاتساع والتركيب والفعالية النسبية للمواد. لم يتم العثور على ارتباط كبير بين أطياف طعم الكبريتات في معظم الحالات ، مما يؤكد المستوى العالي لخصوصية الأنواع لتفضيلات الذوق في الأسماك ، بما في ذلك وثيق الصلةأنواع.

3. قد تتطابق تفضيلات طعم الكبريتات لمواد معينة أو تتشابه. لا يختلف مستوى حساسية التذوق تجاه المواد التي لها خصائص طعم جذابة أو مثيرة للاشمئزاز بشكل كبير.

4. الأيزومرات الهيكلية لها استساغة مختلفة للأسماك وتسبب استجابات طعم تختلف في الخصائص الكمية. لم يتم العثور على علاقات مشتركة بين الكبريتيدات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الهيكلية وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة في المحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية ، وما إلى ذلك).

5. السمة المميزة لسلوك تذوق الأسماك هي الإمساك المتكرر بجسم الطعام ورفضه قبل بلعه أو رفض تناوله في النهاية. يعتمد عدد الإمساك المتكرر ، ومدة الإمساك بالجسم ، بالإضافة إلى الوقت الإجمالي الذي تقضيه الأسماك في اختبار الطعام على مذاق الطعام ونمط الحياة وعادات التغذية للأسماك.

6. سلوك التذوق يسير بطريقة مماثلة في الأسماك من مختلف الأنواع. في الحالات التي تبتلع فيها الأسماك فريسة أو ترفض في النهاية استهلاكها ، يختلف السلوك الذوقي في مدة الاحتفاظ المتتالية بجسم الطعام والفترات الفاصلة بين الإمساك وديناميكيات هذه المعلمات.

استنتاج

تؤكد النتائج التي تم الحصول عليها في سياق هذا العمل المستوى العالي لخصوصية الأنواع لأطياف التذوق في الأسماك ، بما في ذلك الأنواع ذات الصلة الوثيقة. تتجلى أصالة الأنواع في أطياف الذوق فيما يتعلق بجميع مجموعات المركبات المدروسة - مواد النكهة الكلاسيكية ، والأحماض الأمينية الحرة ، والأحماض العضوية. في الوقت نفسه ، قد يكون الموقف تجاه طعم بعض المواد في الأسماك وثيقة الصلة قريبًا أو حتى متطابقًا ، مما يشير إلى وجود تشابه معين في تفضيلات الذوق. مما لا شك فيه ، من أجل صياغة استنتاجات أكثر صرامة حول العلاقة بين تفضيلات الذوق وتصنيف الأسماك ، يلزم إجراء دراسات إضافية. سيساعد العمل المستمر في هذا الاتجاه وزيادة عدد أنواع الأسماك المدروسة في العثور على إجابات لبعض الأسئلة الأخرى التي لم يتم الكشف عنها بشكل كافٍ بشأن استقبال طعم الأسماك ، على وجه الخصوص ، العلاقة بين انتقائية طعم الأسماك وأسلوب حياتها ونظامها الغذائي .

في الأعمال المكرسة لتذوق الأسماك ، يتم إيلاء الكثير من الاهتمام للبحث عن الخصائص الهيكلية أو الفيزيائية الكيميائية للمواد الكيميائية التي يمكن أن تفسر أو ترتبط بخصائص مذاق الأسماك. تظهر نتائج العمل أن الأسماك تظهر مستويات مختلفة من تفضيلات الذوق للمواد التي تختلف في السمات الهيكلية للجزيء أو تختلف في خصائصها. ومع ذلك ، لم يتم تحديد أي روابط بين الخصائص التركيبية والفيزيائية الكيميائية للمادة واستساغها ، والتي تعتبر شائعة بالنسبة للأسماك ، وهو ما يفسر بخصوصية الأنواع لأطياف التذوق.

تم الحصول على بيانات عن هيكل السلوك الذوقي ودينامياته في الأسماك لأول مرة. يحدث الابتلاع أو الرفض النهائي للحبيبات في الأسماك بعد عدة عمليات رفض وتكرار القبض على الحبيبات. كلما زاد عدد أحداث الإمساك بالحبيبات المتكررة ، زاد الوقت الذي تقضيه الأسماك في السلوك الذوقي ، في تقييم الصفات الذوقية للفريسة. ينطبق هذا تمامًا على التجارب التي انتهت بابتلاع الحبيبات والتجارب التي تم فيها رفض الحبيبات في النهاية بواسطة السمكة. مدة استجابة الذوق في الحالة الأخيرة أقصر بكثير ، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى فترات الاحتفاظ الأقصر للحبيبات في تجويف الفم. تتناقص مدة الاحتفاظ بالحبيبات بسرعة وبشكل منتظم مع كل إعداد لاحق ، بينما تتغير الفترات الفاصلة بين الإعداد بشكل أقل أهمية. تختلف ديناميات استجابة التذوق في المرارة والشجر والنش. ربما يكون هذا بسبب الاختلافات في طبيعة واستراتيجية تغذية الأسماك وطريقة حياتهم. الأسماك التي تعيش في المياه الراكدة وتتغذى بشكل أساسي على الإنفونا (الدنيس ، التنش) عرضة لتحليل طويل جدًا لجسم التذوق بسبب زيادة احتمالية دخول جزيئات التربة غير الصالحة للأكل إلى تجويف الفم والحاجة إلى فصل المواد الغذائية. تصنع هذه الأسماك أيضًا عددًا كبيرًا من القبضات المتكررة على الحبيبات.

إن أنماط استقبال مذاق الأسماك ، والسمات المحددة لاستجابة الأسماك لأنواع مختلفة من مواد التذوق ، وديناميات تجسيد الاستجابة السلوكية للطعم هي أمور ذات أهمية عملية ويمكن استخدامها لحل مشاكل مختلفة من مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. تظهر الدراسات التي تم إجراؤها آفاق البحث عن منشطات فعالة للغاية ورادعات للأسماك وخلقها ، وتعمل كأساس بيولوجي لتطوير طرق للتحكم في سلوك تغذية الأسماك بمساعدة محفزات التذوق. يمكن استخدام النتائج التي حصلنا عليها لزيادة استساغة الأعلاف وطُعم الصيد ، والعمل على تصحيح تركيباتها عن طريق إدخال مواد خاصة ذات تأثير محفز عالي ، أو من خلال استبعاد المكونات التي تحتوي على مركبات رادعة من التركيبة. لن يقلل هذا من الخسارة المباشرة للأعلاف الصناعية فحسب ، بل سيضمن أيضًا تحويل علف أكثر كفاءة لنمو الأسماك. من المعروف أن تناول الأطعمة الجذابة الحسية الكيميائية يترافق مع إفراز أكثر كثافة للإنزيمات الهاضمة في الأسماك (Takesla and Takn ، 1992).

قائمة المراجع لبحوث الأطروحة مرشح العلوم البيولوجية Isaeva ، أولغا ميخائيلوفنا ، 2007

1. Andriyashev A.P. 1944. دور أجهزة الحس في إيجاد الغذاء في البربوط البحري // Zhurn. بيول عام. T.5. رقم 2. س 123-127.

2. Andriyashev A.P. 1955. دور الأعضاء الحسية في إيجاد الغذاء في الأسماك // Tr. اجتماعات حول منهجية دراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك. موسكو: أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 135 - 142.

3 - أريستوفسكايا ج. 1935. حول مسألة تغذية بعض أسماك الفولجا كاما // Tr. فرع التتار من VNIORH. ت 2.

4. Arnold I.I. 1902. ملاحظات على تغذية الأسماك في بعض مناطق Valdai Upland // " نشرة صناعة الأسماك". رقم 1.

5. بيلي ن. 1956. علم الأحياء Bream وتربية. كييف: من أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية. ص 45 - 54.

6. بوبروف يو. 1968. تغذية ونمو مبروك الحشائش في ظروف مزارع الأحواض في المنطقة الوسطى من جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية // بحث جديد في علم البيئة والتكاثر. آكلة الأعشابسمك. م: العلوم. ص 106 - 115.

7. Bodrova N.V. 1962. مستقبلات المعنى الكيميائي للدنيس // مشاكل علم الأسماك. المجلد 2 ، العدد 4 (25). ص 48 - 54.

8. Bodrova N.V. 1965. التنظيم الهيكلي للمستقبلات الشمية في الأسماك. // في Sat. الكترونيات. م: العلوم. ص 48 - 69.

9. Borutsky E.V. 1950. مواد عن تغذية مبروك آمور الفضي (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // وقائع Amur ichthyologicalالرحلات الاستكشافية 1945-1949 T. 1.

10. Vasilevskaya N.E. 1974. حول الاستقبال الكيميائي غير الشمي في الأسماك // في: السمات الرئيسية لسلوك وتوجه الأسماك. م: العلوم. ص 36 - 56.

11. Verigin B.V. 1961. نتائج العمل على تأقلم الأسماك العاشبة في الشرق الأقصى وإجراءات تطويرها ودراستها في مناطق جديدة // قضايا علم الأسماك. T. 1 ، لا. 4 (21). ص 640 - 649.

12. Gaevskaya N.S. 1956. المهام الرئيسية لدراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك في جانب المصايد الأساسية الرئيسية // وقائع الاجتماع حول منهجية دراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك. م: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 6 - 20.

13. Gdovsky P.A.، Gremyachikh V.A.، Nepomnyashchikh V.A. 1994. تأثير فقدان الشم على مستويات الجلوكوز في الدم والسلوك الاستكشافي لـ Cyprinus carpio في وجود معلم بصري ، Zh. تطوري الكيمياء الحيوية والفيزيول. 30. رقم 6. S.746-752.

14. جيرسا آي. 1981. إضاءة وسلوك الأسماك. م: العلوم. 163 ص.

15. Grandilevskaya-Dexbach M.J1. 1961. السمات الرئيسية للحيوانات القاعية وتغذية الأسماك لخزان كاما (1955-1959) // Tr. الأورال. قسم جوسنيورخ. رقم 5.

16. Devitsyna G.V. 1997. حول مسألة توفير الحسية الكيميائية عن طريق اللمس للسلوك الغذائي في أسماك القد في البحر الأبيض ، Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 1. س 94-100.

17. Devitsyna G.V. 1998. تطوير أجهزة الاستقبال الكيميائية في نشأة رمح الشائع Esox lucius II Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 4. س 537-547.

18. Devitsyna G.V. 2004. أنظمة الحسية الكيميائية للأسماك: التنظيم والتفاعل الهيكلي الوظيفي // ملخص الأطروحة. ديس. . دكتور بيول. علوم. م 44 ص.

19. Devitsyna G.V. 2005. هيكل الجهاز الذوق داخل الفم للأسماك فيما يتعلق بخصوصيات سلوكها الغذائي // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 131-138.

20. Devitsyna G.V.، Gadzhieva A.R. 1996. ديناميات التطور المورفولوجي لنظام التذوق في مرحلة التطور المبكر لاثنين من ممثلي سمك الحفش Acipenser nudiventris و A. persicus. // سؤال. علم الأسماك. ت 36. رقم 5. س 674-686.

21. Devitsyna G.V.، Kazhlaev A.A. 1995. نظم الحسية الكيميائية وتكوينها غير المتجانسة في وقت مبكر سمك الحفش. الفيزياء الحيوية. T. 40. العدد. 1. ج. 146-150.

22. Devitsina G.V.، Kasumyan A.O. 2000. التفاعل المركزي للأنظمة الكيميائية الحسية في سمك الحفش // الأنظمة الحسية. ت 14. رقم 2. م 107-117

23. دميتريفا E.H. 1957. التحليل البيئي المورفولوجي لنوعين من مبروك الدوع Tr. معهد مورفولوجيا الحيوان. A.N. سيفيرتسوفا. ت 16.

24. دميتريفا تي إم ، موسكاليفا تي إم. 1984. الكهربيةخاصية الأهمية الوظيفية للاستقبال الكيميائي غير الشمي في الأسماك // Tr. 1 الكل. اجتماعات في الفسيولوجيا الحسية للأسماك. مورمانسك. ص 49 - 51.

25. Domrachev P.F.، Pravdin I.F. 1962. أسماك بحيرة إيلمين والنهر. Volkhov وأهميتها السمكية // Mat. حسب البحث تم العثور على R. فولخوف وحوضها. لينينغراد. العدد العاشر.

26. دراغوميروف ن. 1954. تطور مستقبلات الجلد على الجانب السفلي من الرأس في يرقات سمك الحفش التي تنتقل إلى نمط الحياة القاعية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 97. رقم 1. ص. 173-176.

27. إيجوروف أ. 1988. أسماك الخزانات في جنوب شرق سيبيريا (الكارب ، مثل القد ، مثل الفرخ). إيركوتسك: من جامعة إيركوتسك. 328 ص.

28- زيتينيفا ت. 1980. تغذية الدنيس في بيئات حيوية مختلفة لخزان Rybinsk ، Inf. نشرة « بيولوجيا المياه الداخلية". لينينغراد: العلم. رقم 46. ص 26 - 30.

29. جوكوف بي. 1965. أسماك بيلاروسيا. مينسك: دار النشر "العلم والتكنولوجيا". 415 ص.

30. Zadorin A.A.، Zuev I.V.، Vyshegorodtsev A.A. 2004. Verkhovka (.Leucaspius delineatus (Heckel)) هو نوع غازي في المسطحات المائية في إقليم كراسنويارسك // قضايا علم الأسماك. رقم 1. ص 75-79.

31- زفيريفا إي. 1992. حساسية الطعم لبعض أنواع السلمون وتأثير انخفاض درجة حموضة الماء عليها. // موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، كلية الأحياء ، قسم. علم الأسماك. عمل التخرج. ص 86.

32. Zvereva O.S.، Kuchina E.S.، Ostroumov N.A. 1953. صيد الأسماك وصيد الأسماك في الروافد الوسطى والسفلى لنهر بيتشورا. م: Iz-vo AN SSSR.1. ص 131-139.

33. Ivlev BC 1977. البيئة التجريبية لتغذية الأسماك. كييف: العلم والفكر. 272 ص.

34. Kassil V.G. 1972. الذوق // فسيولوجيا النظم الحسية. 4.2 لام: العلوم. الصفحات 562-606.

35. Kassil V.G. 1990. سلوك الأكل في مرحلة التطور. لام: العلوم. 220 ص.

36. Kasumyan A.O. 1990. الفسيولوجيا الحسية للأسماك البحرية. الجوانب المنهجية. عدم المبالاة. ص 57.

37. Kasumyan A.O. 1991. الآليات الحسية للتنفيذ الموثوق الاتصالات الكيميائيةفي الأسماك // في: مشاكل الاتصال الكيميائي للحيوان. M. العلوم. ص 263 - 270.

38. Kasumyan A.O. 1997. استقبال التذوق وسلوك التغذية للأسماك // Vopr. علم الأسماك. T.37. رقم 1. ص 78 - 93.

39. Kasumyan A.O. 2005. تفضيلات التذوق وسلوك التذوق في الأسماك // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 225 - 227.

40. Kasumyan A.O.، Devitsina G.V. 1997. تأثير الحرمان الشمي على الحساسية الكيميائية الحسية وحالة براعم التذوق في سمك الحفش // Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 6. س 823-835.

41. Kasumyan A.O.، Kazhlaev A.A. 1993. الاستجابات السلوكية للأحداث المبكرة من سمك الحفش السيبيري Acipenser baeri و stellate sturgeon A. stellatus (Acipenseridae) للمواد التي تسبب الأنواع الرئيسية من حاسة التذوق ، Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 3. س 427-443.

42. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2002. الاستجابات السلوكية للسمكة Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) للإشارات الكيميائية في القاعدة وبعد فقدان الشم الحاد والمزمن // Vopr. علم الأسماك. ت 42. رقم 5. س 684-696.

43. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2003. الاستجابات السلوكية للأحماض الأمينية الحرة // Vopr. علم الأسماك. ت 43. رقم 4. م 528-539.

44. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2005. الصور النمطية للاستجابة السلوكية الغذائية في الأسماك في القاعدة وبعد فقدان الشم الحاد والمزمن // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 227 - 232.

45. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، 1996. حساسية طعم الكارب // Vopr. علم الأسماك. ت 36. رقم 3. س 386-399.

46. ​​Kasumyan، A.O. and Morei، A.M.Kh.، 1997. مذاق المواد ذات النكهة الكلاسيكية في كارب الحشائش اليافع Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae، Pisces) المربى على أعلاف مختلفة ، Dokl. AN. ت 357. رقم 2. س 284-286.

47. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، 1998. تأثير المعادن الثقيلة على نشاط التغذية والاستجابات السلوكية للذوق لـ Cyprinus carpio. 1. النحاس والكادميوم والزنك والرصاص // Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 3. س 393-409.

48. Kasumyan A.O.، Nikolaeva E.V. 1997. طعم تفضيلات غوبي Poecilia reticulata II سؤال. علم الأسماك. ت 37. رقم 5. س 696-703.

49. Kasumyan A.O.، Pashchenko N.I. 1982. تقييم دور الرائحة في التفاعل الوقائي لمبروك الحشائش Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) على فرمون الإنذار // مشاكل علم الأسماك. ت 22. العدد. 2. S. 303-307.

50. Kasumyan A.O.، Ponomarev V.Yu. 1986. دراسة سلوك الزرد Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes ، Cyprinidae) تحت تأثير إشارات الغذاء الكيميائية الطبيعية ، Vopr. علم الأسماك. T.26. القضية. 4. س 665-673.

51. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1992. حساسية طعم سمك السلمون الصبغي Oncorhynchus keta للأنواع الرئيسية لمحفزات التذوق والأحماض الأمينية // الأنظمة الحسية. ت 6. رقم 3. س 100-103.

52. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1993. الاستجابات السلوكية لتراوت بحر قزوين اليافع Salmo trutta caspius Kessler للأنواع الرئيسية للمواد المنكهة // Bulletin of Moscow State University. سر. 16. علم الأحياء. رقم 2. س 48-54.

53. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1994 أ. مقارنة بين استجابات الذوق داخل الفم وخارج الفم للأحماض الأمينية الحرة في ثلاثة أنواع من سمك الحفش من جنس Acipenserll Biophysics. ت 39 ، لا. 3. S. 526-529.

54. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 19946. خصائص طعم الأحماض الأمينية الحرة لصغار تراوت بحر قزوين Salmo trutta caspius Kessler. // سؤال. علم الأسماك. ت 34. رقم 6. س 831-838.

55. Kasumyan، A.O. and Sidorov، SS، تحليل مقارن لاستجابات الذوق لصغار التراوت البني Salmo trutta trutta من سكان بحر قزوين ، بحر البلطيق ، والبحار البيضاء ، Dokl. RAS. ت 343. رقم 3. س 417-419.

56. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، 2001. حساسية التذوق لبحيرة الأحداث الصغيرة Charr Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II قضايا مصايد الأسماك. الملحق 1. س 121-125.

57. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 2005 أ. تفضيلات طعم التراوت البني Salmo trutta لثلاث مجموعات معزولة جغرافيًا // Vopr. علم الأسماك. ت 45. رقم 1. س 117-130.

58. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 20056. تأثير الجوع في الاستجابة السلوكية للطعم في الكارب. // وقائع المؤتمر الدولي "السلوك السمكي". بوروك. ص 237 - 240.

59. Kasumyan A.O.، Taufik JI.P. 1993. الاستجابة السلوكية لصغار سمك الحفش (Acipenseridae) للأحماض الأمينية ، Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 5. ص 691-700.

60. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، Sidorov S. 1993. حساسية طعم الكارب Cyprynus carpió للمواد التي تسبب الأنواع الرئيسية من حاسة التذوق // Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 330. رقم 6. س 792-793.

61. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko H.H. 1993. تأثير درجة حرارة الماء على حساسية طعم سمك الحفش النجمي اليافع Acipenser stellatus لتحرير الأحماض الأمينية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. T.331. N2. الصفحات من 248 إلى 250.

62. Kasumyan A.O.، Taufik L.R.، Protsenko Yu.V. 1991. الحساسية الشمية والذوقية لزريعة سمك الحفش للأحماض الأمينية // الأسس البيولوجية لتربية سمك الحفش الصناعي. موسكو: VNIRO. ص 37 - 53.

63. Kasumyan A.O.، Kazhlaev A.A.، Sidorov S.S.، Pashchenko H.H. 1991. جاذبية الشم والذوق لمكونات العلف الصناعي لزريعة سمك الحفش النجمي // مصايد الأسماك رقم 12. ص 53-55.

64. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko N.I.، Nemchinov A.V. 1992. حساسية التذوق خارج الفم وداخل الفم لسمك الحفش الروسي اليافع Acipenser gueldenstaedti للأحماض الأمينية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 322. رقم 1.S. 193-195.

65. Kupchinsky B. 1987. شريم خزانات حوض بايكال - أنجاره. إيركوتسك: من جامعة إيركوتسك. 144 ص.

66. كيريلوف ف. 1972. أسماك ياقوتيا. م: العلوم. 360 ص.

67. Lebedev V.D.، Spanovskaya V.D. 1983. عائلة Cyprinidae (Cyprynidae) IM. حياة الحيوانات. T.4. سمك. ص 228 - 272.

68. Lindberg G.U. 1947. يرقات اسماك وسط اسيا. م: من أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 78-90.

69. Lupacheva L.I. 1967. تغذية مبروك الحشائش فى المراحل الأولى من تطوره // Rybn. أُسرَة كييف. القضية. 3. س 102-104.

70. Manteifel B.P.، Girsa I.I.، Leshcheva TS، Pavlov D.S. 1965. الإيقاعات اليومية للتغذية والنشاط الحركي لبعض أسماك المياه العذبة المفترسة // تغذية الأسماك المفترسة وعلاقتها بالكائنات الغذائية. م: العلوم. ص 3-81.

71. Mikhailova E.S، Kasumyan A.O. 2005. مقارنة بين الاستجابة السلوكية للطعم في شوكة الشوكة ثلاثية الأشواك من عدة مجموعات معزولة جغرافيًا // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 336 - 340.

72. Morey A.M.Kh.، 1995. حساسية طعم الكارب وتغيرها تحت تأثير المعادن الثقيلة / م: جامعة موسكو الحكومية ، أطروحة. للمنافسة uch. الخطوة ، دكتوراه ، 172 ص.

73. Nikolsky G.V. 1956. أسماك حوض أمور. نتائج بعثة آمور الإكثيولوجية 1945-1949. م: من أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. 551 ثانية

74. Nikolsky G.V. 1971. علم الأسماك الخاص. م: المدرسة العليا. 471 ص.

75- نيكولسكي ج. 1974. بيئة الأسماك. م: المدرسة العليا. 174 ص.

76. Nikolsky G.V.، Gromicheva N.A.، Morozova G.I.، Pikuleva V.A. 1947. أسماك حوض بيتشورا العلوي / أسماك حوض بيتشورا العلوي. م: من

77- وزارة التخطيط والتعاون الدولي. مواد لمعرفة الحيوانات والنباتات في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. سلسلة جديدة. قسم علم الحيوان. القضية. 6 (21). ص.5-209.

78. Nikolsky P.D.، Zhdanova H.H. 1959. تأثير توقيت فيضان المزارع السمكية على بقاء صغار الدنيس // Rybnoe khozyaystvo. رقم 2. س 15-18.

79. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O.، 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابة السلوكية لمحفزات التذوق في إناث وذكور أسماك الغابي ، Poecilia reticulata ، و Vopr. علم الأسماك. ت 40. رقم 4. س 560-565.

80. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O.، 2001. تفضيلات الذوق للأحداث من الأسماك المفلطحة القطبية Liopsetta gîacialis وسمك السلور Anarhichas lupus II قضايا مصايد الأسماك. الملحق 1. س 197-201.

81. نيكونوف جي. 1998. "ليفينج سيلفر" أب ارتيش. تيومين: من "تصميم OFT". ص 98 - 180.

82. Osinov A.G. 1984. حول مسألة أصل السلالة الحديثة من التراوت البني Salmo trutta L. (Salmonidae): بيانات عن الواسمات البيوكيميائية للجينات ، Vopr. علم الأسماك. ت 24. العدد. 1. س 11-24.

83. Osinov A.G.، Bernache J1. 1996. "الأطلسي" و "الدانوب" النشوء والتطورمجموعات التراوت البني Salmo trutta معقدة: الاختلاف الجيني ، التطور ، الحماية // Vopr. علم الأسماك. ت 36. العدد 6. س 762-786.

84. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1990. الأسس الحسية لسلوك التغذية للأسماك // Vopr. علم الأسماك. T. 30. العدد. 5. S. 720-732.

85. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1998. هيكل السلوك الغذائي للأسماك // Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 1. س 123-136.

86. Pashchenko N.I.، Kasumyan A.O. 1984. العمليات التنكسية والتجديدية في البطانة الشمية لمبروك الحشائش Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) بعد التعرض للمنظف Triton-X-100 // Vopr. علم الأسماك. ت 24. العدد. 1. س 128-137.

87. Pevzner P.A. 1978. دراسة مجهرية إلكترونية لبراعم التذوق في علم الخلايا الأوروبي ثعبان السمك Anguilla anguilla II. ت. 20. رقم 10. س 1112-1118.

88. بيفزنر ب. 1980. بعض السمات التطورية لتنظيم جهاز التذوق في الأسماك // الأنظمة الحسية. شم و تذوق. JI: العلم. ص 82 - 93.

89. Pevzner P.A. 1981 أ. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. I. سمك الحفش البالغ // Tsitol. ت 23. رقم 7. س 760-766.

90- بيفزنر ب. 19816. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. I. انتقال اليرقات إلى التغذية النشطة // Tsitol. ت 23. رقم 8. س 867-873.

91- بيفزنر ب. 1985. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. ثالثا. اليرقات في فترة تغذية الصفار // Tsitol. ت 27. رقم 11. س 1240-1246.

92. Poddubny A.G. 1966. حول الاستجابة التكيفية لسكان الصراصير للتغيرات في ظروف الموائل ، Tr. معهد بيول. المياه الداخلية أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. القضية. 10 (13).

93- برافدين أ. 1966. دليل لدراسة الأسماك. م: من " الصناعات الغذائية". 375 ص.

94- بوتشكوف ن. 1954. فسيولوجيا الأسماك // Pishchepromizdat. م 371 ص.

95- روديونوفا ل. 1969. تغذية صرصور خزان كاما // Uchenye zapiski Permskogo un-ta. "مواد الاجتماع العلمي والإنتاجي حول حالة قاعدة المواد الخام لخزانات منطقة بيرم واستخداماتها السمكية". بيرميان.

96. خطوط إرشادية للتقانة الحيوية لتربية وزراعة الأسماك العاشبة في الشرق الأقصى. 2000. إد. فينوغرادوفا ف. VNIIPRKh ، 211 ص.

97. Spanovskaya V.D.، Grigorash V.A. 1961. الإيقاع النهاري لتغذية بعض أسماك السيبرينيد // Vopr. علماء الأسماك. T. 1 ، لا. 2 (19). ص 297 - 306.

98- ستيبانوفا هـ. 1953. استخدام خزان كاتا كورغان في مصايد الأسماك // Izv. أكاديمية العلوم الأوزبكية الاشتراكية السوفياتية. القضية. 5.

99. Stuge T. 1973. دراسة تجريبية لتغذية كارب الحشائش / أكاديمية العلوم الكازاخستانية. SSR. علم البيئة المائية في خزانات كازاخستان. ألما آتا. 136-142.

100. Suetov C.B. 1939. لمعرفة إنتاجية الأسماك من الخزانات. الرسالة الثامنة. قيمة طبقة الطمي في استخدام الغذاء الطبيعي للأسماك // Tr. ليمنول. فن. في كوسين. القضية. 22. س 241-249.

101. فيدوروف أ. 1960. Ichthyofauna of the Don Basin in the Voronezh // Fish and fish of the Voronezh region (نتائج عمل البعثة المتكاملة للمصايد 1953-1957). فورونيج: من جامعة فورونيج. ص 149 - 249.

102. Flerova G.I.، Gdovsky P.A. 1976. معدل انتشار الإثارة على طول ألياف العصب الشمي والاستجابات المحفزة للدماغ الشمي للأسماك في ظل ظروف تغير درجة الحرارة // قضايا علم الأسماك. T. 16. العدد. 1 (96). ص 119 - 125.

103- فوكينا إ. س. ، كاسوميان أ. 2003. مقارنة بين تفضيلات التذوق في أجيال مختلفة من السكان من شوكة أبو شوكة التسعة أشواك Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // تقارير أكاديمية العلوم. ت 389. رقم 4. ص 570-573.

104. Fortunatova K.P.، Popova O.A. علاقات التغذية والتغذية للأسماك المفترسة في دلتا الفولغا. م: العلوم. 298 ص.

105. هاربورن د. 1985. مقدمة في الكيمياء الحيوية البيئية. م: مير 289 ص.

106- خاريتونوفا هـ. 1963. التغذية والعلاقة التغذوية للمبروك والكارب الفضي في الأحواض // أوكر. معهد بحوث الأسماك. أُسرَة. "مقوي إنتاجية الأسماكبرك ". علمي آر. ت. ص 7-25.

107. حياة ك. 1983. استراتيجية التغذية // الطاقة الحيوية ونمو الأسماك. (تحت رئاسة تحرير و. هواري وآخرين). موسكو: الصناعة الخفيفة. ص 70 - 112.

108- شيريميسوفا ك. 1958. إطعام الأسماك البيضاء والكارب الفضي في بيئات جديدة // Tr. المعهد البيلاروسي لعلم الأحياء المائية. ت 11.

109- شربينا ج. 1987. حوالي تنش تتغذى على ترسبات رمادية من البحيرة. Vishnetynetsky // Inf. النشرة " بيولوجيا المياه الداخلية". رقم 75. س 43-47.

110- شابوشنيكوفا ج. 1964. علم الأحياء وتوزيع الأسماك في أنهار من نوع الأورال. م: العلوم. 349 ص.

111- Shivokene Ya.S. 1989. الهضم التكافلي في الكائنات المائية والحشرات. فيلنيوس: موكسلاس. 223 ص.

112- شوريجين أ. 1952. العلاقات التغذوية والتغذوية لأسماك بحر قزوين. موسكو: Pishchepromizdat. 267 ص.

113. Aburto-Oropeza O.، Sala E.، Sanchez-Ortiz C. 2000. سلوك التغذية ، استخدام الموائل ، وخلل سمكة الملائكة Holacanthus المارة (Pomacanthidae) في بحر كورتيس الجنوبي // البيولوجيا البيئية للأسماك. V. 57. P. 435-442.

114. Adamek Z.، Fasaic K.، Debeljak L. 1990. حدود درجات الحرارة المنخفضة لتناول الطعام النباتي في كارب الحشائش الصغير (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. رقم 22. ص 1-8.

115. Adams M.A.، Johnsen P.B.، Hong-Qi Z. 1988. التحسين الكيميائي لتغذية الأسماك العاشبة Tilapia zillii II Aquaculture. ص 72. ص 95-107.

116. Adron J.W.، Mackie A.M. 1978. دراسات حول الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية لتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. ص 303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium // Arch. فيشيريويس. ب 31. رقم 2. ص 105-114.

118. Atema J. 1971. هياكل ووظائف حاسة التذوق في سمك السلور (Ictalurus natalis) // الدماغ والسلوك والتطور. V. 4. ص 273-294.

119. Atema J. 1980. الحواس الكيميائية والإشارات الكيميائية وسلوك التغذية في الأسماك // سلوك الأسماك واستخدامها في صيد الأسماك وتربيتها. مانيلا. ص 57-101.

120- ر. 1965. الآثار البيئية لسلوك القوبي ثنائي الشكل جنسيا Microgobius gulosus (Girard) // Publ. إنست. العلوم البحرية. تكساس. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A.، Northcutt R.G. 1995. الأصل الجنيني لبراعم التذوق البرمائية // علم الأحياء التنموي. V. 169. ص 273-285.

122. Bardach J.E.، Winn H.E.، Menzel D.W. 1959. قطب الحواس في تغذية مفترسي الريف الليلي Gymnothorax moringa و G.vicinus // Copeia. رقم 2. ص 133-139.

123. Bardach J.E.، Todd JH، Crickmer R.K. 1967. التوجه حسب الذوق في الأسماك من جنس Ictalurus II Science. رقم 155. ص 276-1278.

124. بيدلر ل. 1967. أنيون يؤثر على استجابة مستقبلات الذوق // الشم والذوق. II (إد. ت. هاياشي). أكسفورد: مطبعة بيرغامون. ص 509-535.

125. Brown S.B.، Evans R.E.، Thompson B.E.، Hara T.J. 1982. الاستقبال الكيميائي والملوثات المائية // الاستقبال الكيميائي في الأسماك (Ed. T.J. Hara). شركة إلسفير العلمية للنشر ، أمستردام. ص 363-393.

126- بريان جيه إي ، لاركن ب. 1972. تخصص الغذاء من قبل التراوت الفردي // مجلة مجلس بحوث المصايد الكندية. 29. ص 1615-1624.

127. كالان دبليو. ، ساندرسون S.L. 2003. آليات التغذية في الكارب: الترشيح المتقاطع ، نتوءات الحنك وانعكاسات التدفق // J. Exp. بيول. V.206. ص 883-892.

128. Caprio J. 1975. حساسية عالية لمستقبلات طعم سمك السلور للأحماض الأمينية // J. Comp. بيوتشيم. فيسيول. ص 52 أ ص 217-251.

129. Caprio J. 1978. الشم والذوق في سمك السلور القناة: دراسة فيزيولوجية كهربائية للاستجابات للأحماض الأمينية ومشتقاتها // مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن. 123. ص 357-371.

130. Dabrowski K.، Rusiecki M. 1983. محتوى الأحماض الأمينية الكلية والحرة في الغذاء العوالق ليرقات الأسماك // تربية الأحياء المائية. 30. رقم 1-4. ص 31-42.

131. De la Noue J.، Choubert G. 1985. قابلية هضم اللافقاريات للكتل الحيوية بواسطة تراوت قوس قزح // الاستزراع المائي. 50. ص 103-112.

132- ديفيتسينا ج. 2003. حول تفاعل الأنظمة الكيميائية الحسية في الأسماك // J. of Ichthyology، V.43. ملحق. 2. "سلوك وتوزيع وهجرة الأسماك". ص 214 - 227.

133. دوفينغ ك. 1986. الخصائص الوظيفية للنظام الشمي للأسماك. // التقدم في علم وظائف الأعضاء الحسية. V. 6. برلين. ص 39-104.

134- دوفينغ ك.ب. سكاند. V. 108. P. 123-131.

135. Dubois-Dauphin M.، Doving K.B.، Holley A. 1980. العلاقة الطبوغرافية بين البصلة الشمية والجهاز الشمي في التنش (Tinea tinea L) // الحواس الكيميائية. 5. رقم 2. ص 159-169.

136. Dussault G.V.، Kramer D.L. 1981. سلوك الغذاء والتغذية لسمك الجوبي Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // المجلة الكندية لعلم الحيوان. ص 59. ص 684-701.

137- عبدالمجيد عبدالله. 1974. تحليل كمي للتفاعل الاجتماعي للغوبي ، Poecilia شبكي (Pisces: Poeciliidae) كدالة للكثافة السكانية // سلوك الحيوان. رقم 22. ص 582-591.

138. اصبع T.E. 1976. ممرات التذوق في سمك السلور ذو الرأس الكبير. الجزء الأول. اتصالات العقدة الأمامية // مجلة علم الأعصاب المقارن. V. 165. ص 513-526.

139. Finger T.E.، Morita Y. 1985. نظامان تذوقيان: نواة الذوق الوجهية والحبامية لها وصلات مختلفة بجذع الدماغ // العلوم. V.227. ص 776778.

140. Finger T.E.، Drake S.K.، Kotrschal K.، Womble M.، Dockstader K.C. 1991. النمو بعد اليرق للجهاز الذوقي المحيطي في سمك السلور القناة ، Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. رقم 314. ص 55-66.

141. فرانك إم إي ، هيتينجر تي بي ، موت إيه. 1992. حاسة التذوق: البيولوجيا العصبية ، والشيخوخة ، وتأثير الدواء // مراجعات نقدية في بيولوجيا الفم والطب. V. 3. رقم 4. ص 371-393.

142- Frankiewicz P، Zalewski M.، Biro P، Tatrai I، Przybylki M. 1991. غذاء الأسماك من مجاري المياه في الجزء الشمالي من منطقة مستجمعات المياه في بحيرة بالاتون (المجر) // Acta Hydrobiol، V. 33 رقم 1-2. ص 149-160.

143. غيرهارت دي جي ، Bondura M.E ، Commito J.A. 1991. منع تغذية سمكة الشمس بالستيرويدات الدفاعية من الخنافس المائية: العلاقات بين التركيب والنشاط // Journal of Chemical Ecology. V. 17. ص 1363-1370.

144. Goh Y، Tamura T. 1980a. تأثير الأحماض الأمينية على سلوك التغذية في أسماك البحر الأحمر // الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. 66 ج. ص 225-229.

145. Goh Y، Tamura T. 1980b. الاستجابات الشمية والذوقية للأحماض الأمينية في اثنين من الأسماك البحرية من الدنيس والبوري // الكيمياء الحيوية المقارن وعلم وظائف الأعضاء. 66 ج. ص 217-224.

146. جومهر أ ، بالزنبرجر إم ، كوترشال ك. 1992. كثافة وتوزيع براعم التذوق الخارجية في سيبرينيدس // البيئة. بيول. سمك. 33. رقم 12. ص 125-134.

147 هالبيرن ب. 1986. القيود المفروضة على فسيولوجيا الذوق من خلال بيانات وقت رد فعل الذوق البشري // Neurosci. سلوك. الدقة. V. 10. ص 135-151.

148 Hara T.J، Sveinsson T، Evans R.E، Klaprat D.A. 1993. الخصائص المورفولوجية والوظيفية للأعضاء الشمية والذوقية لثلاثة أنواع من Salvelinus // Can. J. Zool. V. 71. No. 2. P. 414-423.

149. هارا T. J. فيش. أكوات. الخيال. 56. ص 13-24.

150 Hart P.J.B.، Gill A.B. 1992. القيود المفروضة على اختيار حجم الفريسة بواسطة الشوكة ثلاثية الأشواك: متطلبات الطاقة وقدرة الأمعاء وامتلائها // J. Fish Biol. ص 40. ص 205-218.

151. Heinsbroek L.T.N.، Kreuger J.G. 1992. تغذية ونمو الثعابين الزجاجية ، Anguilla anguilla L. تأثير المنشطات المغذية على تناول العلف ، واستقلاب الطاقة والنمو // تربية الأحياء المائية وإدارة مصايد الأسماك. رقم 23. ص 327336.

152. هيلستروم ت. 1986. الاستقبال الكيميائي لتوروكولاتي في سمك القد غير الشمسي والشام ، جادوس مورهوا // Behavioral Brain Res. V. 21. ص 155-162.

153. هيريك سي. 1901. الأعصاب القحفية وأجهزة الإحساس الجلدية لأسماك أمريكا الشمالية السيلريد // مجلة علم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء المقارن. 11. ص 177-249.

154. Hidaka I. 1982. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ // الاستقبال الكيميائي في الأسماك. (إد تي جيه هارا). شركة إلسفير العلمية للنشر ، أمستردام. ص 243-257.

155. Hidaka I.، Ishida Y. 1985. استجابة Gustatoiy في نشرة Therapon oxyrhynchus II الصادرة عن الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. ص 51. ص 387-391.

156. Hidaka I. ، Ohsugi T. ، Kubomatsu T. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ Fugu pardalis. الجزء الأول. تأثير المواد الكيميائية المفردة // المعنى الكيميائي والنكهة. رقم 3. ص 341-354.

157. Holm J. رقم 71. ص 341-354.

158. Horppila J. 1994. النظام الغذائي ونمو الصراصير (Rutilus rutilus (L.)) في بحيرة Vesijarvi والتغيرات المحتملة في سياق المعالجة الحيوية // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

159. Horppila J. 1999. تغييرات Diel في تركيبة النظام الغذائي لنبات الكاربون الناري مصدر محتمل للخطأ في تقدير استهلاك الغذاء // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

160. Horppila J.، Ruuhijarvi J.، Rask M.، Karppinen C.، Nyberg K.، Olin M. 2000. التغيرات الموسمية في النظم الغذائية والوفرة النسبية من الفرخ والصراصير في المناطق الساحلية والبحرية للبحيرة الكبيرة / / مجلة بيولوجيا الأسماك. 56. ص 51-72.

161. Jakubowski M. 1983. تفاصيل جديدة عن البنية التحتية الدقيقة (TEM ، SEM) لبراعم التذوق في الأسماك // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. 97. ص 849-862.

162. Jakubowski M. ، Whitear M. 1990. التشكل المقارن وعلم الخلايا لبراعم التذوق في teleosts // Z. mikrosk.-anat. فورش. 104. رقم 4. ص 529-560.

163. جونز ك. 1989. استساغة الأحماض الأمينية والمركبات ذات الصلة بتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V. 34. No. LP. 149-160.

164 Kaku T.، Tsumagari M.، Kiyohara S.، Yamashita. 1980. الاستجابات الذوقية في البلمة ، Pseudorasbora parva I I علم وظائف الأعضاء والسلوك. 25. ص 99-105.

165. Kamstra A.، Heinsbroek L.T.N. 1991. تأثيرات الجاذبات على بدء تغذية ثعبان البحر الزجاجي ، Anguilla anguilla L. // تربية الأحياء المائية وإدارة مصايد الأسماك. رقم 22. ص 47-56.

166. Kanwal J.S.، Caprio J. 1983. تحقيق فيزيولوجيا كهربائية لنظام التذوق الفموي البلعومي (IX-X) في سمك السلور القناة Ictalurus punctatus II J. Comp. فيسيول. أ.ص. 150. ص 345-357.

167. Kanwal J.S.، Caprio J. 1988. الذوق المتداخل والخرائط اللمسية للبلعوم الفموي في الفص المبهم لقناة سمك السلور Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. 19. رقم 3. ص 211-222.

168. كانوال ج.س. ، Finger T.E. 1992. التمثيل المركزي والإسقاطات للأنظمة الذوقية // استقبال الأسماك الكيميائي (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 79-102.

169. Kapoor B.G.، Evans H.E.، Pevzner R.A. 1975. النظام الذوقي في الأسماك // Advanches الأحياء البحرية. V. 13. ص 53-108.

170. Kasumyan A.O. ، 1999. حاسة الشم والذوق في سلوك سمك الحفش. // J.Appl. اكثيول. 15. ص .228-232.

171. كاسوميان أ. 2002. سلوك البحث عن طعام سمك الحفش الناجم عن المحفزات الكيميائية: آلية حسية موثوقة // J.App. اكثيول. V. 18. ص 685-690.

172- كاسميان أ. 2004. الجهاز الشمي في الأسماك: التركيب والوظيفة والدور في السلوك // J. اكثيول. الخامس 44. ملحق. 2. ص 180-223.

173. كاسوميان أ. أ. ، دوفينغ ك. 2003. تفضيلات التذوق في الأسماك // الأسماك ومصايد الأسماك. V. 4. ص 289-347.

174- كاسوميان أ. ، نيكولايفا إي. 2002. تحليل مقارن لتفضيلات الذوق في الأسماك ذات البيئة والتغذية المختلفة // Journal of Ichthyology. المجلد. 41. ملحق. 2. ص 203 - 214.

175. Kasumyan A.O.، Sidorov SS، 1995. استساغة الأحماض الأمينية الحرة ومواد الذوق الكلاسيكي في Frolich Char، Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // نورديك ج. الدقة. رقم 71. ص 320-323.

176- Kasumyan A.O.، Sidorov S. 2002. التباين الفردي لتفضيلات التذوق في المنوة Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. المجلد. 42. ملحق. 2. ص 241-254.

177. Kasumyan A.O.، Marusov E.A.، Sidorov S.S.، 2003. سلوك تغذية ruffe Gymnocephalus cernuus الناجم عن المنشطات الشمية والذوقية. مجلة علم الأسماك. الخامس 43. ملحق. 2. ص 247-254.

178. Kennedy M.، Fitzmaurice P. 1970. Biology of the tench، Tinea tinea (L.)، in a Irish water // Proc. أكاد الملكي الأيرلندي. 69. ص 31-82.

179. Kiyohara S. ، Yamashita S. ، Harada S. 1981. حساسية عالية لمستقبلات البلمة الذوقية للأحماض الأمينية // Physiol ، و Behav. 26. رقم 6. ص 1103-1108.

180. Kiyohara S.، Shiratani T.، Yamashita S. 1985. التوزيع المحيطي والمركزي للفروع الرئيسية لعصب طعم الوجه في الكارب // Brain Res. 325. ص 57-69.

181. Klaprat D.A. ، Evans R.E. ، Hara T.J. 1992. الملوثات البيئية والاستقبال الكيميائي في الأسماك // في: الاستقبال الكيميائي للأسماك (محرر T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 321-341.

182. Kleerekoper H. 1969. الشم في الأسماك. بلومنجتون. جامعة إنديانا. يضعط.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. وظائف التذوق في الكارب: دراسة فيزيولوجية كهربائية على الألياف الذوقية // Acta Physiologica Scandinavica. الخامس 52. ص 150-161.

184- كوترشال K. ، بيترز أر سي ، دوفينغ ك. 1996. استجابات الحسية الكيميائية والعصبية اللمسية من الزعنفة الظهرية الأمامية لصخرة ، Gaidropsarus vulgaris (Gadidae ، Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. خامساً 1. رقم 4. ص 297-309.

185- ماكي أ. 1982. تحديد منشطات التغذية الذوقية // الاستقبال الكيميائي في الأسماك. (إد تي جيه هارا). Elesevier Scientific Publ. شركات أمستردام. ص 275-291.

186 ماكي أ.م. ، أدرون ج. 1978. تحديد الإينوزين والإينوزين -5 "مونوفوسفات" كمحفزات تغذية ذوقية للطربوت ، Scophthalmus maximus // الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء المقارن 60 A. P. 79-88.

187 ماكي إيه إم ، ميتشل أ. 1983. دراسات عن الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية لحيوان ثعبان السمك الأوروبي ، Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. 22. ص 425-430.

189. Marui T. ، Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 171-198.

190 Marui T.، Evans R. E.، Zielinski B.، Hara T. J. 1983. الاستجابات الذوقية لتراوت قوس قزح (Salmo gairdneri) للأحماض الأمينية ومشتقاتها. // J. Comp. فيسيول. V.153A. ص 423-433.

191. Mearns K.J.، Ellingsen O.F.، Doving K.B.، Helmer S. 1987. سلوك التغذية في أسماك تراوت قوس قزح البالغة وسمك السلمون الأطلسي الناجم عن الكسور الكيميائية وخلائط المركبات المحددة في مستخلص الروبيان // تربية الأحياء المائية. رقم 64. ص 47-63.

192- ميستريتا س. 1991. البيولوجيا العصبية التنموية لنظام التذوق // في: الشم والذوق في الصحة والمرض. نيويورك: مطبعة رافين. ص 35-64.

193. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O. 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابات السلوكية للمحفزات الذوقية لدى إناث وذكور الجوبي ، مجلة Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. ص 40. ص 479-484.

194. Ohsugi T. ، Hidaka I. ، Ikeda M. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ ، Fugu pardallis. الجزء الثاني. التأثير الناتج عن خلائط من مكونات مستخلص البطلينوس // الحواس الكيميائية والنكهة. V. 3. P. ص 355-368.

195. O "Maoileidigh N.، Bracken J.J. 1989. Biology of the tench، Tinea tinea (L.)، in a Irish Lake // Aquaculture and Fisheries Management. V. No. 2. P. 199-209.

196. Osse JWM، Sibbing FA، Van Den Boogaart J.G.M. 1997. التلاعب بالغذاء داخل الفم للكارب و pther cyprinids: التكيف والقيود // Acta Physiol. سكاند. V.161. ملحق. 638. ص 47-57.

197. Perkar C.، Krupauer V. 1968. العلاقات الغذائية بين الكارب البالغ من العمر عامين والنش في مخزون متعدد الأنواع المختلطة // Prace VURN Vodn.، N8، P29-54.

198. راميريز آي ، سبروت ر. 1978. الآليات الجينية للشرب والتغذية // Neurosci. بيوبيهاف. القس. خامسا 2 - لا. 1. ص 15-26.

199. ريد إم ، هامرسلي ر. 1996. تأثيرات المشروبات الغازية على سلوك الأكل على مدى سبعة أيام // بروك. نوتر. soc. خامسا 55. لا. 3. ص 251.

200. Reiter R.، Lukowicz M.v.، Arnold R.، le Deit H.، Aquaron R.، Schmidter A.، Kuznik M.، Burkard S.، Rannz D.، Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. خامسا 53. رقم 6. ص 211-212

201- رينجلر ن. 1985. التباين الفردي والزمني في تبديل الفريسة بواسطة التراوت البني Salmo trutta // Copea. الخامس 4. ص 918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus، Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. عنات. دينار بحريني. 120. س 280-308.

203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the Integument. V.II. (إد جيه بيريتير هان ، إيه جي ماتولتسي وكيه إس ريتشاردز). برلين. سبرينغر. ص 586-604.

204. Reutter K. 1992. هيكل العضو الذوقي المحيطي ، يتم تمثيله بواسطة سمكة siluroid Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 60-78.

205. Reutter K. ، Witt M. 1993. مورفولوجيا أعضاء الذوق الفقري وإمداداتها العصبية. // في: آليات تحويل الذوق (Ed. S.A. Simon and SD Roper). مطبعة سي آر سي. بوكا راتون. ص 29-82.

206. Sakashita H. 1992. ازدواج الشكل الجنسي والعادات الغذائية لسمك Clingfish ، Diademichthys lineatus ، واعتماده على قنفذ البحر المضيف // البيئة. بيول. سمك. ص 34. ص 95-101.

207 شولت بي إيه ، باكوس ج. 1992. ردع الافتراس في الإسفنج البحري: المختبر مقابل الدراسات الميدانية // الثور. العلوم البحرية. 50. رقم 1. ص 205-211.

208. سيلسيت ر. ، دوفينج ك. 1980. سلوك الشار الناضج الناضج (Salmo alpinus L.) تجاه الروائح الناتجة عن صهر سكانها // Acta Physiol. سكاند. V. 108. ص 113-122.

209- سيبينج ف. 1988. التخصصات والقيود في استخدام الموارد الغذائية من قبل الكارب ، Cyprinus carpio: دراسة معالجة الطعام عن طريق الفم // البيولوجيا البيئية للأسماك. رقم 22 ص 161-178.

210. Sibbing F.A.، Osse J.W.M.، Terlouw A. 1986. التعامل مع الطعام في الكارب (Cyprinus carpio): أنماط حركته ، آلياتها وقيودها // J. Zool. soc. من لندن. الخامس. 210 (أ). رقم 2. ص 161-203.

211. سنكلير ج.د. ، كامبوف-بوليفوي أ. ، ستيوارت ر. ، لي T.-K. 1992. تفضيلات التذوق في سلالات الفئران المختارة لاستهلاك الكحول المنخفض والمرتفع // الكحول. 9- رقم 2. ص 155-160.

212. Sukop I.، Adamek Z. 1995. بيولوجيا الغذاء من سن عام واحد وسنتين وثلاث سنوات في الاستزراع متعدد الأنواع مع الكارب والأسماك العاشبة // Pol. قوس. هيدروبيول. V. 42. No. 1-2. ص 9-18.

213. سوترلين أ. 1975. الجذب الكيميائي لبعض الأسماك البحرية في بيئتها الطبيعية // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. رقم 32. ص 729-738.

214. Sutterlin A.M.، Sutterlin N. 1970. استجابات التذوق في سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. رقم 27. ص 1927-1942.

215. Takeda M.، Takii K. 1992. الذوق والتغذية في الأسماك: التطبيق على تربية الأحياء المائية // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 271-287.

216. Takeda M.، Takii K.، Matsui K. 1984. تحديد منشطات التغذية لليوافع ثعبان البحر // نشرة الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. رقم 50. ص 1039-1043.

217. تاكي ك ، شيمينو س ، تاكيدا م ، كاميكاوا س 1986. تأثير تغذية المنبهات في النظام الغذائي على أنشطة الأنزيم الهضمي لثعبان السمك // نشرة الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. رقم 52. ص 1449-1454.

218. Valentincic T.، Caprio J. 1994. سلوك التغذية الإجباري للأحماض الأمينية في سمك السلور ذو القناة السليمة وغير الشمسي Ictalurus punctatus // Physiol. سلوك. خامسا 55. رقم 5. ص 857-863.

219. Van Damme R.، Bauwens D.، Vanderstighelen D.، Verheyen R.F. 1990. ردود فعل السحلية Lecerta vivípara على الإشارات الكيميائية المفترسة: تأثيرات درجة الحرارة // سلوك الحيوان. ص 40. ص 298-305.

220- ويذرلي إن. 1987. النظام الغذائي ونمو مجموعة 0 dace ، Leuciscus leuciscus (L.) ، و roach ، Rutilus rutilus (L.) ، في نهر منخفض // J. Fish Biol. 30. ص 237-247.

221. Weber E.H. 1827 أرشيف الفراء Anatomie و Physiologie. ص 309-315.

222. ويلش إيل ، ستورش ف. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) و Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. 100. ص 552-559.

223. Witt M.، Reutter K. 1990. عرض مجهري إلكتروني لمواقع ربط الليكتين في براعم التذوق لسمك السلور الأوروبي Silurus glanis (Teleostei) // الكيمياء النسيجية. V.94. ص 617-628.

224. White A.W.، Fukuhara O.، Anraku M. 1989. وفيات يرقات الأسماك من أكل سموم دينوفلاجيلات السامة // المد الأحمر: علم الأحياء وعلوم البيئة وعلم السموم. بروك. 1 إنتر. سيمب. المد الأحمر. نيويورك. ص 395-398.

225. Whitear M. 1971 تخصص الخلية والوظيفة الحسية في البشرة السمكية // مجلة علم الحيوان. لندن. 163. ص 237-264.

226. Whitear M. 1992. الخلايا الحسية الكيميائية المنفردة // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 103-125.

227- ووتون ر. 1998. بيئة أسماك Teleost // In: Kluwer Academic Publishers. دوردريخت.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. 82. ص 1-24.

229. Yamamoto T. ، Kawamura Y. 1981. وقت رد الفعل الذوقي في البشر البالغين // Physiol. سلوك. 26. ص 715-719.

230. يوشي ك. ، كامو إن ، كوريهارا ك ، كاباتاكي واي 1979. الاستجابات الذوقية لمستقبلات ثعبان البحر الحنكية للأحماض الأمينية والأحماض الكربوكسيلية // مجلة علم وظائف الأعضاء العامة. ص 74. ص 301-317.

231. Zuwala K.، Jakubowski M. 1993. الفحص المجهري للضوء والإلكترون (SEM ، TEM) لبراعم التذوق في تينش تينكا تينيا (الحوت: Cyprinidae) II Acta Zoologica. ستوكهولم. V. 74. No. 4. P. 277-282.

يرجى ملاحظة أن النصوص العلمية المعروضة أعلاه تم نشرها للمراجعة والحصول عليها من خلال التعرف على نص الأطروحة الأصلية (OCR). في هذا الصدد ، قد تحتوي على أخطاء تتعلق بنقص خوارزميات التعرف.
لا توجد مثل هذه الأخطاء في ملفات PDF للأطروحات والملخصات التي نقدمها.

480 فرك. | 150 غريفنا | 7.5 دولارات أمريكية ، MOUSEOFF ، FGCOLOR ، "#FFFFCC" ، BGCOLOR ، "# 393939") ؛ " onMouseOut = "return nd ()؛"> الرسالة - 480 روبل ، الشحن 10 دقائق 24 ساعة في اليوم وسبعة أيام في الأسبوع وأيام العطل

إيزيفا أولغا ميخائيلوفنا تفضيلات الذوق وسلوك الذوق لدى الكارب: أطروحة ... مرشح العلوم البيولوجية: 03.00.10.- موسكو ، 2007. - 171 ص: مريض. RSL OD ، 61 07-3 / 1170

مقدمة

الفصل 1 مراجعة الأدب 10

الفصل 2. المادة والطريقة 3 8

2.1. كائنات البحث 3 8

2.2. 39- شروط حفظ وتحضير الأسماك للتجارب

2.3 تحديد تفضيلات الذوق 40

2.4 دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي 42

2.5 43- تحضير الحبيبات التجريبية

2.6. الخصائص العامة للمادة 46

الفصل 3 تذوق ردود الفعل السلوكية من Cyprinids للأذواق الكلاسيكية ، والأحماض الأمينية الحرة والأحماض العضوية 48

3.1. لين 48

3.1.1. النكهات الكلاسيكية 48

3.1.2. 49- الأحماض الأمينية

3.1.3. الأحماض العضوية 5 0

3.2 55

3.2.1. النكهات الكلاسيكية 5 5

3.2.2. 55- الأحماض الأمينية

3.2.3. الأحماض العضوية 57

3.3 فيرخوفكا 60

3.3.1. 60- النكهات الكلاسيكية

3.3.2. 60 الأحماض الأمينية الحرة

3.4. 64- مسعود

3.4.1. النكهات الكلاسيكية 64

3.4.2. 65 الأحماض الأمينية الحرة

3.5.1. النكهات الكلاسيكية 68

3.5.2. الأحماض الأمينية الحرة 69

الفصل 4 ديناميات مظاهر الاستجابة السلوكية للطعم في Cyprinids 72

4.1 لين 72

4.2.1. حبيبات مع السيستين 76

4.2.2. 81- أقراص

4.3 84- علي

الفصل 5. مناقشة النتائج 86

الخلاصة 123

النتائج 127

قائمة الأدب المقتبس

مقدمة في العمل

أهمية الموضوع. يكمن سلوك التغذية وراء أهم وظيفة في حياة الأسماك - التغذية ، والتي لها أهمية حاسمة لكل من الفرد والسكان والأنواع ككل. الدور الرائد في التزويد الحسي للمرحلة النهائية من سلوك تغذية الأسماك يتم لعبه من خلال الاستقبال الذوقي ، والذي يوفر تقييمًا لخصائص طعم الفريسة وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، وكذلك استهلاكها للمواد الغذائية الكافية (أتيما ، 1980 ؛ بافلوف وكاسوميان ، 1990 ، 1998 ؛ كاسوميان ، 1997). حتى وقت قريب ، تم تكريس العديد من الدراسات حول نظام التذوق للأسماك بشكل أساسي لتوضيح التشكل والتضاريس لبراعم التذوق ، ودراسة بنيتها التحتية الدقيقة وتعصيبها ، ودراسة التنظيم المورفولوجي للجزء المركزي من نظام التذوق (Zuwala and Jakubowski، 1993؛ Reutter ، 1992 ؛ Jakubowski and Zuwala ، 2000). ؛ Vasilevskaya ، 1974). تم إجراء العديد من الدراسات حول الخصائص الوظيفية لنظام تذوق الأسماك بشكل أساسي باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (ماتي وكابريو ، 1992 ؛ جونز ، 1990 ؛ سوترلين ، 1975). ومع ذلك ، فقد تطور مؤخرًا اتجاه آخر في دراسة استقبال التذوق بشكل سريع جدًا ومثمر للغاية: هذه هي طرق تفاعلات الاختبار السلوكي ، والتي من خلالها كان من الممكن تقييم تفضيلات التذوق لعدد كبير نسبيًا من الأسماك. تعطي كمية البيانات التجريبية المتراكمة في السنوات الأخيرة فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك من محفزات التذوق ، وأوجه التشابه والاختلاف في أطياف الغذاء للمواد المنكهة الفعالة في الأسماك من مختلف الأعمار والمنهجية الموقف ، ويظهر أيضًا أوجه التشابه والاختلاف بين الاستقبال الذوقي الخارجي وداخل الفم (Kasumyan، 1997؛ Kasumyan، D / aving، 2003).

ولكن حتى الآن ، فإن مسألة وجود أوجه التشابه و / أو الاختلافات في تفضيلات الذوق وثيقة الصلة

أنواع الأسماك. لا توجد بيانات عن الجانب الفسيولوجي لإظهار استجابة الذوق السلوكية للأسماك. لا توجد معلومات حول تأثير نمط حياة الأنواع ذات الصلة الوثيقة من الكاربونات على ظهور عناصر مختلفة من استجابتها السلوكية لمحفزات التذوق المختلفة.

إن دراسة هذه الأسئلة وغيرها من الأسئلة المهمة المتعلقة باستقبال طعم الأسماك لها ، بالإضافة إلى الأهمية العملية والنظرية ، لأن. يجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في ضمان انتقائية تغذية الأسماك بأشياء غذائية كافية ، في الحفاظ على التوازن. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، واستجابتها لأنواع مختلفة من مواد التذوق ترتبط بإمكانية حل مثل هذه القضايا التطبيقية الموضعية في تربية الأحياء المائية الحديثة مثل البحث عن محفزات التغذية الكيميائية الفعالة للغاية ، وتحسين الموجود وخلق الأعلاف الاصطناعية الجديدة ، وتطوير التكنولوجيا الحيوية لتغذية الأسماك ، وكذلك الطعوم الكيميائية الاصطناعية وطعم الأسماك.

هدف. تحقق من تفضيلات التذوق ، والحساسية لمحفزات التذوق من مختلف الأنواع وسلوك التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة (على سبيل المثال ، أسماك عائلة الكارب ، Cyprinidae).

تضمنت أهداف الدراسة ما يلي:

لمقارنة مذاق المواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة في السيبرينات ؛

معرفة مذاق مذاق الأحماض العضوية في أسماك الكارب ؛

استكشاف العلاقة بين استساغة المواد وبعض خواصها التركيبية والفيزيائية والكيميائية ؛

لتحديد مستوى حساسية طعم الكبريتات لتذوق المواد ذات الخصائص المحفزة والرادعة ؛

لدراسة السلوك الذوقي للكبريتات وهيكلها ودينامياتها وخصائصها من العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية الذوقية.

حداثة علمية. تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع فهم السمات الوظيفية لنظام التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة وتوضيح ميزات الاستجابة السلوكية الذوقية التي تظهرها. لأول مرة ، تم تحديد تفضيلات التذوق لـ 5 أنواع من الكاربونات للمواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة ، نوعين من الأسماك للأحماض العضوية في العمل.

لأول مرة ، تم تحديد مستوى حساسية التذوق لثلاثة أنواع من الكبريتات تجاه المواد ذات خصائص الذوق الإيجابية ، وكذلك للمواد التي تسبب ردود فعل سلبية للطعم (الرواد). لقد ثبت أنه لا توجد روابط مشتركة بين الكبريتيدات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة في المحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية). لأول مرة باستخدام برنامج الكمبيوتر الأصلي "BH-Fish" ، تمت دراسة بنية استجابة الذوق السلوكي للأسماك ، وتم توضيح ديناميكيات مظاهرها ، وتم تحديد مدة الأفعال السلوكية الفردية لاستجابة التذوق بشكل منفصل من أجل التجارب التي تنتهي بابتلاع أو رفض كائن غذائي صناعي (كريات الطعام).

الأهمية العملية للعمل. يمكن استخدام نتائج هذه الدراسة في ممارسة الاستزراع المائي ومصايد الأسماك في البحث عن محفزات كيميائية غذائية عالية الفعالية ، وفي تحسين وتطوير الطعوم والطعوم الاصطناعية ، وفي تحضير التركيبات وتحسينها.

الأعلاف الصناعية لزيادة استساغة الأسماك. النتائج التي تم الحصول عليها على ديناميات الاستجابة السلوكية للطعم تجعل من الممكن الحصول على فكرة أوضح عن سمات مظهر سلوك التغذية المعقد من قبل الأسماك في المرحلة النهائية وطرق تنظيمها الموجه بمساعدة المحفزات الكيميائية. تُستخدم نتائج الدراسة كجزء من دورة محاضرات "فسيولوجيا الأسماك" ، تُقرأ لطلاب قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية. أحكام محمية.

تتميز تفضيلات التذوق لأنواع الأسماك وثيقة الصلة التي تنتمي إلى نفس العائلة (السيبرينيدات) بخصوصية عالية للأنواع.

قد تتزامن استساغة بعض المواد في أنواع الأسماك وثيقة الصلة.

تركيزات العتبة للمواد التي لها خصائص طعم جذابة ومثيرة للاشمئزاز للأسماك قريبة.

السلوك الذوقي للأسماك له بنية وديناميكيات معينة ، ويتميز بسمات محددة ومشتركة في الأسماك ذات أنماط الحياة وعادات الأكل المختلفة ، ويعتمد على الخصائص الذوقية للكائن الغذائي.

انتهى العمل بدعم مالي من المؤسسة الروسية للأبحاث الأساسية (منح 04-04-48157 و07-04-00793) وفي إطار خطة العمل الموضوعية للمؤسسة العلمية الفيدرالية الحكومية "NIIERV".

استحسان العمل. تم تقديم مواد الأطروحة في ندوة عموم روسيا "العمر وعلم وظائف الأعضاء الإيكولوجي للأسماك" (Borok ، IBVV ، 1998) ، المؤتمر الدولي بين الجامعات "Lomonosov-98" (موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، 1998) ، المؤتمر الثاني بين الجامعات مخصص لليوم العالمي للحفاظ على الأراضي الرطبة المائية (Rybnoe ، 1999) ، المؤتمر الدولي السادس والعشرون لعلم الأخلاق (بنغالور ، الهند ، 1999) ، المؤتمر الدولي "العلاقات الغذائية في الأحياء المائية

المجتمعات والنظم الإيكولوجية "(بوروك ، 2003) ، المؤتمر العلمي الدولي الثاني" التكنولوجيا الحيوية - حماية البيئة "(موسكو ، 2004) ، المؤتمر الدولي" المشاكل الحديثة لعلم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للكائنات المائية "(بتروزافودسك ، 2004) ، المؤتمر الدولي" سلوك الأسماك "(Borok ، 2005) ، المؤتمر التاسع لـ SBO RAS (توجلياتي ، 2006) ، المؤتمر الدولي" مشاكل بيئة الحيوانات "(تومسك ، 2006) ، المؤتمر الدولي الرابع" الاتصالات الكيميائية للحيوانات. المشاكل الأساسية "(موسكو ، 2006) ، في ندوات مختبر الاستقبال الكيميائي وسلوك الأسماك في قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية.

المساهمة الشخصية للمؤلف. شارك المؤلف بشكل مباشر في صياغة واستلام ومعالجة المواد التجريبية وتفسير النتائج. تمتلك حل جميع المهام وتعميم النتائج وإثبات الاستنتاجات العلمية.

المنشورات. يتم تقديم الأحكام الرئيسية للأطروحة في 15 منشوراً.

هيكل الأطروحة. تم تقديم الأطروحة في 171 صفحة من النص المكتوب على الآلة الكاتبة ، وتشمل 27 جدولًا و 18 شكلًا و 11 ملحقًا. يتكون من مقدمة ، 5 فصول ، خاتمة ، استنتاجات ، قائمة الأدبيات والملاحق المقتبس منها. تضم قائمة المراجع 260 مصدرا ، 150 منها باللغات الأجنبية.

شكرًا.المؤلف ممتن للغاية وممتن للمستشار العلمي ، الأستاذ ، دكتور في العلوم البيولوجية. أ. Kasumyan للمساعدة التي لا تقدر بثمن والدعم المقدم في جميع مراحل العمل وإعداد الأطروحة. يعرب المؤلف عن خالص امتنانه لموظفي قسم علم الأحياء ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية لمساعدتهم ومشورتهم في سياق تنفيذ العمل والحصول على المواد التجريبية: إس. سيدوروف ، إ. ماروسوف ، تلفزيون. جولوفكينا ، ج. Devitsina ، وكذلك طلاب قسم علم الأسماك E.N. دوكوشايفا وأ. Gruban للمساعدة في إجراء التجارب. يعبر المؤلف

خالص الامتنان لموظفي معهد بيولوجيا المياه الداخلية. بطاقة تعريف. بابانين (IBVV RAS) Yu.V. سلينكو ، آي جي. Grechanov و Yu.V. Chebotareva لإتاحة الفرصة لاستخدام صغار الدنيس لإجراء التجارب. يعرب المؤلف عن خالص امتنانه لـ D.D. Vorontsov لتطوير برنامج الكمبيوتر "BH-Fish" وإمكانية استخدامه في العمل. يعرب المؤلف عن امتنانه وامتنانه لمدير المعهد العلمي الفيدرالي للدولة "معهد أبحاث البيئة لخزانات مصايد الأسماك" ، دكتوراه في العلوم الفيزيائية والرياضية ، البروفيسور ف.ن. لوباتين للمساعدات الفنية والاستشارات والدعم المالي في المرحلة النهائية من إعداد الأطروحة للدفاع.

تحديد تفضيلات الذوق

تم تجهيز كل حوض مائي بمشتت هواء خزفي مسامي متصل بضاغط دقيق. من الأعلى ، تمت تغطية الجيجر بأغطية بلاستيكية بها ثقوب في المركز لتغذية حبيبات التجربة وإطعام الأسماك. لعزل السمكة بصريًا عن بعضها البعض ، تم صنع الجدران الخلفية والجانبية للاسماك من بلاستيك معتم خفيف أو تم لصقها بورق أبيض ، بحيث يمكن تمييز الأسماك والكريات التي يتم إدخالها في الوالج بشكل واضح بالنسبة للمُختبر ، الذي قام بعمل ملاحظات من خلال جدار الجيجر الأمامي الشفاف. تم إجراء تغييرات مائية جزئية في أحواض السمك أسبوعيًا. خلال فترة التجارب ، تم تغذية الأسماك بالشبع من ديدان الدم مرة واحدة في اليوم بعد انتهاء التجارب.

لم تبدأ التجارب السلوكية لتحديد تفضيلات طعم الأسماك إلا بعد تأقلم أفراد التجربة تمامًا مع ظروف التجربة. في نهاية فترة التأقلم ، لوحظ تكوين سلوك طبيعي للأسماك ، معبرًا عنه بحرية الحركة في جميع أنحاء الحوض العام ، وغياب الخجل أو الاختباء أثناء الحركات أو التلاعبات التي يقوم بها المجرب عند مراقبة الأسماك أو إطعامها أو تنظيفها. . بحلول هذا الوقت ، بدأت الأسماك تأكل عن طيب خاطر واعتادت بنشاط على الظروف الجديدة في 2-3 أيام. لتقييم موقف الأسماك من محفزات التذوق ، استخدمنا طريقة تعتمد على تسجيل تفاعلات الاختبار السلوكي للأسماك على حبيبات أجار أجار الاصطناعية ، ومحتوى مواد النكهة المختبرة.

قبل بدء التجارب ، تم تدريب الأسماك مبدئيًا على الإمساك بغذاء يرقات اليرقات (دودة الدم) بالقطعة ، ثم حبيبات أجار مع مستخلص مائي من دودة الدم. سرعان ما تعلم الأفراد التجريبيون فهم الحبيبات المطبقة. عادة ما تستقر الأسماك فوق الماء أو في قاع الحوض تحت الفتحة الموجودة في الغطاء وتلتقط الكريات المزودة في حوالي 00٪ من العروض التقديمية. يحدث تثبيت الحبيبة ، كقاعدة عامة ، إما فور دخولها الماء ، أو بعد 2-5 ثوانٍ. كان الاستثناء هو الطبقة العلوية ، في التجارب التي حدث بها إعداد الحبيبات فقط بعد 30.0 ثانية. الأفراد الذين أعدوا بهذه الطريقة استوعبوا فيما بعد أي عرض لهم

بعد الانتهاء من التدريب ، شرعوا في التجارب التي تناولوا فيها الطعام بعد رد الفعل السلوكي للأسماك على إدخالها إلى الحوض ؛! ulu. في كل تجربة ، بدأت بإدخال حبيبة واحدة في الحوض ، تم تسجيل المؤشرات التالية: عدد أعمال استيعاب الحبيبة التي تم إدخالها حتى لحظة الابتلاع أو الرفض النهائي ؛ 2) مدة الاحتفاظ بالحبيبات (بالثواني) في الإعداد الأول ؛ 3) مدة الاحتفاظ بالحبيبات في الفم بواسطة السمكة أثناء التجربة بأكملها ؛ 4) استساغة الحبيبات ، أي تم أكل الحبيبات المضبوطة أو التخلص منها.

تم تسجيل مدة الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك باستخدام ساعات توقيت Agat اليدوية من نوع التجميع.

تم تحديد لحظة ابتلاع الحبيبات من خلال استكمال حركات المضغ المميزة بواسطة الفكين واستعادة الحركات الإيقاعية بواسطة أغطية الخياشيم. تم الحكم على الرفض النهائي للحبيبات من قبل السمكة من خلال سلوكها ، والذي تم التعبير عنه في سحب السمكة من الحبيبات وعدم تكرار الاقتراب منها أو محاولات الإمساك بها. لم يتم أخذ التجارب التي لم يتم فيها استيعاب الحبيبات بواسطة الأسماك في غضون دقيقة واحدة بعد إدخالها في الحوض. تمت إزالة الحبيبة التي تم رفضها أو عدم اصطيادها بواسطة الأسماك (حالات نادرة للغاية) من الحوض فور انتهاء التجربة.

أعطيت حبيبات ذات محفزات ذوق مختلفة في تسلسل عشوائي وتناوبت مع حبيبات تحتوي على مستخلص يرقات الكيرونوميد بالتركيز الموضح أعلاه ومع حبيبات تحكم. كانت الفترة الفاصلة بين التجارب مع نفس الفرد التجريبي لا تقل عن 10-15 دقيقة. كان عدد التجارب مع الحبيبات من نفس النوع على أفراد تجريبيين مختلفين قريبًا أو متماثلًا.

استقصاء ديناميات استجابة الذوق السلوكي في سلسلة خاصة من التجارب تمت دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي. للقيام بذلك ، تم تسجيل فترات احتباس الحبيبات المتتالية (Y) والفترات الفاصلة بين إمساك الحبيبات (I) ، وكذلك الفترة من سقوط الحبيبات في الماء حتى قبضتها بواسطة الأسماك (I0). في الأسماك المحفوظة في الرقص. لهذه الأغراض ، تم استخدام برنامج الكمبيوتر "BH-Fish" ، والذي يجعل من الممكن تحديد مدة هذه الفترات الزمنية بدقة 0.1 ثانية. تم تسجيل هذه الأحداث (الإمساك المتتالي للحبيبة ورفضها أثناء تجربة منفصلة) بالضغط على المفتاح المقابل على لوحة المفاتيح أو فأرة الكمبيوتر. تم تسجيل مدة التجربة بأكملها ، بالإضافة إلى الفترات الزمنية الفردية (فترات الاحتفاظ بالحبيبات والفترات الفاصلة بين عمليات الاحتفاظ) في ملف منفصل ، ثم تم استخدام هذه البيانات للمعالجة الإحصائية.

الأحماض الأمينية الحرة

لم يتم العثور على المحفزات الرادعة بين الأحماض الأمينية ، وكذلك بين المواد المنكهة الكلاسيكية. تسببت معظم الأحماض الأمينية -12 من أصل 21 في زيادة كبيرة في استهلاك الحبيبات (الجدول 6). أقوى طعم جاذب للنش كان يمتلكه السيستين ، حيث أدى وجوده في تكوين الحبيبات إلى ما يقرب من 100 ٪ من استهلاكها من الأسماك. كانت فعالية الأحماض الأمينية المحفزة الأخرى أقل بكثير. تفاوت متوسط ​​زمن الاحتفاظ بالحبيبات ذات الأحماض الأمينية المختلفة على نطاق واسع (من 2-3 ثوانٍ إلى 23 ثانية) ومرتبط ارتباطًا وثيقًا بالاستساغة (الجدول 7). كان التباين في متوسط ​​عدد القبضات الحبيبية في التجارب مع الأحماض الأمينية أقل (من 1.0 إلى 2.1) ؛ ولم يتم العثور على ارتباط كبير بين هذا المؤشر مع المعلمات الأخرى لاستجابة التذوق. كانت الحبيبات التي تحتوي على مادة السيستين شديدة الجاذبية تبتلعها الأسماك بشكل رئيسي بعد الإمساك الأول (في 144 تجربة من أصل 146 تم فيها ابتلاع الحبيبات) ، كان احتفاظ الأسماك بالكريات بهذه المادة أطول من 3-5 مرات أو أكثر من ذلك. الأحماض الأمينية الأخرى (الجدول 8). الحبيبات التي تحتوي على أحماض أمينية أقل جاذبية أو غير مبالية ، في المتوسط ​​، احتفظت بها الأسماك لفترة أقصر ، بينما حدث رفض وإعادة استيعاب الكريات أثناء التجربة في كثير من الأحيان. على سبيل المثال ، في بعض التجارب ، تم التقاط حبيبات تحتوي على سيرين ، أرجينين ، حمض الأسبارتيك ، حمض الجلوتاميك ، أو التيروزين بواسطة الأسماك حتى 7-8 مرات أو أكثر. لم تظهر مقارنة استهلاك الحبيبات مع os-phenylalanine و P-phenylalanine فروق ذات دلالة إحصائية (p 0.05).

بسبب التأثير التحفيزي العالي للسيستين ، أجريت تجارب لتحديد تركيز عتبة هذا الحمض الأميني. وجد أنه مع انخفاض التركيز ، تقل استساغة الحبيبات بشكل طبيعي ، وكذلك معظم المؤشرات الأخرى لاستجابة التذوق. عند تركيز 0.01 م ، لم تعد الخصائص الجذابة للسيستين تظهر نفسها ؛ عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية فيما يتعلق بالتحكم في معلمات الاستجابة الأخرى (عدد القبضات ومدة الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك) لوحظ عند تركيز السيستين 0.001 م (الجدول 8).

الأحماض العضوية

معظم الأحماض العضوية - 17 من 19 لها طعم جذاب للنش. كان التأثير المنشط لسبعة أحماض - ماليك ، كيتوجلوتاريك ، أكساليك ، طرطريك ، ماليك ، حامض الستريك ومالونيك هو الأعلى (كان مستوى استهلاك الحبيبات أكثر من 70٪). تم ابتلاع الحبيبات معهم بشكل رئيسي بعد الإعداد الأول والاحتفاظ طويل الأمد في تجويف الفم. حمضان فقط لم يكن لهما تأثير ملحوظ على استهلاك الحبيبات بواسطة الأسماك - الخليك والكولي.

ملحوظة. ، - مستوى الدلالة ، على التوالي /؟ 0.05 ، 0.01 ، 0.001. قبل القطع الأول - استجابات الذوق للأحماض الأمينية الحرة ؛ بين القطع - للأحماض العضوية. بعد الشوط الثاني - الأحماض الأمينية الخالية من الأحماض العضوية والمواد المنكهة الكلاسيكية ، في المجموع.

بالنسبة للأحماض العضوية ، بشكل عام ، لوحظ وجود علاقة محددة جيدًا بين مستوى استهلاك الحبيبات ، وعدد إجراءات ضبط الحبيبات ومدة الاحتفاظ بها بواسطة الأسماك (الجدول 9).

أجريت تجارب لتحديد مستوى حساسية طعم التنش للأحماض العضوية باستخدام مثال حمض الماليك ، وهو أحد أكثر الأحماض فاعلية. لقد ثبت أن التأثير المحفز لحمض الماليك يتجلى في نطاق التركيز 0.1-0.01 م ، مع انخفاض في التركيز بترتيب آخر من حيث الحجم (0.001 م) ، ولا يتجلى التأثير. مع انخفاض التركيز ، ينخفض ​​بشكل طبيعي استهلاك الحبيبات ومدة الاحتفاظ بها بواسطة الأسماك ، ويزداد عدد القبضات في التجربة (الجدول 8).

في تجارب الطعم المر ، تم استخدام مواد منكهة كلاسيكية وأحماض أمينية حرة وأحماض عضوية. كما تم تحديد مستوى حساسية عتبة المرارة لمادة منكهة ذات خصائص رادعة.

النكهات الكلاسيكية

وجد أنه من بين مواد النكهة الكلاسيكية ، كان حمض الستريك فقط مصدر إزعاج فعال للقرع المر ، مما تسبب في انخفاض حاد في استهلاك الحبيبات (الجدول 10). كان السكروز وكلوريد الكالسيوم وكلوريد الصوديوم منبهات طعم غير مبالية. تم تناول حبيبات مستخلص دودة الدم عن طيب خاطر.

تراوح متوسط ​​عدد أحداث استيعاب الحبيبات في التجارب من 1.3-1.9 (مستخلص دودة الدم والمحفزات غير المبالية) إلى 2.3-2.1 (التحكم وحمض الستريك).

كان وقت الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك هو الأطول فقط في التجارب مع مستخلص دودة الدم ، والأقصر في التجارب مع حامض الستريك ؛ في جميع الحالات الأخرى ، لم يختلف وقت الاحتفاظ بالحبيبات بشكل كبير عن التحكم. كان وقت الاحتفاظ بالحبيبات غير الجذابة (التي تحتوي على حامض الستريك) من قبل الأسماك قصيرًا بشكل قياسي - 0.6 ثانية في الفهم الأول ، و 1.4 ثانية خلال التجربة بأكملها.

النكهات الكلاسيكية

من بين الأحماض الأمينية الحرة ، تم العثور على 8 أحماض أمينية محفزة وحمض أميني رادع واحد ، أيزولوسين ، ومستوى استهلاك الحبيبات التي تساوي 0 ، أي لم تبتلع الأسماك أيًا من الحبيبات من هذا النوع بعد الإعداد (الجدول 22). لم يكن للأحماض الأمينية الـ 12 المتبقية تأثير معنوي على استهلاك الحبيبات وكانت بمثابة مواد غير مبالية للأسماك. أقوى طعم جاذب كانت حبيبات الألانين (59.3٪) التي كان مستوى استهلاكها أعلى من الحبيبات التي تحتوي على مستخلص مائي من دودة الدم (57.1٪). علاوة على ذلك ، وفقًا لدرجة الانخفاض في التأثير المحفز ، تم ترتيب الأحماض الأمينية بالترتيب التالي: الجلايسين ، السيستين ، الجلوتامين ، اللايسين ، الأسباراجين ، الفالين ، الثريونين. اختلف عدد القبضات على الحبيبات في النطاق من 1.5 إلى 2.8. تميزت التجارب التي أجريت على الحبيبات التي تحتوي على الأحماض الأمينية المحفزة ألانين ، والجليسين ، والأسباراجين ، وثريونين ، والأحماض الأمينية غير المبالية ، أرجينين ، وحمض الأسبارتيك ، والنورفالين ، والحمض الأميني الرادع إيزوليوسين بعدد صغير بشكل ملحوظ من الإمساك المتكرر. كان وقت استبقاء الحبيبات مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بمستوى الاستساغة (rs = 0.96 ؛ p0.001) (الجدول 23). كان أقصر وقت استبقاء في التجارب باستخدام الأيزولوسين ، وهو غير جذاب للدنيس (1.0 ثانية بعد الفهم الأول و 1.7 ثانية أثناء التجربة بأكملها) ومع بعض الأحماض الأمينية غير المبالية - نورفالين ، وتيروزين ، وتريبتوفان ، وميثيونين.

كانت السمة المميزة لاستجابة ذوق الدنيس هي وجود عدد كبير من الإمساك المتكرر للحبيبات ، والذي يصل إلى 22-25 مرة في بعض التجارب ، بالإضافة إلى الاحتفاظ بالحبيبات لفترة طويلة (في بعض التجارب ، أكثر من دقيقة واحدة ).

لتوضيح ديناميات الاستجابة السلوكية للذوق للنش ، تم استخدام حبيبات الألانين. كان اختيار هذا الحمض الأميني يرجع إلى حقيقة أنه من بين جميع المواد المختبرة ، في التجارب مع الألانين ، لوحظ متوسط ​​عدد كبير نسبيًا من الإمساك المتكرر للحبيبات - 1.6 (الجدول 6). كان من المهم أيضًا أنه قبل ابتلاع الحبيبات أو رفضها نهائيًا ، احتفظت الأسماك بها في تجويف الفم لفترة طويلة. تم تحديد اختيار الألانين أيضًا من خلال مستوى استهلاك الحبيبات بالقرب من 50 ٪ ، مما جعل من الممكن تحليل ديناميكيات استجابة الذوق بشكل منفصل للتجارب التي انتهت بالابتلاع (تجارب SH) أو رفض الحبيبات (OG - التجارب). من وجهة نظر منهجية ، فإن هذه الميزات لاستجابة تنش لحبيبات الألانين ، والتي تعتبر مهمة من وجهة نظر منهجية ، سهلت إلى حد كبير حل مهمة توضيح ديناميات استجابة الذوق السلوكي للأسماك. من بين 15 سمكة تجريبية ، تم اختيار فردين للتجارب ، حيث عكست معاملات الاستجابة الفردية إلى أقصى حد متوسط ​​قيم المجموعة.

كان استهلاك الحبيبات مع الألانين في هذه السلسلة من التجارب 54٪ ، ومتوسط ​​مدة التجربة 12.4 ثانية. في معظم التجارب ، لوحظ وجود 1-2 نوبات من الحبيبات ، وكان الحد الأقصى لعدد النوبات 6 (الشكل 2). متوسط ​​مدة التجربة يعتمد بشكل مباشر على عدد القبضات المتكررة للحبيبات (الشكل 3) وتفاوت من 5.7 ثانية في حالة فهم واحد إلى 33.1 ثانية مع 6 مسكات (الجدول 25). في المتوسط ​​، كانت فترات الاحتفاظ بالحبيبات أقصر بكثير (2.72 ثانية) من فترات الإعداد (4.52 ثانية). كانت الأطول هي الاحتفاظ الأول للحبيبة والفاصل الزمني بين الإعداد الأول والثاني (الجدول 25).

مدة الفترات المتتالية لاستجابة الذوق السلوكي لـ tench للحبيبات التي تحتوي على L-alanine هي 0.1 M. Y - Y6 - على التوالي ، الفترات الأولى واللاحقة من الاحتفاظ بالحبيبات ؛ HJ-J - I5-6 - على التوالي ، الفترات الفاصلة بين الإعداد الأول والثاني ، والإعداد اللاحق للحبيبات. التعيينات المتبقية كما في الشكل 3.

تم الحصول على نتائج مماثلة أيضًا عند تحليل ديناميكيات مظهر الاستجابة السلوكية للطعم من قبل الأسماك بشكل منفصل في التجارب التي انتهت بابتلاع أو رفض الحبيبات - كانت عمليات الاحتفاظ بعد الإمساك الأول أطول من كل تلك اللاحقة ، ومدة الاحتفاظ انخفض مع كل قبضة لاحقة للحبيبات. انخفضت الفترات الفاصلة بين الإمساك على التوالي في تجارب OG وظلت تقريبًا على نفس المستوى في تجارب CG. كانت مدة استجابة الذوق أطول في تجارب الجيل الثالث (الجدول 25 ، الشكلان 2 و 3).

حبيبات السيستين

تتميز الأسماك بتنوع كبير للغاية من تكيفات الأنواع المرتبطة بالتغذية (نيكولسكي ، 1956 ، 1971 ، 1974 ؛ ووتون ، 1998). تختلف طبيعة وتكوين الطعام الذي تستهلكه الأسماك ، واتساع وتنوع طيف الكائنات الحية المستخدمة في الغذاء ، وطرق الحصول على الغذاء ، وإيقاع التغذية ، وما إلى ذلك. من المعتقد أن الأسماك تتفوق بشكل ملحوظ على جميع الفقاريات الأخرى من حيث هذه المؤشرات (Nikol'skii، 1974). في شبكات الغذاء المعقدة والمتعددة المكونات التي تتشكل في النظم البيئية المائية وتمنحها الاستقرار والاستقرار ، غالبًا ما تكون الأسماك مستهلكة من الدرجة الأولى (Biro ، 1998). دراسة تغذية الأسماك ، وخصائص سلوكها الغذائي ، والأساس الحسي للبحث ، والكشف عن الكائنات الغذائية واختيارها ، والتأثير على كفاءة التغذية لمختلف الظروف البيئية الخارجية والحالة التحفيزية الداخلية والحالة الفسيولوجية للأسماك ، ينتمي إلى المجالات التقليدية للبحوث السمكية (Shorygin ، 1952 ؛ Nikolsky ، 1956 ؛ Gaevskaya ، 1956 ؛ Manteifel وآخرون ، 1965 ؛ Fortunatova and Popova ، 1973 ؛ Ivlev ، 1977 ؛ Hiatt ، 1983 ؛ Mikheev ، 2006). يستمر تطوير هذه القضايا بنشاط في الوقت الحاضر ، مع توجيه اهتمام خاص إلى مشكلة توضيح الآليات والأنماط الكامنة وراء إدراك الأسماك لمجموعة معقدة من المظاهر البيولوجية المرتبطة بسلوك التغذية والتغذية - البيئية ، الفسيولوجية ، الأخلاقية وآخرون (Hart، Gill، 1992؛ Pavlov and Kasumyan، 1990، 1998؛ Kasumyan، 1997؛ Osse et al.، 1997؛ Kasumyan and Doving، 2003). إن تطوير هذه المشكلات الأساسية المهمة له أهمية كبيرة أيضًا في حل العديد من القضايا الحادة في تربية الأحياء المائية ومصايد الأسماك الحديثة ، مثل تحسين وإنشاء طرق وتقنيات جديدة للتغذية ، وتطوير الأعلاف الاصطناعية ، وزيادة قابلية أدوات الصيد ، إلخ. (Jobling، 1994؛ Jobling et al.، 1995). تلعب أنظمة الحسية الكيميائية دورًا مهمًا في التزويد الحسي لسلوك التغذية - سلسلة معقدة من الإجراءات من تلقي إشارة غذائية والبحث عن فريسة محتملة ، إلى اكتشافها وتقييمها الأولي والإمساك بها ومعالجتها داخل الفم والابتلاع أو الرفض. يشارك استقبال الطعم في مراقبة جودة الفرائس التي تصطادها الأسماك ، وتقييم خصائص طعمها والامتثال للاحتياجات الغذائية للفرد (Kasumyan and Doving، 2003).

من المعروف أن معظم ردود الفعل السلوكية للحيوانات ، بما في ذلك الأسماك ، تتحقق على أساس المعلومات التي تأتي من خلال قنوات حسية مختلفة في وقت واحد. يمكن أن يشارك كل من نظامي الحسية الكيميائية الرئيسيين - حاسة الشم والذوق - في تكوين الاستجابة السلوكية للأسماك للحبيبات التي تحتوي على مواد كيميائية. على ما يبدو ، فإن دور النظام الحسي الكيميائي الثالث ، الحساسية الكيميائية العامة ، في تكوين استجابة الأسماك للكريات غير مهم ، لأنه ، كما هو موضح في الدراسات الفيزيولوجية الكهربية التي تم إجراؤها خصيصًا ، يحتوي هذا النظام على نطاق محدود للغاية من المحفزات الفعالة (Kotrschal et al. . ، 1996). إن الإجابة على السؤال حول أي من نظامي الحسية الكيميائية ، حاسة الشم أو الذوق ، هي المسؤولة عن ظهور الاستجابات السلوكية للحبيبات التي سجلناها في الأسماك ، لها أهمية أساسية. التجارب مع الأسماك غير الشمولية هي طريقة تقليدية لتوضيح دور الشم في الاستجابات السلوكية للأسماك لأنواع مختلفة من الإشارات الكيميائية (Kasumyan and Pashchenko، 1982؛ Liley et al.، 1993؛ Kasumyan and Devitsina، 1997، وغيرها الكثير). أظهر التحليل المقارن للتجارب السلوكية مع الكارب والسمكة الشاذة والسيطرة (السليمة) ، التي أجريت وفقًا لطريقة مماثلة لطريقتنا ، أن حرمان الأسماك من الحساسية الشمية لا يؤدي إلى تغيير في تفاعلها مع الحبيبات مع المواد. في الأسماك غير السمكية والسليمة ، تتطابق أيضًا التركيزات الحدية للمواد التي يتم إدخالها في الحبيبات. تعطي هذه البيانات أسبابًا لاستنتاج أن الجهاز الشمي لا يشارك في التوفير الحسي للاختلافات الملحوظة في الاستجابات السلوكية للأسماك التجريبية على الكريات التي تحتوي على مواد مختلفة ، وأيضًا أن طبيعة وشدة هذه الاستجابات يتم توفيرها من خلال استقبال التذوق داخل الفم (كاسوميان ومرسي ، 1996 ، كاسوميان وسيدوروف ، 2005).

تظهر نتائجنا أن الكبريتيدات المدروسة قادرة على التعرف والتفاعل بشكل مختلف مع الحبيبات التي تحتوي على مواد منكهة - مواد النكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية والأحماض العضوية. من بين استجابات التذوق السلوكي لهذه الأسماك ، يمكن ملاحظة سمة مشتركة واحدة: في جميع الأنواع ، ليس للسكروز تأثير كبير على مستوى استهلاك الحبيبات ؛ هو حافز طعم غير مبال (الجدول 26 ، الشكل 15). كانت السمة المميزة لاستجابة الذوق لمحفزات التذوق الكلاسيكية هي أن حمض الستريك له خصائص طعم جذابة للغاية للقنيس والتينش وطعم مثير للاشمئزاز بالنسبة للكارب المر ، والمبروك الذهبي ، والسمك التاجي. تسبب كلوريد الصوديوم في زيادة كبيرة في مستوى استهلاك الكريات في التنش والشنيس ، وبالنسبة للأنواع الأخرى فقد كان مادة غير مبالية. يعمل كلوريد الكالسيوم كمنشط طعم فعال للكارب الذهبي ، الدنيس والكارب الذهبي ؛

يقيم نظام التذوق مذاق الطعام- مجموعة من الأحاسيس المتصورة أثناء الاختبار ، – تذوق (تقييم منتج غذائي في تجويف الفم).

المذاق – شعور يحدث عندما تكون براعم التذوق متحمسة ويتم تحديدها من حيث النوعية والكمية.

يتم تقليل تقييم الذوق لتحديد نوع الذوق وشدته. تعتبر معايير مواد النكهة الأولية في التجارة ، على التوالي: حلوة – السكروز. حامِض – حامض الهيدروكلوريك؛ مالح – ملح؛ مر – الكينين (الكافيين). يمكن الحصول على جميع أنواع وظلال الذوق الأخرى عن طريق خلط ثلاثة من الأذواق الأربعة المحتملة بالنسب المطلوبة.

إن التعريف النوعي للذوق ناتج عن تأثير المواد على براعم التذوق ، والتي توجد بشكل أساسي على اللسان. بالإضافة إلى ذلك ، توجد على السطح المخاطي لتجويف الفم وجدران البلعوم واللوزتين والحنجرة. يبلغ العدد الإجمالي لبراعم التذوق في تجويف الفم البشري 9 آلاف براعم بالإضافة إلى أن تعريف التذوق يرتبط بلمسة الطعام في تجويف الفم.

جهاز التذوق في فم الإنسان هو محلل كيميائي ، أكثر حساسية من الأدوات الحديثة. كل ثراء الظلال المختلفة ، مجموعات من أحاسيس الذوق تنشأ نتيجة لتهيج أعضاء الحواس الخاصة. – براعم التذوق (البراعم) ، كل منها يتكون من عدة خلايا مستقبلات كيميائية حساسة متصلة بالخلايا العصبية الحسية. تستجيب خلايا المستقبلات الكيميائية لبعض المواد الكيميائية.

يتم تمييز براعم التذوق لإدراك الأنواع الرئيسية من الذوق: الحلو والمالح والحامض والمر. تكون البصيلات الموجودة عند طرف اللسان أكثر حساسية للطعم الحلو ، عند حواف الجزء الأمامي من اللسان - للمالحة ، عند حواف الجزء الخلفي من اللسان – لتعكر في القاعدة – للمرارة.

جميع المواد التي تسبب طعم الطعام قابلة للذوبان في الماء. فقط في شكل مذاب يمكن أن تؤثر على المحلل الكيميائي لجهاز التذوق.

تعتمد عتبة الإحساس أيضًا على درجة حرارة المحلول ، والتي ربما تكون بسبب تغير في حالة جزيء بروتين برعم التذوق. يحدث أفضل تصور للمواد المنكهة عند درجة حرارة المحاليل القريبة من درجة حرارة جسم الإنسان (36.5 درجة مئوية). تبدو المحاليل الساخنة لنفس المواد في التركيزات المحددة بلا طعم ، أي أنها لا تسبب أي إحساس. عند تبريده إلى درجة حرارة 30 درجة مئوية ، يكون الطعم الحلو أكثر وضوحًا من المذاق المالح أو المر.

عند تقييم المذاق ، فإن سرعة الإحساس بالطعم مهمة أيضًا: يُنظر إلى الذوق المالح بشكل أسرع ، والحلو والحامض يكونان أبطأ. يُنظر إلى الطعم المر بشكل أبطأ.

خصص خصائص الذوق التالية.

مذاق مر--يميز خاصية الذوق الأساسية للمحاليل المائية لمعظم الأحماض (على سبيل المثال ، أحماض الستريك والطرطريك) ؛ إحساس معقد لتذوق حاسة الشم ، ناجم بشكل رئيسي عن وجود الأحماض العضوية.

حموضة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم حامض.

مذاق مر- يميز درجة أقل من شدة طعم المنتج الحامض.

طعم مر --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل الكينين والكافيين ، وكذلك بعض القلويات.

مرارة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا مرًا.

طعم مالح -يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل كلوريد الصوديوم.

الملوحة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا مالحًا.

طعم حلو --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل السكروز.

العذوبة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا حلوًا.

طعم قلوي- يميز الطعم الرئيسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل بيكربونات الصوديوم.

القلوية – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم قلوي.

قابض وطعم لاذع -يميز الإحساس المعقد الناجم عن تقلص الأسطح المخاطية للتجويف الفموي والناشئ عن عمل مواد مثل العفص. القابض – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم قابض.

طعم معدني --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل كبريتات الحديدوز.

طعم طازج لا طعم له – منتج ليس له طعم مميز.

طعم – إحساس بطعم بعد تناول المنتج أو إزالته من تجويف الفم ، والذي يختلف عن الإحساس بالذوق أثناء بقائه في تجويف الفم.

المنتجات الغذائية لها طعم واحد (سكر – حلو ، ملح – مالح ، أحماض – تعكر) ، أو تختلف في مزيج من أنواع الذوق الرئيسية. في هذه الحالة ، يمكننا التحدث عن مزيج متناغم وغير متناغم من الذوق. . نعم ج بانسجام، بشكل عام ، يتم الجمع بين الأذواق الحلوة أو المالحة مع الحامض أو المر. ومن الأمثلة على ذلك المذاق الحلو الحامض للفواكه ، والحلويات ، والطعم الحلو المر للشوكولاتة ، والخضروات المملحة المملحة ، والزيتون المالح. غير منسجمتعتبر تركيبات مثل مالح - حلو ، حامض المر. يُنظر إلى هذه التوليفات على أنها طعمان مختلفان ، فهي ليست من سمات المنتجات الغذائية ، فهي نادرة وتحدث عادةً بسبب التلف (على سبيل المثال ، الطعم المر للخضروات المخللة).

يعتمد إدراك الطعم على التركيب الكيميائي واللزوجة وكمية الطعام ؛ طبيعة المواد ذات الرائحة والذوق وشدة إطلاقها ، ومعدل الإزالة ، وطبيعة تأثيرها على عضو الذوق ؛ توافر هذه المواد في فترة معينة ؛ شروط تناول الطعام (على وجه الخصوص ، التنفس وكمية وسرعة تدفق اللعاب والمدة ودرجة الحرارة) ونوعية مضغ المنتج.

لقد ثبت أن تقييم شدة الأذواق الرئيسية يمكن أن يتأثر بلون المنتج. وهكذا فإن اللونين الأصفر والأخضر الفاتح يزيدان من تقييم شدة حموضة المنتج ، ويعزز اللون الأحمر تقييم شدة الحلاوة مقارنة بالعديم اللون. يجب أن تأخذ في الاعتبار أيضًا لحظات قمع طعم لآخر. على سبيل المثال ، يتم كبت الطعم الحامض بالحلوى ، وبدرجة أقل – مالح ومرير. يتم قمع الطعم المالح والمر بتركيزات معينة من السكروز وحمض الستريك ؛ يتم قمع الطعم الحلو بشكل ضعيف من خلال تركيزات صغيرة من حامض الستريك.

يسمى الطعم الذي يستمر على الرغم من توقف الدافع الذي تسبب فيه طعم ثانوي . يمكن أن يكون هو نفسه والتباين. نفس الشيءهذا لأنه بعد توقف النبض الذوق ، يبقى إحساس بطعم مطابق في الجودة لتلك التي كانت أثناء التعرض لنبض الذوق. متناقضةيسمى الذوق الثانوي ، والذي يحدث بعد إزالة الذوق الحالي الدافع.

تثير جميع المنتجات الغذائية إحساسًا بطعم ثانوي معين ، سواء كان متماثلًا أو متباينًا. إذا كان المذاق الثانوي هو نفسه ويتطابق مع ملف الذوق الرئيسي للمنتج ويختفي بسرعة عند ابتلاع قطعة من هذا المنتج ، فهذا يثبت أن جودة المنتج عالية. ولكن إذا بقي الطعم الثانوي في الفم بعد ابتلاعه ، فإن المنتج يكون أدنى من الأول من حيث القيمة الاستهلاكية. في ممارسة التحليل الحسي ، غالبًا ما يتم مواجهة طعم متباين ثانوي ، على سبيل المثال ، يبدو الماء المقطر بعد شطف الفم بمحلول ملحي حلوًا. بعد تجربة طعم حلو لفترة قصيرة ، يُنظر إلى الطعم الحامض بشكل أكثر حدة ، ويتم تكثيف الإحساس غير السار. لذلك ، لا يتم تقييم الخمور القديمة بعد النبيذ الحلو ؛ لا يتم تقييم المنتجات المملحة قليلاً بعد تقييم المنتجات المملحة الجافة.

شهية (نكهة– نكهة) – إحساس معقد في تجويف الفم ناتج عن طعم ورائحة وملمس منتج غذائي ، يتم تحديده (تقييمه) نوعيًا وكميًا.

يمكن أن يتأثر الذوق بالأحاسيس اللمسية والحرارية والألم و / أو الحركية.

يُطلق على تقييم جودة المنتج الغذائي بناءً على الإدراك المعقد وتحليل النبضات البصرية والشمية واللمسية والذوقية والصوتية وغيرها (المنبهات) تقييم الجودة أو النكهة ، على عكس مذاقها.

تؤدي التغييرات الكمية في المكونات الفردية للخير في لحظة معينة إلى نقلة نوعية ونتيجة لذلك يتم تكوين منتج عالي الجودة ، له قيمة مذاق متناغمة أو كاملة. بمرور الوقت ، يتم اختلال التوازن بين المكونات الفردية للخير وهذا يؤدي إلى تدهور جودة المنتج. مثال على ذلك هو عملية نضج وشيخوخة وموت النبيذ.

عند تقييم الذوق ، من الضروري مراعاة هذه الظواهر بسبب الخصائص الفسيولوجية لأعضاء الحس مثل التكيف والتعب.

التكيف – هذا هو انخفاض في حساسية جهاز التذوق ، الناجم عن التعرض لفترات طويلة لنبض الذوق من نفس الجودة وكثافة ثابتة. عند اختبار عدد كبير من العينات بنفس المذاق ، وبنفس الشدة ، فإن التكيف هو سبب النتائج المشوهة. تتميز أعضاء الذوق ، على عكس الرؤية وعلى غرار الرائحة ، بالتكيف السريع.

إعياء- يقلل من إدراك التذوق بسبب إجهاد براعم التذوق تحت تأثير النبضات المتكررة. يحدث بعد فترة زمنية مختلفة اعتمادًا على خصائص المنتج والحالة الفسيولوجية والنفسية للمختبرين والتدريب وظروف العمل.

في دراسة التذوق ، يجب أن نتذكر أن إحساس التذوق معقد ، بالإضافة إلى عصب التذوق ، فإن العصب ثلاثي التوائم (اللمس والألم وحساسية درجة الحرارة) والأعصاب الشمية تشارك في تنفيذه.

هناك عدة طرق لدراسة الذوق ، ولكن حتى الآن لا يوجد طريقة مقبولة بشكل عام.

كما ذكرنا سابقًا ، فإن العضو الرئيسي لإدراك التذوق هو اللسان. لذلك ، عمليا يتم فحص حساسية اللسان لتذوق المواد. عند دراسة وظيفة التذوق ، من الضروري مراعاة التضاريس الموضحة مسبقًا لحساسية طعم اللسان. يوضح هذا الشكل أن السكر يُدرك بشكل أفضل من خلال الطرف والحواف والثلث الخلفي من اللسان ، والملح - بالثلث الخلفي من اللسان ، والحواف والطرف ، والحامض - عند الطرف والأقسام العميقة للثلث الخلفي من اللسان ، المر - في الثلث الخلفي من اللسان وأضعف من طرفه.

كمواد مهيجة للطعم ، عادة ما تستخدم محاليل السكر والملح وحمض الستريك أو الهيدروكلوريك وهيدروكلوريد الكينين. لا يمكن فحص الطعم في وقت واحد بواسطة عدة مواد. في دراسة حساسية التذوق ، من الضروري مراعاة مدة التأثير اللاحق لمحفزات التذوق.

يتم تحديد حدود الطعم عن طريق إدخال مواد منكهة إلى الفم بطرق مختلفة.

قدم جان مواد منكهة بمساعدة عدسة مكبرة تمثل أنبوبًا زجاجيًا على شكل حدوة حصان.

يوجد عند منحنى الأنبوب فتحة بقطر 1 مم ، يدخل من خلالها محلول اللسان من وعاء متصل بالأنبوب.

عيب هذه الطريقة هو عدم الدقة في تحديد الحساسية نتيجة إضافة التحفيز الميكانيكي.

يطبق بعض الباحثين عوامل النكهة على اللسان باستخدام فرش Wantschau ، لكن العتبة غير دقيقة مع هذه الطريقة بسبب تضمين التحفيز اللمسي.

لتحديد عتبات التذوق ، يتم أيضًا استخدام طريقة شطف الفم بمحلول النكهة ، ولكن هذه الطريقة قابلة للتطبيق لتحديد حساسية التذوق لسطح الغشاء المخاطي بالكامل ، المجهز ببراعم التذوق ، ولكنه غير مناسب في الحالات التي يكون فيها ضروري لتحديد حساسية الأجزاء الفردية من اللسان.

اقترح N.V. Timofeev استخدام طريقة تسجيل إفراز اللعاب باستخدام كبسولة Yushchenko مع إدخال مواد منكهة في تجويف الفم من أجل تقييم موضوعي لأحاسيس التذوق. ومع ذلك ، يشير بعض المؤلفين إلى استقلالية إفراز اللعاب المنعكس عن محفزات التذوق.

يعتقد N.F. Suvorov أنه من المستحيل تحديد عتبات الذوق بطريقة تسجيل إفراز اللعاب ، لأن اللعاب موجود باستمرار ، اعتمادًا على عوامل أخرى (عقلية ، إلخ).

استخدم N.F Suvorov و A.G Pshonik ردود الفعل الوعائية المكيفة لتذوق المواد لتحليل استقبال التذوق. هذه الطريقة قليلة الاستخدام في نشاطنا العملي ، لأن تطوير ردود الفعل المشروطة يتطلب قدرًا معينًا من الوقت.

يعتقد N.F. Suvorov أن كل شخص يمكنه تطوير ردود الفعل الوعائية المكيفة لأربعة مواد ذوق رئيسية.

لتحديد طعم الحامض ، يقوم البعض بفحص "الطعم الكهربائي" باستخدام التحفيز الجلفاني عند القطب الموجب.

الطريقة الأكثر قبولًا للأغراض السريرية هي تقنية التنقيط الخاصة بـ S. A. Kharitonov ، والتي تم تطويرها بمزيد من التفاصيل بواسطة S. D. Rolle.

وفقًا لـ N.K.

يتم تطبيق حلول زيادة التركيز تدريجياً من عتبة فرعية عمداً قطرة واحدة في كل مرة على أجزاء مختلفة من اللسان ، مع مراعاة "تضاريس" الذوق وفقًا لـ Kiselev (الملح والسكر على حواف اللسان ، حامض - على الحافة ، مر - في المنطقة المحاطة بعمود من الحليمات على اليمين واليسار ، ثم على كل جانب من الثلث الخلفي من اللسان). وهكذا يتم اختبار الطعم بشكل منفصل على كل نصف لسان.

قبل الدراسة وبعد كل قطرة ، يتم شطف الفم بالماء المقطر ، حيث ينعكس الجفاف واللويحات على اللسان في عتبات التذوق ، وكذلك لإزالة المحلول المتبقي: تجرى الدراسات على فترات من 2-3 دقائق ، بسبب التأثير اللاحق الطويل ، أحاسيس الذوق ، خاصة في المرارة - تصل إلى دقيقتين.

يُنصح المريض بعدم تحريك اللسان ، لأن تقلصات العضلات ، وفقًا لبعض المؤلفين ، تؤثر على عتبة التذوق.

يتم تسجيل العتبات (لكل نصف اللسان ، بشكل منفصل عن الثلثين الأماميين والثالث الخلفي) وفقًا للحد الأدنى لتركيز المحلول ، والذي تم تحديده بشكل صحيح بواسطة الأشخاص. عادة ما يكفي اختبار طعم الملح والسكر

يستخدم AI Bronstein محلول السكر والملح والكينين وحمض الستريك لدراسة الذوق.

بافتراض أن عتبات الذوق ، وفقًا لمؤلفين مختلفين ، لا تتطابق بسبب استخدام طرق مختلفة ، يوصي S.D. Rolle ، في بداية العمل ، بإجراء دراسة عن عتبات الذوق لدى الأشخاص الأصحاء وفقًا للطريقة المستخدمة (حتى الأنفلونزا أو التهاب اللوزتين يمكن أن يغير تمامًا إدراك الشخص لطعمه).

على الرغم من أن منهجية بحث Kharitonov-Rolle مقبولة تمامًا للأغراض السريرية ، إلا أنه يجب الاعتراف بأن طرق دراسة حساسية الذوق تتطلب مزيدًا من التطوير والتحسين.

يجب أن يكون طعام القطط مستساغًا جيدًا حتى يستهلك الحيوان ما يكفي منه لتلبية متطلباته الغذائية والطاقة. خلاف ذلك ، حتى النظام الغذائي المتوازن لا فائدة منه: بعد كل شيء ، القط لا يأكله. في بعض الأحيان ، عندما تتطلب الحالة الصحية للحيوان ذلك ، من الضروري استخدام أنظمة غذائية خاصة ، لا يكون مذاقها جذابًا للغاية للحيوانات. هناك طرق مختلفة لحل هذه المشكلة ، مما يسمح لك بالحفاظ على استساغة العلف على مستوى عالٍ.

يعتبر استساغة الأعلاف العالية من أهم شروط استهلاكها من قبل الحيوانات.

الغرض الرئيسي من التغذية هو تزويد الجسم بالعناصر الغذائية الضرورية بكميات كافية لتلبية احتياجاته بانتظام. أولها - الطاقة ، يتم توفيرها بسبب محتوى السعرات الحرارية المحسوب بشكل صحيح في العلف. لذلك ، فإن تطوير نظام غذائي للقطط يعتمد بشكل أساسي على قيمة الطاقة الخاصة به: يجب أن تتوافق كمية الطعام التي يستهلكها القط مع قدرته الهضمية.

إذا كان تناول الطعام منخفضًا جدًا ، فإن القطة لا تشعر بالشبع. عند تناول الطعام بكميات كبيرة ، تنخفض كفاءة هضمه ، وهو ما يرتبط باضطرابات الجهاز الهضمي.

قلة الشهية كعلامة على الإجهاد لدى القطط

الاستساغة العالية للطعام تساعد القطة على التعامل مع بعض أنواع التوتر.

من أولى علامات التوتر لدى العديد من القطط انخفاض الشهية. إذا كان الحيوان في مثل هذه الحالة يتلقى طعامًا غير جذاب للغاية بالنسبة له ، وإذا استمرت حالة الإجهاد لفترة طويلة ، فإن خطر نقص التغذية في الجسم يزداد بسبب عدم تناوله بشكل مزمن مع الطعام. ونتيجة لذلك ، يفقد القط وزنه ، وتتدهور جودة معطفه ، وتقل مناعته.

أمثلة على المواقف التي تعاني فيها القطط من اضطراب الشهية:

تغيير البيئة

عندما تدخل قطة صغيرة أو قطة بالغة بيئة غير مألوفة لمنزل جديد ، أو عندما ينتقلون مع أسرهم إلى مكان إقامة جديد ، أو عندما يُتركون في فندق للحيوانات الأليفة طوال مدة الإجازة.

تغيير النظام الغذائي

ترفض بعض القطط التحول إلى أطعمة جديدة غير مألوفة. هذه الظاهرة شائعة بشكل خاص عند تقديم نظام غذائي جديد للحيوانات في ظروف غير مناسبة لذلك ، أو عندما تتغذى القطة على نفس الطعام لفترة طويلة. Neophobia هي إحدى آليات التكيف الطبيعية التي تحدد قدرة القطط على التحول من نوع من الطعام إلى نوع آخر. وبالتالي ، فإنه يضمن رفاهية الحيوان ويمنع تطور النفور من الطعام ، وهو أمر يصعب التغلب عليه.

يُنصح باستبدال علف بأخرى تدريجياً. على سبيل المثال ، في اليوم الأول ، يمكنك مزج 25٪ من الطعام الجديد مع 75٪ من طعام القطة المعتاد. في اليوم الثاني ، يتم خلط هذه الأعلاف بكميات متساوية ، وفي اليوم الثالث ، تتم إضافة 25٪ من الأعلاف القديمة إلى 75٪ من العلف الجديد. في اليوم الرابع ، يمكنك البدء في إطعام الحيوان طعامًا واحدًا جديدًا فقط.

كيف تقيم استساغة الطعام؟

لتقييم استساغة الأعلاف النهائية ، يتم إجراء دراسات خاصة. وهي تستند إلى تقييم سلوك القطط التي يتم تزويدها بواحد أو أكثر من أطعمة الاختبار. من أهم مراحل الدراسة وأكثرها إثارة للاهتمام هو تقييم تفضيل القطط لطعام معين وطريقة تناولها له.

تحديد الطعام الذي تفضله القطط

لمعرفة الطعام الذي تفضله القطط ، يتم تحديد الفرق بين استهلاك نوعين مختلفين من الأطعمة التي يمكن للحيوانات الوصول إليها مجانًا. ثم يقومون بتحليل ما هو بالضبط أساس اختيار الحيوانات. تعتمد موثوقية النتائج التي تم الحصول عليها على عدد القطط التي تشارك في الاختبار. تزداد درجة دقة البيانات إذا كانت الحيوانات المختارة للدراسة هي الأكثر حساسية لاستساغة العلف.

تقييم طريقة تناول القطط للطعام

يعكس هذا التصنيف جاذبية طعام القطط. من المهم جدًا معرفة مقدار الطعام الذي يمكن أن تأكله الحيوانات في فترة زمنية معينة ، أو المدة التي تستغرقها لتناول كمية معينة من الطعام. يتم الحصول على بيانات مفيدة إضافية من خلال تصوير الفيديو ، مما يسمح لك برؤية كيفية استيعاب الحيوانات لطعام الطعام الجاف وما هي الصعوبات التي ينطوي عليها ذلك. كما يقومون بتقييم جاذبية طعام القطط في ظل ظروف مختلفة من صيانتها - في البطاريات أو مع المالكين الخاصين ، ويلاحظون الانطباع الذي يتركه مظهر الطعام وتغليفه وما إلى ذلك لدى أصحابه.

هل استساغة الطعام تتدهور بمرور الوقت؟

كل الطعام يفسد بمرور الوقت. من أجل ضمان الحفاظ على الاستساغة الجيدة للأعلاف طوال فترة صلاحيتها ، من الضروري إبطاء التغيير في مكونات العلف الذي يحدث أثناء التخزين.

من المهم للغاية التحكم في احتباس الدهون في الأعلاف ، خاصةً في وجبات الحمية الجافة المغلفة. عند التلامس مع الأكسجين الجوي ، يتم تدمير جزيئات الدهون ، وتشكيل مركبات غير مستقرة - الجذور الحرة ، التي تسبب أكسدة الدهون. الدهون السائلة ، كونها غير مشبعة ، تتأكسد بسرعة أكبر في درجة حرارة الغرفة. لذلك ، إذا قمت بتخزين الطعام في مكان مشرق في درجة حرارة الغرفة ، فسيتم تقليل مدة صلاحيتها.

تكمن قيمة مضادات الأكسدة في منع الجذور الحرة قبل أن تحدث تفاعلًا متسلسلًا ، ونتيجة لذلك تتشكل البيروكسيدات أولاً ، ثم المنتجات الثانوية لعمليات الأكسدة - الكيتونات والألدهيدات. كل هذه المكونات لها سمية محتملة. نادرًا ما تأكل القطط طعامًا يحتوي على دهون فاسدة ، ويمكن التعرف على رائحتها بسهولة. يسمح لك استخدام مضادات الأكسدة عالية الفعالية بالحفاظ على استساغة العلف ويحمي صحة الحيوانات من العواقب غير المرغوب فيها لتناول الأعلاف الفاسدة.

الملف العطري للتغذية

لا تعتمد جودة الأطعمة الجاهزة على مذاقها فحسب ، بل تعتمد أيضًا على الرائحة ، وهو أمر مهم بشكل خاص للقطط ، التي تقيم الطعام بشكل أساسي من خلال حاسة الشم. النكهات المستخدمة في إنتاج الغذاء هي مواد متطايرة ويمكن للقطط التقاط رائحتها بسهولة. ومع ذلك ، فإن هذا يشكل خطرًا من تبخر النكهة عندما يتم تخزين العلف بدون تغليف. ونتيجة لذلك ، فإن الأطعمة الجافة التي تعرضت للهواء لفترة طويلة تحتفظ بشكل أساسي برائحة الداخل ، وهي ليست جذابة للغاية للقطط.

هناك أيضًا خطر أن تصبح الرائحة اللطيفة للعلف عاملاً مثيرًا للاشمئزاز أثناء التخزين الطويل جدًا. بعد ظهور إضافات النكهة للأعلاف الجاهزة ، تم إيلاء الكثير من الاهتمام لدراسة تأثيرها على جودة الأعلاف أثناء التخزين. كانت المهمة الرئيسية هي اختيار المواد المضافة التي تحافظ بثبات على نكهة العلف النهائي طوال فترة الصلاحية بأكملها.

لتقليل فقد الطعم والرائحة بعد فتح العبوة ، يوصى بشراء الطعام المعبأ في أجزاء صغيرة ، وهو ما يكفي للتغذية اليومية للقط. تأكل القطة التي يبلغ وزن جسمها 4 كجم حوالي 50 طعامًا جافًا يوميًا. لذلك ، فإن عبوة تزن 1.5 كجم ستكون كافية لها لمدة شهر واحد. إذا تم تخزين عبوة الطعام المفتوحة في مكان مظلم عند درجة حرارة ثابتة وبعد التغذية التالية يتم غلقها على الفور بإحكام ، وهذا سيضمن الحفاظ على المدى الطويل للمذاق والخصائص العطرية للمنتج. لكن من الأفضل عدم شراء عبوات كبيرة يجب تخزينها لفترة أطول.

الاستساغة هي عامل رئيسي يجب مراعاته منذ بداية تطوير الأعلاف. على سبيل المثال ، تؤثر المعالجة الحرارية المستخدمة لفصل البروتينات والدهون عن اللحوم بشكل كبير على استساغة العلف. وبالمثل ، ستؤثر بعض مصادر الدهون على نكهة العلف اعتمادًا على مقاومتها للأكسدة.

فيسبوك

تويتر

في تواصل مع

زملاء الصف

+ Google