Kiprinīdu Isaeva Olga Mihailovna garšas izvēles un garšas uzvedība. Garšas analizatora izpētes metodes. Garšas jutības sliekšņu noteikšana

Diplomdarbs

Isajeva, Olga Mihailovna

Akadēmiskais grāds:

Bioloģijas doktora grāds

Promocijas darba aizstāvēšanas vieta:

VAK specialitātes kods:

Specialitāte:

Ihtioloģija

Lapu skaits:

1. nodaļa. LITERATŪRAS APSKATS

2. nodaļa. MATERIĀLS UN METODES

2.1. Mācību objekti

2.2. Zivju turēšanas apstākļi un sagatavošana eksperimentiem

2.3. Garšas izvēles noteikšana

2.4. Uzvedības garšas reakcijas dinamikas izpēte

2.5. Eksperimentālo granulu sagatavošana

2.6. Materiāla vispārīgās īpašības

Nodaļa 3. KARPU ZIVJU GARŠU UZVEDĪBAS ATBILDĪBAS UZ KLASISKĀM DEGUSTĀM, BRĪVĀM AMINOKĀBĒM UN ORGANISKĀM SKĀBĒM

3.1.1. Klasiskās garšas

3.1.2. Brīvās aminoskābes

3.1.3. organiskās skābes

3.2. Gorčaks

3.2.1. Klasiskās garšas

3.2.2. Brīvās aminoskābes

3.2.3. organiskās skābes

3.3. Verhovka

3.3.1. Klasiskās garšas

3.3.2. Brīvās aminoskābes

3.4. Zelta karpa

3.4.1. Klasiskās garšas

3.4.2. Brīvās aminoskābes

3.5. Breki

3.5.1. Klasiskās garšas

3.5.2. Brīvās aminoskābes

4. nodaļa. DARŠU IZTURĒŠANAS DINAMIKA

ATBILDE AR ​​KARPU ZIVM

4.2.1. Granulas ar cisteīnu

4.2.2. Glutamīna granulas

4.3. Gorčaks

5. nodaļa. REZULTĀTU APSPRIEŠANA 86 SECINĀJUMI 123 SECINĀJUMI 127 LITERATŪRAS 127 PIELIKUMI

Ievads promocijas darbā (kopsavilkuma daļa) Par tēmu "Karpu zivju garšas izvēles un garšas uzvedība"

Tēmas atbilstība. Barošanas uzvedība ir pamatā zivju svarīgākajai dzīves funkcijai - uzturam, kam ir izšķiroša nozīme gan indivīdam, gan populācijai un sugai kopumā. Vadošo lomu zivju barošanās uzvedības beigu fāzes sensoriskajā nodrošināšanā spēlē garšas uztvere, kas sniedz novērtējumu par laupījuma garšas īpašībām un atbilstību zivju uztura vajadzībām, kā arī to pietiekamu uzturu. pārtikas objekti (Atema, 1980; Pavlovs un Kasumjans, 1990, 1998; Kasumjans, 1997). Vēl nesen daudzi zivju garšas sistēmas pētījumi galvenokārt bija veltīti garšas kārpiņu morfoloģijas un topogrāfijas noskaidrošanai, to izpētei. ultrastruktūras un inervācija, garšas sistēmas centrālās daļas morfoloģiskās organizācijas izpēte (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Vasilevskaya, 1974). Daudzi pētījumi par zivju garšas sistēmas funkcionālajām īpašībām tika veikti, galvenokārt izmantojot elektrofizioloģiskās metodes (Marui un Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Taču pēdējā laikā ļoti strauji un ļoti produktīvi attīstās cits virziens garšas uztveres izpētē: tās ir uzvedības testa reakciju metodes, ar kuru palīdzību bija iespējams novērtēt garšas izvēles diezgan lielam skaitam zivju. Pēdējos gados uzkrātais eksperimentālo datu apjoms sniedz skaidru priekšstatu par zivju saistību ar garšas stimuliem vispārīgajiem modeļiem un specifiskajām iezīmēm, efektīvo garšas vielu barības spektru līdzībām un atšķirībām dažāda vecuma un sistemātiskām zivīm. pozīcijām, kā arī parāda līdzības un atšķirības starp ārējo un intraorālo garšas uztveri (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Bet līdz šim jautājums par līdzību un / vai atšķirību esamību garšas izvēlē joprojām ir ārkārtīgi slikti izpētīts. cieši saistīta zivju sugas. Nav datu par zivju garšas uzvedības reakcijas izpausmes fizioloģisko aspektu. Nav informācijas par cieši radniecīgu kiprinīdu sugu dzīvesveida ietekmi uz viņu uzvedības reakcijas uz dažādiem garšas stimuliem dažādu elementu izpausmēm.

Šo un citu svarīgu zivju garšas uztveres jautājumu izpētei papildus praktiskajai un teorētiskajai nozīmei ir, jo. ļauj noskaidrot šīs sensorās sistēmas lomu zivju uztura selektivitātes nodrošināšanā ar atbilstošiem barības objektiem, homeostāzes uzturēšanā. Zināšanas par zivju garšas jutīguma modeļiem, to reakciju uz dažāda veida garšas vielām ir saistītas ar iespēju risināt tādus aktuālus mūsdienu akvakultūras lietišķos jautājumus kā ļoti efektīvu ķīmisko uztura stimulatoru meklēšana, esošo pilnveidošana un radīšana. jauna mākslīgā barība, biotehnoloģijas attīstība zivju barošanai, kā arī mākslīgās ķīmiskās ēsmas un zivju ēsmas.

Mērķis. Pētīt garšas izvēles, jutību pret dažāda veida garšas stimuliem un garšas uzvedības īpatnības cieši radniecīgām zivju sugām (kā piemēru izmantojot Cyprinidae dzimtas zivis).

Pētījuma mērķi ietvēra:

Salīdzināt klasisko aromatizētāju un brīvo aminoskābju garšas izvēles ciprinīdos;

Noskaidrot organisko skābju garšas izvēli karpu zivīm;

Izpētīt saistību starp vielu garšu un dažām to strukturālajām un fizikāli ķīmiskajām īpašībām;

Noteikt ciprinīdu garšas jutības līmeni pret garšas vielām ar stimulējošām un atturošām īpašībām;

Pētīt kiprinīdu garšas uzvedību, tās struktūru, dinamiku un garšas uzvedības reakcijas galveno elementu īpatnības.

Zinātniskā novitāte. Šī promocijas darba zinātniskā novitāte slēpjas izpratnes paplašināšanā par garšas sistēmas funkcionālajām iezīmēm cieši radniecīgām zivju sugām un to uzrādītās garšas uzvedības reakcijas iezīmju noskaidrošanā. Pirmo reizi darbā tika noteiktas garšas preferences 5 sugu ciprinīdu klasiskajām aromatizētājvielām un brīvajām aminoskābēm, 2 zivju sugām organiskajām skābēm.

Pirmo reizi 3 sugu karpu zivīm tika noteikts garšas jutības līmenis pret vielām ar pozitīvām garšas īpašībām, kā arī pret vielām, kas izraisa negatīvas garšas reakcijas (atbaidīšanas). Tika pierādīts, ka ciprinīdiem nav kopīgas saiknes starp vielu garšas līmeni un to fizikāli ķīmiskajām īpašībām (molekulmasu, šķīduma pH, funkcionālo grupu skaitu). Pirmo reizi ar oriģinālo datorprogrammu "BH-P13b" tika pētīta zivju uzvedības garšas reakcijas struktūra, noskaidrota tās izpausmes dinamika, atsevišķi eksperimentiem noteikts garšas reakcijas individuālo uzvedības aktu ilgums. kas beidzas ar mākslīga pārtikas objekta (pārtikas granulu) uzņemšanu vai noraidīšanu.

Darba praktiskā nozīme. Šī pētījuma rezultātus var izmantot akvakultūras un zivsaimniecības praksē ļoti efektīvu pārtikas ķīmisko stimulantu meklējumos, mākslīgās ēsmas un ēsmas uzlabošanā un izstrādē, mākslīgās barības sastāvu sagatavošanā un uzlabošanā, lai palielinātu to garšas īpašības. zivis. Rezultāti, kas iegūti par garšas uzvedības reakcijas dinamiku, ļauj iegūt skaidrāku priekšstatu par zivju kompleksās barošanās uzvedības izpausmes iezīmēm pēdējā fāzē un tās virzītās regulēšanas metodēm ar ķīmisko stimulu palīdzību. Pētījuma rezultāti tiek izmantoti lekciju kursā "Zivju fizioloģija", lasa Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Ihtioloģijas katedras studentiem. Aizsargātie noteikumi.

1. Vienai ģimenei piederīgu, cieši radniecīgu zivju sugu (ciprinīdu) garšas izvēlei raksturīga augsta sugas specifika.

2. Dažu vielu garšas īpašības cieši radniecīgās zivju sugās var sakrist.

3. Vielu sliekšņa koncentrācijas, kurām ir zivīm pievilcīgas un atbaidošas garšas īpašības, ir tuvas.

4. Zivju garšas uzvedībai ir noteikta struktūra un dinamika, to raksturo specifiskas un kopīgas pazīmes zivīm ar dažādu dzīvesveidu un ēšanas paradumiem, un tā ir atkarīga no pārtikas objekta garšas īpašībām.

Darbu atbalstīja Krievijas Fundamentālo pētījumu fonds (granti 04-0448157 un 07-04-00793) un Federālās valsts zinātniskās institūcijas "NIIERV" tematiskā darba plāna ietvaros.

Darba aprobācija. Disertācijas materiāli tika prezentēti Viskrievijas simpozijā " Zivju vecums un ekoloģiskā fizioloģija"(Borok, IBVV, 1998), Starptautiskā starpaugstskolu konference "Lomonosovs-98" (Maskava, Maskavas Valsts universitāte, 1998), 2. Starpaugstskolu konference, kas veltīta Pasaules mitrāju saglabāšanas dienai (Rybnoye, 1999), 26. starptautiskās etoloģijas konferences (Bangalora, Indija, 1999), Starptautiskā konference "Trofiskās attiecības ūdens kopienās un ekosistēmās" (Borok, 2003), Otrā starptautiskā zinātniskā konference "Biotehnoloģija - vides aizsardzība" (Maskava, 2004), Starptautiskā konference " Mūsdienu ūdens organismu fizioloģijas un bioķīmijas problēmas"(Petrozavodska, 2004), Starptautiskā konference "Zivju uzvedība" (Borok, 2005), SBO RAS 9. kongress (Toljati, 2006), Starptautiskā konference "Dzīvnieku populācijas ekoloģijas problēmas" (Tomska, 2006), IV Starptautiskā konference " Ķīmiskā saziņa ar dzīvniekiem. Fundamental Problems” (Maskava, 2006), Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Ihtioloģijas katedras Ķīmijrecepcijas un zivju uzvedības laboratorijas kolokvijās.

Autora personīgais ieguldījums. Autors bija tieši iesaistīts eksperimentālo materiālu formulēšanā, saņemšanā un apstrādē, rezultātu interpretācijā. Viņai pieder visu uzdevumu risināšana, rezultātu vispārināšana, zinātnisko secinājumu pamatojums.

Publikācijas. Promocijas darba galvenie nosacījumi izklāstīti 15 publikācijās.

Disertācijas struktūra. Promocijas darbs uzrakstīts uz 171 mašīnrakstītā teksta lappusēm, tajā ir 27 tabulas, 18 attēli un 11 pielikumi. Sastāv no ievada, 5 nodaļām, secinājumiem, secinājumiem, citētās literatūras saraksta un pielikumiem. Literatūras sarakstā iekļauti 260 avoti, no tiem 150 ir svešvalodās.

Promocijas darba noslēgums par tēmu "Ihtioloģija", Isajeva, Olga Mihailovna

1. Pētītajām ciprinīdu sugām ir labi izteikta garšas jutība pret dažāda veida ķīmiskām vielām - brīvajām aminoskābēm, organiskajām skābēm, klasiskajām aromatizētājvielām.

2. Brīvo aminoskābju, organisko skābju un klasisko garšas vielu garšas spektri ciprinīdos atšķiras pēc vielu plašuma, sastāva un relatīvās efektivitātes. Būtiska korelācija starp ciprinīdu garšas spektriem vairumā gadījumu nav konstatēta, kas apliecina garšas preferenču augsto sugu specifiku zivīm, t.sk. cieši saistīta veidi.

3. Ciprinīdu garšas preferences noteiktām vielām var sakrist vai būt līdzīgas. Garšas jutības līmenis pret vielām, kurām ir zivīm pievilcīgas vai atbaidošas garšas īpašības, būtiski neatšķiras.

4. Strukturāliem izomēriem ir atšķirīga zivju garša un tie izraisa garšas reakcijas, kas atšķiras kvantitatīvo īpašību ziņā. Ciprinīdiem kopīgas attiecības starp vielu garšas līmeni un to strukturālajām iezīmēm un fizikāli ķīmiskajām īpašībām (molekulmasa, šķīduma pH, funkcionālo grupu skaits utt.) nav konstatētas.

5. Zivju garšas uzvedības raksturīga iezīme ir pārtikas objekta atkārtota satveršana un noraidīšana pirms to norīšanas vai galīgas atteikšanās no tā lietošanas. Atkārtotu satvērienu skaits, objekta turēšanas ilgums, kā arī kopējais laiks, ko zivis pavada pārtikas testēšanai, ir atkarīgs no barības objekta garšas un zivju dzīvesveida un barošanas paradumiem.

6. Dažādu sugu zivīm garšas uzvedība notiek līdzīgi. Gadījumos, kad zivis norij laupījumu vai beidzot atsakās to patērēt, garšas uzvedība atšķiras pēc barības objekta secīgās aiztures ilguma un intervāliem starp satveršanu un šo parametru dinamiku.

SECINĀJUMS

Šī darba gaitā iegūtie rezultāti apliecina garšas spektru augsto sugu specifikas līmeni zivīm, tai skaitā cieši radniecīgām sugām. Garšas spektru sugiskā oriģinalitāte izpaužas saistībā ar visām pētītajām savienojumu grupām - klasiskajām aromatizētājvielām, brīvajām aminoskābēm, organiskajām skābēm. Tajā pašā laikā attieksme pret dažu vielu garšu cieši radniecīgās zivīs var būt tuva vai pat sakrīt, kas liecina par zināmu līdzību to garšas izvēlē. Neapšaubāmi, lai formulētu stingrākus secinājumus par saistību starp garšas izvēli un zivju taksonomiju, ir nepieciešami papildu pētījumi. Turpināts darbs šajā virzienā un pētāmo zivju sugu skaita palielināšana palīdzēs rast atbildes uz dažiem citiem vēl nepietiekami atklātiem zivju garšas uztveres jautājumiem, jo ​​īpaši par zivju garšas selektivitātes saistību ar to dzīvesveidu un dzīvesveidu. diēta.

Zivju garšas uztverei veltītajos darbos liela uzmanība pievērsta ķīmisko vielu strukturālo vai fizikāli ķīmisko īpašību meklējumiem, kas varētu izskaidrot vai korelēt ar to garšas īpašībām zivīm. Darba rezultāti liecina, ka zivīm ir dažāda līmeņa garšas izvēles vielām, kas atšķiras pēc molekulas strukturālajām iezīmēm vai atšķiras pēc to īpašībām. Tomēr nav konstatētas zivīm raksturīgās saiknes starp vielas strukturālajām un fizikāli ķīmiskajām īpašībām un garšu, kas skaidrojams ar garšas spektru sugas specifiku.

Dati par garšas uzvedības struktūru un tās dinamiku zivīm iegūti pirmo reizi. Granulas norīšana vai galīga noraidīšana notiek zivīm pēc vairākām granulu atgrūšanām un atkārtotām satveršanas reizēm. Jo lielāks ir atkārtotu granulu satveršanas darbību skaits, jo ilgāku laiku zivs velta garšas uzvedībai, laupījuma garšas īpašību novērtēšanai. Tas pilnībā attiecas uz eksperimentiem, kas beidzās ar granulas uzņemšanu, un uz eksperimentiem, kuros zivis galu galā noraidīja granulu. Pēdējā gadījumā garšas reakcijas ilgums ir daudz īsāks, galvenokārt tāpēc, ka granulu aiztures periodi mutes dobumā ir īsāki. Granulas aiztures ilgums ātri un regulāri samazinās ar katru nākamo iestatījumu, savukārt intervāli starp iestatīšanu mainās mazāk. Garšas reakcijas dinamika atšķiras ar rūgtumu, brekšu un līņu. Iespējams, tas ir saistīts ar atšķirībām zivju barošanas būtībā un stratēģijā, to dzīvesveidā. Zivis, kas dzīvo stāvošā ūdenī un barojas galvenokārt ar infaunu (brekši, līņi), ir pakļautas ļoti ilgstošai garšas objekta analīzei, jo palielinās neēdamas augsnes daļiņu iekļūšanas iespējamība mutes dobumā un nepieciešamība atdalīt pārtikas objektus. Šīs zivis arī veic lielu skaitu atkārtotu granulu satvērienu.

Zivju garšas uztveres modeļi, zivju reakcijas īpatnības uz dažāda veida garšas vielām, garšas uzvedības reakcijas izpausmes dinamika rada lielu praktisku interesi un var tikt izmantotas dažādu zivsaimniecības un akvakultūras problēmu risināšanā. Veiktie pētījumi parāda perspektīvas meklēt un radīt ļoti efektīvus stimulantus un atbaidīšanas līdzekļus zivīm un kalpo par bioloģisko pamatu, lai izstrādātu veidus, kā ar garšas stimulu palīdzību kontrolēt zivju barošanās uzvedību. Mūsu iegūtos rezultātus var izmantot, lai palielinātu barības, makšķerēšanas mānekļu un ēsmu garšas īpašības, koriģētu to sastāvu, ieviešot īpašas vielas ar augstu stimulējošu efektu vai izslēdzot no sastāva komponentus, kas satur atbaidošus savienojumus. Tas ne tikai samazinās tiešos mākslīgās barības zudumus, bet arī nodrošinās efektīvāku barības konversiju zivju augšanai. Ir zināms, ka ķīmosensoriski pievilcīgas pārtikas patēriņu pavada intensīvāka gremošanas enzīmu sekrēcija zivīs (Takesla un Takn, 1992).

Atsauču saraksts disertācijas pētījumam Bioloģijas zinātņu kandidāte Isaeva, Olga Mihailovna, 2007

1. Andrijaševs A.P. 1944. Maņu orgānu loma jūras vēdzeles barības atrašanā // Zhurn. vispārīgs biol. T.5. Nr.2. S. 123-127.

2. Andrijaševs A.P. 1955. Maņu orgānu loma zivju barības atrašanā // Tr. sanāksmes par zivju barības bāzes un uztura izpētes metodiku. Maskava: PSRS Zinātņu akadēmija. 135.-142.lpp.

3. Aristovskaja G.V. 1935. Par dažu Volga-Kama zivju uztura jautājumu // Tr. VNIORH tatāru filiāle. T. 2.

4. Arnolds I.I. 1902. Novērojumi par zivju uzturu dažos Valdai augstienes apgabalos // " Zivrūpniecības biļetens". Nr.1.

5. Bely N.D. 1956. Breku bioloģija un audzēšana. Kijeva: no Ukrainas PSR Zinātņu akadēmijas. 45.-54.lpp.

6. Bobrovs Yu.P. 1968. Amūra barošana un augšana dīķu fermu apstākļos RSFSR centrālajā zonā // Jauni pētījumi par ekoloģiju un selekciju zālēdājs zivis. M.: Zinātne. 106.-115.lpp.

7. Bodrova N.V. 1962. Brekšu ķīmiskās sajūtas receptori // Ihtioloģijas problēmas. 2. sēj., 4. izdevums (25). 48.-54.lpp.

8. Bodrova N.V. 1965. Strukturālā organizācija ožas receptoru zivīs.// In Sat. Bionika. M.: Zinātne. 48.-69.lpp.

9. Borutsky E.V. 1950. Materiāli par Amūras sudrabkarpas (Hypophthalmichthys molitrix Val.) barošanu // Amūras materiāli ihtioloģisks ekspedīcijas 1945-1949 T. 1.

10. Vasiļevska N.E. 1974. Par ķīmisko neožas uztveršanu zivīs // In: Galvenās zivju uzvedības un orientācijas pazīmes. M.: Zinātne. 36.-56.lpp.

11. Verigin B.V. 1961. Tālo Austrumu zālēdāju zivju aklimatizācijas darba rezultāti un pasākumi to tālākai attīstībai un izpētei jaunās jomās // Ihtioloģijas problēmas. T. 1, Nr. 4 (21). 640.-649.lpp.

12. Gaevskaya N.S. 1956. Zivju barības bāzes un uztura izpētes galvenie uzdevumi galvenās fundamentālās zivsaimniecības aspektā // Zivju barības bāzes un uztura izpētes metodikas sanāksmes materiāli. M.: PSRS Zinātņu akadēmijas izdevniecība. 6.-20.lpp.

13. Gdovskis P.A., Gremjačihs V.A., Nepomņaščihs V.A. 1994. Anosmijas ietekme uz glikozes līmeni asinīs un Cyprinus carpio pētniecisko uzvedību vizuāla orientiera klātbūtnē, Zh. evolucionārs bioķīmija un fizioloģija. T.30. Nr.6. S.746-752.

14. Girsa I.I. 1981. Zivju apgaismojums un uzvedība. M.: Zinātne. 163 lpp.

15. Grandiļevska-Deksbaha M.J1. 1961. Kamas ūdenskrātuves bentiskās faunas un zivju uztura galvenās iezīmes (1955-1959) // Tr. Urāls. Dep. GosNIORKh. Nr.5.

16. Devitsyna G.V. 1997. Par jautājumu par Baltās jūras mencu zivju uzvedības ķīmiski-taktilo nodrošinājumu, Vopr. ihtioloģija. T. 37. Nr.1. S. 94-100.

17. Devitsyna G.V. 1998. Ķīmisko uztveršanas orgānu attīstība parastās līdakas Esox lucius II Vopr ontoģenēzē. ihtioloģija. T. 38. Nr. 4. S. 537-547.

18. Devitsyna G.V. 2004. Zivju ķīmiskās sensorās sistēmas: Strukturāli funkcionālā organizācija un mijiedarbība // Darba kopsavilkums. dis. . Dr. Biol. Zinātnes. M. 44 lpp.

19. Devitsyna G.V. 2005. Zivju intraorālās garšas aparāta uzbūve saistībā ar to barošanās uzvedības specifiku // Starptautiskās konferences "Zivju uzvedība" rakstu krājums. Boroks. 131.-138.lpp.

20. Devitsyna G.V., Gadžijeva A.R. 1996. Garšas sistēmas morfoloģiskās attīstības dinamika divu stores Acipenser nudiventris un A. persicus pārstāvju agrīnajā ontoģenēzē. // Jautājums. ihtioloģija. T. 36. Nr. 5. S. 674-686.

21. Devitsyna G.V., Kazhlaev A.A. 1995. Ķīmiskosensorās sistēmas un to heterohronā morfoģenēze agrīnās stores mazuļiem. Biofizika. T. 40. Izdevums. 1.C. 146-150.

22. Devitsina G.V., Kasumjan A.O. 2000. Ķīmiskosensoro sistēmu centrālā mijiedarbība stores // Sensorās sistēmas. T. 14. Nr. 2. S.107-117

23. Dmitrijeva E.H. 1957. Divu karūsu sugu morfoekoloģiskā analīze, Tr. Dzīvnieku morfoloģijas institūts. A.N. Severtsova. T. 16.

24. Dmitrijeva T.M., Moskaļeva T.M. 1984. gads. Elektrofizioloģiskais kas raksturīgs zivju neožas ķīmijrecepcijas funkcionālajai nozīmei // Tr. 1 Viss. sanāksmes par zivju maņu fizioloģiju. Murmanska. 49.-51.lpp.

25. Domračevs P.F., Pravdins I.F. 1962. Ilmena ezera un upes zivis. Volhova un viņu zvejniecības nozīme // Mat. Saskaņā ar pētījumu R. Volhova un tā baseinā. Ļeņingrada. X izdevums.

26. Dragomirovs N.I. 1954. Ādas receptoru attīstība galvas apakšdaļā stores kāpuriem, pārejot uz bentisko dzīvesveidu, Dokl. PSRS Zinātņu akadēmija. T. 97. Nr.1. lpp. 173-176.

27. Jegorovs A.G. 1988. Austrumsibīrijas dienvidu ūdenskrātuvju zivis (ciprinids, mencas, asari). Irkutska: no Irkutskas universitātes. 328 lpp.

28. Žiteņeva T.S. 1980. Brekšu barošana dažādos Ribinskas ūdenskrātuves biotopos, Inf. Biļetens « Iekšējo ūdeņu bioloģija". Ļeņingrada: Zinātne. Nr.46. 26.-30.lpp.

29. Žukovs P.I. 1965. Baltkrievijas zivis. Minska: Izdevniecība "Zinātne un tehnoloģija". 415 lpp.

30. Zadorins A.A., Zujevs I.V., Višegorodcevs A.A. 2004. Verhovka (.Leucaspius delineatus (Heckel)) ir invazīva suga Krasnojarskas apgabala ūdenstilpēs // Ihtioloģijas jautājumi. Nr.1. S. 75-79.

31. Zvereva E.V. 1992. Dažu lašveidīgo sugu garšas jutīgums un zemā ūdens pH ietekme uz to. // Maskava, Maskavas Valsts universitāte, Bioloģijas fakultāte, katedra. ihtioloģija. Diplomdarbs. 86. lpp.

32. Zvereva O.S., Kučina E.S., Ostroumovs N.A. 1953. Zivis un makšķerēšana Pečoras vidustecē un lejtecē. M. : Iz-vo AN SSSR.1. 131.-139.lpp.

33. Ivlev B.C. 1977. Zivju barošanas eksperimentālā ekoloģija. Kijeva: Zinātne, doma. 272 lpp.

34. Kassils V.G. 1972. Garša // Sensoro sistēmu fizioloģija. 4.2. L.: Zinātne. lpp.562-606.

35. Kassils V.G. 1990. Ēšanas uzvedība ontoģenēzē. L.: Zinātne. 220 lpp.

36. Kasumjans A.O. 1990. Jūras zivju sensorā fizioloģija. Metodiskie aspekti. Apatitāte. S. 57.

37. Kasumjans A.O. 1991. Sensorie mehānismi drošai ieviešanai ķīmiskās komunikācijas zivīs // In: Problems of Animal Chemical Communication. M. Zinātne. 263.-270.lpp.

38. Kasumjans A.O. 1997. Zivju garšas uztvere un barošanās uzvedība // Vopr. ihtioloģija. T.37. Nr.1. 78.-93.lpp.

39. Kasumjans A.O. 2005. Garšas preferences un garšas uzvedība zivīs // Starptautiskās konferences "Zivju uzvedība" rakstu krājums. Borok. 225.-227.lpp.

40. Kasumjans A.O., Devitsina G.V. 1997. Ožas atņemšanas ietekme uz ķemosensoro jutību un garšas kārpiņu stāvokli stores // Vopr. ihtioloģija. T. 37. Nr. 6. S. 823-835.

41. Kasumjans A.O., Kazhlajevs A.A. 1993. Sibīrijas stores Acipenser baeri un zvaigžņu stores A. stellatus (Acipenseridae) agrīno mazuļu uzvedības reakcijas uz vielām, kas izraisa galvenos garšas sajūtu veidus, Vopr. ihtioloģija. T. 33. Nr. 3. S. 427-443.

42. Kasumjans A.O., Marusovs E.A. 2002. Minnow Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) uzvedības reakcijas uz ķīmiskajiem signāliem normālā un pēc akūtas un hroniskas anosmijas // Vopr. ihtioloģija. T. 42. Nr. 5. S. 684-696.

43. Kasumjans A.O., Marusovs E.A. 2003. Neskartu un hroniski anosmisku mīnusu Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) uzvedības reakcijas uz brīvajām aminoskābēm // Vopr. ihtioloģija. T. 43. Nr. 4. S.528-539.

44. Kasumjans A.O., Marusovs E.A. 2005. Pārtikas uzvedības reakcijas stereotipi zivīm normā un pēc akūtas un hroniskas anosmijas // Starptautiskās konferences "Zivju uzvedība" rakstu krājums. Borok. 227.-232.lpp.

45. Kasumjans A.O., Morey A.M.Kh., 1996. Karpas garšas jutīgums // Vopr. ihtioloģija. T. 36. Nr. 3. S. 386-399.

46. ​​Kasumyan, A.O. and Morei, A.M.Kh., 1997. Klasisko garšas vielu garšas izvēles amūra mazuļiem Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Zivis), ko audzē dažādās barībās, Dokl. AN. T. 357. Nr. 2. S. 284-286.

47. Kasumyan A.O., Morey A.M.Kh., 1998. Smago metālu ietekme uz Cyprinus carpio barošanās aktivitāti un garšas uzvedības reakcijām. 1. Varš, kadmijs, cinks un svins // Vopr. ihtioloģija. T. 38. Nr. 3. S. 393-409.

48. Kasumjans A.O., Nikolajeva E.V. 1997. Gupija Poecilia reticulata II garšas izvēles jautājums. ihtioloģija. T. 37. Nr.5. S. 696-703.

49. Kasumjans A.O., Paščenko N.I. 1982. Smaržas nozīmes izvērtējums amūra Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) aizsargreakcijā pret trauksmes feromonu // Ihtioloģijas problēmas. T. 22. Izdevums. 2. S. 303-307.

50. Kasumjans A.O., Ponomarevs V.Ju. 1986. Zebrafish Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) uzvedības pētījums dabisko ķīmisko barības signālu ietekmē, Vopr. ihtioloģija. T.26. Izdevums. 4. S. 665-673.

51. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 1992. Gada laša Oncorhynchus keta garšas jutīgums pret galvenajiem garšas stimulu un aminoskābju veidiem // Sensorās sistēmas. T. 6. Nr. 3. S. 100-103.

52. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 1993. Jauno Kaspijas foreļu Salmo trutta caspius Kessler uzvedības reakcijas uz galvenajiem aromatizētāju veidiem // Maskavas Valsts universitātes biļetens. Ser. 16.Bioloģija. Nr.2. S. 48-54.

53. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 1994a. Intraorālās un ekstraorālās garšas reakcijas uz brīvajām aminoskābēm salīdzinājums trīs Acipenserll Biophysics ģints stores sugās. T. 39, Nr. 3. S. 526-529.

54. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 19946. Brīvo aminoskābju garšas īpašības Kaspijas foreles Salmo trutta caspius Kessler mazuļiem. // Jautājums. ihtioloģija. T. 34. Nr. 6. S. 831-838.

55. Kasumjans, A.O. un Sidorovs, S.S., Salmo trutta trutta mazuļu strauta foreles garšas reakciju salīdzinošā analīze no Kaspijas, Baltijas un Baltās jūras populācijām, Dokl. RAS. T. 343. Nr. 3. S. 417-419.

56. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 2001. Taste sensitivity of juvenile lake charr Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Zvejniecības jautājumi. 1. pielikums S. 121-125.

57. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 2005a. Trīs ģeogrāfiski izolētu populāciju strauta foreles Salmo trutta garšas izvēles // Vopr. ihtioloģija. T. 45. Nr.1. S. 117-130.

58. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 20056. Bada ietekme uz karpu garšas uzvedības reakciju. // Starptautiskās konferences "Zivju uzvedība" rakstu krājums. Borok. 237.-240.lpp.

59. Kasumjans A.O., Taufik JI.P. 1993. stores mazuļu (Acipenseridae) uzvedības reakcija uz aminoskābēm, Vopr. ihtioloģija. T. 33. Nr.5. 691.-700.lpp.

60. Kasumjans A.O., Morejs A.M.K., Sidorovs S.S. 1993. Karpas Cyprynus carpió garšas jutība pret vielām, kas izraisa galvenos garšas sajūtu veidus // Dokl. PSRS Zinātņu akadēmija. T. 330. Nr. 6. S. 792-793.

61. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S., Paščenko H.H. 1993. Ūdens temperatūras ietekme uz mazuļu zvaigžņu stores Acipenser stellatus garšas jutīgumu pret brīvajām aminoskābēm, Dokl. PSRS Zinātņu akadēmija. T.331. N2. 248.-250.lpp.

62. Kasumjans A.O., Taufiks L.R., Procenko Ju.V. 1991. Storu mazuļu ožas un garšas jutīgums pret aminoskābēm // Rūpnieciskās stores audzēšanas bioloģiskie pamati. Maskava: VNIRO. 37.-53.lpp.

63. Kasumjans A.O., Kazhlajevs A.A., Sidorovs S.S., Paščenko H.H. 1991. Zvaigžņveida stores mazuļu mākslīgās barības komponentu ožas un garšas pievilcība // Zivsaimniecība.Nr.12. 53.-55.lpp.

64. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S., Paščenko N.I., Ņemčinovs A.V. 1992. Krievu stores mazuļu Acipenser gueldenstaedti ekstraorāla un intraorāla garšas jutība pret aminoskābēm, Dokl. PSRS Zinātņu akadēmija. T. 322. Nr.1.S. 193-195.

65. Kupčinskis B.S. 1987. Baikāla-Angaras baseina ūdenskrātuvju plaudis. Irkutska: no Irkutskas universitātes. 144 lpp.

66. Kirillovs F.N. 1972. Jakutijas zivis. M.: Zinātne. 360 lpp.

67. Ļebedevs V.D., Spanovskaja V.D. 1983. Ciprinidae dzimta (Cyprynidae) IM. Dzīvnieku dzīve. T.4. Zivis. 228.-272.lpp.

68. Lindberga G.U. 1947. Vidusāzijas zivis, kas ēd kāpurus. M.: No PSRS Zinātņu akadēmijas. 78.-90.lpp.

69. Lupačova L.I. 1967. Amūra barošana tās attīstības sākumposmā // Rybn. mājsaimniecība Kijeva. Izdevums. 3. S. 102-104.

70. Manteifels B.P., Girsa I.I., Leščeva T.S., Pavlovs D.S. 1965. Dažu saldūdens plēsīgo zivju uztura un motoriskās aktivitātes diennakts ritmi // Plēsīgo zivju uzturs un to saistība ar barības organismiem. M.: Zinātne. 3.-81.lpp.

71. Mihailova E.S., Kasumjans A.O. 2005. Salīdzinājums garšas uzvedības atbildes reakcijai trīs mugurkaula nūjiņās no vairākām ģeogrāfiski izolētām populācijām // Starptautiskās konferences "Zivju uzvedība" rakstu krājums. Borok. 336.-340.lpp.

72. Morey A.M.Kh., 1995. Karpu garšas jutība un tās izmaiņas smago metālu iedarbībā / M.: Maskavas Valsts universitāte, disertācija. konkursam uch. solis, Ph.D., 172 lpp.

73. Nikoļskis G.V. 1956. Amūras baseina zivis. Amūras ihtioloģiskās ekspedīcijas rezultāti 1945-1949. M.: No PSRS Zinātņu akadēmijas. 551 s

74. Nikoļskis G.V. 1971. Privātā ihtioloģija. M.: Augstskola. 471 lpp.

75. Nikoļskis G.V. 1974. Zivju ekoloģija. M.: Augstskola. 174 lpp.

76. Nikoļskis G.V., Gromičeva N.A., Morozova G.I., Pikuļeva V.A. 1947. Augšpečoras baseina zivis // Augšpečoras baseina zivis. M.: No

77. MOIP. Materiāli PSRS faunas un floras izzināšanai. Jauns seriāls. Zooloģijas katedra. Izdevums. 6(XXI). 5.-209.lpp.

78. Nikoļskis P.D., Ždanova H.H. 1959. Zivju audzētavu applūšanas laika ietekme uz brekšu mazuļu izdzīvošanu // Rybnoe khozyaystvo. Nr.2. S. 15-18.

79. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2000. Garšas izvēles un uzvedības reakcijas uz garšas stimuliem salīdzinošā analīze mātītēm un tēviņiem, Poecilia reticulata un Vopr. ihtioloģija. T. 40. Nr. 4. S. 560-565.

80. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O., 2001. Polārā plekstes Liopsetta gîacialis un sams Anarhichas lupus II mazuļu garšas izvēles Zvejniecības jautājumi. 1. pielikums S. 197-201.

81. Nikonovs G.I. 1998. "Dzīvais sudrabs" Ob-Irtišs. Tjumeņa: no "OFT Design". 98.-180.lpp.

82. Osinovs A.G. 1984. Par jautājumu par strauta foreles Salmo trutta L. (Salmonidae) mūsdienu areāla izcelsmi: Dati par gēnu bioķīmiskiem marķieriem, Vopr. ihtioloģija. T. 24. Izdevums. 1. S. 11-24.

83. Osinovs A.G., Bernache J1. 1996. "Atlantija" un "Donava" filoģenētisks strauta foreļu grupas Salmo trutta komplekss: ģenētiskā diverģence, evolūcija, aizsardzība // Vopr. ihtioloģija. T. 36. 6. izdevums. S. 762-786.

84. Pavlovs D.S., Kasumjans A.O. 1990. Zivju barošanās uzvedības sensorie pamati // Vopr. ihtioloģija. T. 30. Izdevums. 5. S. 720-732.

85. Pavlovs D.S., Kasumjans A.O. 1998. Zivju barošanās uzvedības struktūra // Vopr. ihtioloģija. T. 38. Nr.1. S. 123-136.

86. Paščenko N.I., Kasumjans A.O. 1984. Deģeneratīvie un atjaunojošie procesi amūra Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) ožas oderē pēc mazgāšanas līdzekļa Triton-X-100 // Vopr. ihtioloģija. T. 24. Izdevums. 1. S. 128-137.

87. Pevzner P.A. 1978. Eiropas zuša garšas kārpiņu elektronmikroskopiskā izpēte Anguilla anguilla II Citoloģija. T. 20. Nr. 10. S. 1112-1118.

88. Pevzner P.A. 1980. Dažas zivju garšas orgānu organizācijas evolūcijas iezīmes // Sensorās sistēmas. Smaržo un garšo. JI: Zinātne. 82.-93.lpp.

89. Pevzner P.A. 1981a. Garšas receptoru ultrastrukturāla organizācija kaulu-skrimšļu zivīs. I. Pieaugušas stores // Citols. T. 23. Nr. 7. S. 760-766.

90. Pevzner P.A. 19816. Garšas receptoru ultrastrukturālā organizācija kaulu-skrimšļu zivīs. I. Kāpuru pāreja uz aktīvo barošanu // Tsitol. T. 23. Nr. 8. S. 867-873.

91. Pevzner P.A. 1985. Ultrastrukturāla garšas receptoru organizācija kaulu-skrimšļu zivīs. III. Kāpuri dzeltenuma barošanas periodā // Tsitols. T. 27. Nr. 11. S. 1240-1246.

92. Poddubny A.G. 1966. Par raudas populācijas adaptīvo reakciju uz biotopa apstākļu izmaiņām, Tr. Biol. Iekšējais ūdens PSRS Zinātņu akadēmija. Izdevums. 10 (13).

93. Pravdin I.F. 1966. Rokasgrāmata zivju izpētē. M .: No " pārtikas rūpniecība". 375 lpp.

94. Pučkovs N.V. 1954. Zivju fizioloģija // Pishchepromizdat. M. 371 lpp.

95. Rodionova L.A. 1969. Kamas ūdenskrātuves raudas uzturs // Uchenye zapiski Permskogo un-ta. "Zinātniskās un ražošanas sanāksmes materiāli par Permas apgabala rezervuāru izejvielu bāzes stāvokli un to izmantošanu zvejniecībā." Permas.

96. Tālo Austrumu zālēdāju zivju audzēšanas un audzēšanas biotehnoloģijas vadlīnijas. 2000. Red. Vinogradova V.K. VNIIPRKh, 211 lpp.

97. Spanovskaja V.D., Grigorašs V.A. 1961. Dažu spārnu zivju barošanās diennakts ritms // Vopr. ihtiologi. T. 1, Nr. 2(19). 297.-306.lpp.

98. Stepanova H.A. 1953. Kattas-Kurganas ūdenskrātuves zvejniecības izmantošana // Izv. Uzbekistānas PSR Zinātņu akadēmija. Izdevums. 5.

99. Stuge T.S. 1973. Eksperimentāls pētījums par mazuļu amūru uzturu // Kazahstānas Zinātņu akadēmija. SSR. Hidrobiontu ekoloģija Kazahstānas rezervuāros. Alma-Ata. 136-142.

100. Suetovs C.B. 1939. Uz zināšanām par ūdenskrātuvju zivju produktivitāti. VIII vēstījums. Dūņu slāņa vērtība zivju dabiskās barības izmantošanā // Tr. Limnols. Art. Kosinā. Izdevums. 22. S. 241-249.

101. Fjodorovs A.B. 1960. Voroņežas apgabala Donas baseina Ihtiofauna // Voroņežas apgabala zivis un zivsaimniecība (Integrētās zvejniecības ekspedīcijas darba rezultāti 1953-1957). Voroņeža: no Voroņežas universitātes. 149.-249.lpp.

102. Flerova G.I., Gdovskis P.A. 1976. Uzbudinājuma izplatīšanās ātrums pa ožas nerva šķiedrām un zivju ožas smadzeņu izraisītās reakcijas mainīgas temperatūras apstākļos // Ihtioloģijas jautājumi. T. 16. Izdevums. 1 (96). 119.-125.lpp.

103. Fokina E.S., Kasumjans A.O. 2003. Garšas preferenču salīdzinājums dažādu paaudžu deviņmugurkaula nūjiņa Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) populācijā // Zinātņu akadēmijas ziņojumi. T.389. Nr.4. lpp.570-573.

104. Fortunatova K.P., Popova O.A. 1973. Plēsīgo zivju barošanās un barošanās attiecības Volgas deltā. M.: Zinātne. 298 lpp.

105. Harborn D. 1985. Ievads vides bioķīmijā. M.: Mir.289 lpp.

106. Haritonova H.H. 1963. Karpu un sudrabkarpu barošanās un uztura attiecības dīķos // Ukr. Zivju pētniecības institūts. Mājsaimniecība. "Audzināšana zivju produktivitāte dīķi". Zinātniski Tr. T.XV. 7.-25.lpp.

107. Hiatt K.D. 1983. Uztura stratēģija // Bioenerģētika un zivju augšana. (V. Hoāra un citu redakcijā). Maskava: vieglā rūpniecība. 70.-112.lpp.

108. Čeremisova K.A. 1958. Sīgu un sudrabkarpu barošana jaunos biotopos // Tr. Baltkrievijas Hidrobioloģijas institūts. T. 11.

109. Ščerbina G.Kh. 1987. Par līņiem, kas barojas ar ezera pelēkajām olām. Višnetiņeckis // Inf. biļetens" Iekšējo ūdeņu bioloģija". Nr.75. S. 43-47.

110. Šapošņikova G.Kh. 1964. Bioloģija un zivju izplatība Urāla tipa upēs. M.: Zinātne. 349 lpp.

111. Šivokene Ya.S. 1989. Simbiotiskā gremošana ūdens organismos un kukaiņos. Viļņa: Moxlas. 223 lpp.

112. Šorigins A.A. 1952. Kaspijas jūras zivju uzturs un uztura attiecības. Maskava: Piščepromizdat. 267 lpp.

113. Aburto-Oropeza O., Sala E., Sanchez-Ortiz C. 2000. Eņģeļzivs Holacanthus passer (Pomacanthidae) barošanās uzvedība, biotopu izmantošana un pārpilnība Kortesas dienvidu jūrā // Zivju vides bioloģija. V. 57. P. 435-442.

114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Augu barības uzņemšanas zemākās temperatūras robežas jauniem amūriem (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. Nr.22. P. 1-8.

115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Chemical enhancement of feeding for the herbivorous fish Tilapia zillii II Aquaculture. V. 72. P. 95-107.

116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Pētījumi par varavīksnes foreļu barošanas stimulantu ķīmisko raksturu, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. P. 303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31. Nr.2. P. 105-114.

118. Atema J. 1971. Samu (Ictalurus natalis) garšas sajūtas struktūras un funkcijas // Brain, Behavior and Evolution. V. 4. P. 273-294.

119. Atema J. 1980. Ķīmiskās sajūtas, ķīmiskie signāli un barošanās uzvedība zivīs // Zivju uzvedība un izmantošana zivju uztveršanā un kultūrā. Manila. 57-101 lpp.

120. Bērds R.C. 1965. Seksuāli dimorfā gobija Microgobius gulosus (Girard) uzvedības ekoloģiskās sekas // Publ. Inst. jūras zinātne. Teksasa. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Abinieku garšas kārpiņu embrionālā izcelsme // Developmental Biology. V. 169. P. 273-285.

122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. Sajūtu pols nakts rifu plēsēju Gymnothorax moringa un G.vicinus barošanā // Copeia. Nr.2. P. 133-139.

123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Ictalurus II ģints zivju orientācija pēc garšas Zinātne. Nr.155. P. 276-1278.

124. Beidler L.M. 1967. Anjonu ietekme uz garšas receptoru reakciju // Oža un garša. II (red. T. Hajaši). Oksforda: Pergamon Press. P. 509-535.

125. Brauns S.B., Evanss R.E., Tompsons B.E., Hara T.D. 1982. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in Fishes (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdama. 363.-393. lpp.

126. Braiens J.E., Larkins P.A. 1972. Atsevišķu foreļu pārtikas specializācija // Kanādas Zivsaimniecības pētniecības padomes žurnāls. V. 29. P. 1615-1624.

127. Callan W.T., Sanderson S.L. 2003. Barošanas mehānismi karpām: šķērsplūsmas filtrācija, palatālie izvirzījumi un plūsmas maiņas // J. Exp. Biol. V. 206. P. 883-892.

128. Caprio J. 1975. Augsta sams garšas receptoru jutība pret aminoskābēm // J. Comp. Biochem. fiziol. V. 52 A. P. 217-251.

129. Caprio J. 1978. Ožas un garšas sajūta kanālā sams: elektrofizioloģisks pētījums par reakciju uz aminoskābēm un atvasinājumiem // Journal of Comparative Physiology. V. 123. P. 357-371.

130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Kopējo un brīvo aminoskābju saturs zivju kāpuru inzooplanktoniskajā barībā // Akvakultūra. V. 30. Nr.1-4. 31-42 lpp.

131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Acīmredzamā bezmugurkaulnieku biomasu sagremojamība ar varavīksnes forelēm // Akvakultūra. V. 50. P. 103-112.

132. Devitsina G.V. 2003. Par ķīmisko sensoro sistēmu mijiedarbību zivīs // J. of Ichthyology, V.43. Suppl. 2. "Zivju uzvedība, izplatība un migrācija". P.214-227.

133. Doving K.B. 1986. Zivju ožas sistēmas funkcionālās īpašības. // Sensorās fizioloģijas progress. V. 6. Berlīne. P. 39-104.

134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Ožas jutība pret žultsskābēm insalmonid fishes// Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 123-131.

135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Topogrāfiskā saistība starp ožas spuldzi un ožas traktu līņā (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V. 5. Nr.2. P. 159-169.

136. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Gupija Poecilia reticulata (Zivis: Poeciliidae) ēšanas un barošanas uzvedība // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 684-701.

137. Farr J.A., Herrkind W.F. 1974. Gupija, Poecilia reticulate (Pisces: Poeciliidae) sociālās mijiedarbības kvantitatīvā analīze atkarībā no populācijas blīvuma // Animal Behavior. Nr.22. P. 582-591.

138. Pirksts T.E. 1976. Garšas takas vēršu samī. I daļa. Priekšējā ganglija savienojumi // Salīdzinošās neiroloģijas žurnāls. V. 165. P. 513-526.

139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Divas garšas sistēmas: sejas un vagālās garšas kodoliem ir dažādi smadzeņu stumbra savienojumi // Zinātne. V. 227. P. 776778.

140. Finger T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval pieaugums perifērās garšas sistēmas kanāla sams, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. Nr.314. 55.-66.lpp.

141. Frenks M.E., Hetingers T.P., Mots A.E. 1992. Garšas sajūta: neirobioloģija, novecošanās un medikamentu ietekme // Kritiskie pārskati mutes bioloģijā un medicīnā. V. 3. Nr.4. P. 371-393.

142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. Zivju barība no Balatona ezera sateces baseina ziemeļu daļas strautiem (Ungārija) // Acta Hydrobiol, V. 33 Nr.1-2. 149.-160.lpp.

143. Gerhart D.J, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Sauleszivju barošanās kavēšana ar aizsardzības steroīdiem no ūdens vabolēm: struktūras un aktivitātes attiecības // Ķīmiskās ekoloģijas žurnāls. V. 17. P. 1363-1370.

144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Aminoskābju ietekme uz sarkano jūras plaužu barošanās uzvedību // Salīdzinošā bioķīmija un fizioloģija. 66C. 225-229 lpp.

145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Smaržas un garšas reakcijas uz aminoskābēm divos jūras teleostos, sarkanajos jūras plaušos un kefalī // Salīdzinošā bioķīmija un fizioloģija. 66C. 217-224 lpp.

146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Ārējo garšas kārpiņu blīvums un izplatība ciprinīdos // Environmen. Biol. zivis. V. 33. Nr.12. P. 125-134.

147 Halpern B.P. 1986. Ierobežojumi, ko garšas fizioloģijai uzliek cilvēka garšas reakcijas laika dati // Neurosci. uzvedība. Res. V. 10. P. 135-151.

148 Hara T.J, Sveinsson T, Evans R.E, Klaprat D.A. 1993. Trīs Salvelinus sugu ožas un garšas orgānu morfoloģiskās un funkcionālās īpašības // Can. J. Zūls. V. 71. Nr.2. P. 414-423.

149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. The variability of the gustatory sensibility in lamonids, with īpašu atsauci uz celmu atšķirībām varavīksnes forelē, Oncorhynchus mykiss // Can. J. Zivis. aquat. sci. V. 56. P. 13-24.

150 Hārts P.J.B., Gills A.B. 1992. Constraints on prey size selection by the three-spined stickleback: energy needs and the capacy and fullness of gut // J. Fish Biol. V. 40. P. 205-218.

151. Heinsbruks L.T.N., Kreigers J.G. 1992. Stikla zušu barošana un augšana, Anguilla anguilla L. Barošanas stimulantu ietekme uz barības uzņemšanu, enerģijas metabolismu un augšanu // Aquaculture and Fisheries Management. Nr.23. P. 327336.

152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Chemoreception of taurocholate in anosmic and fiktīvi operētas mencas, Gadus morhua // Behavioral Brain Res. V. 21. P. 155-162.

153. Heriks C.J. 1901. Ziemeļamerikas silurīdu zivju galvaskausa nervi un ādas maņu orgāni // Journal of Comparative Neurology and Physiology. V. 11. P. 177-249.

154. Hidaka I. 1982. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer // Chemoreception in Fishes. (Red. T. J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdama. 243.-257. lpp.

155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Gustatoiy atbilde Japānas Zinātniskās zivsaimniecības biedrības Shimaisaki (tīģeris) Therapon oxyrhynchus II biļetenā. V. 51. P. 387-391.

156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Garšas receptoru stimulēšana un barošanās uzvedība pūtī Fugu pardalis. I daļa. Atsevišķu ķīmisko vielu ietekme // Ķīmiskā sajūta un garša. Nr.3. P. 341-354.

157. Holm J.C., Walther B. 1988. Brīvās aminoskābes dzīvā saldūdens zooplanktonā un sausajā barībā: iespējamā nozīme Atlantijas laša pirmajai barošanai (Salmo salar) // Akvakultūra. Nr.71. P. 341-354.

158. Horppila J. 1994. Raudas (Rutilus rutilus (L.)) uzturs un augšana Vesijarvi ezerā un iespējamās izmaiņas biomanipulācijas norisē // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

159. Horppila J. 1999. Diel izmaiņas uztura sastāvā visēdāja ciprinīda iespējamais kļūdas avots, novērtējot pārtikas patēriņu // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Asaru un raudu uztura sezonālās izmaiņas un relatīvais daudzums lielā ezera piekrastes un pelaģiskajās zonās / / Zivju bioloģijas žurnāls. V. 56. P. 51-72.

161. Jakubowski M. 1983. Jaunas ziņas par garšas kārpiņu ultrastruktūru (TEM, SEM) zivīs // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V. 97. P. 849-862.

162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Teleostu garšas kārpiņu salīdzinošā morfoloģija un citoloģija // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. Nr.4. P. 529-560.

163. Džounss K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to varavīksnes forelēm, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V. 34. Nr.LP. 149-160.

164 Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Gastatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva I I Physiology and Behavior. V. 25. P. 99-105.

165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Atraktantu ietekme uz stikla zušu, Anguilla anguilla L. barošanās sākumu. // Akvakultūras un zivsaimniecības pārvaldība. Nr.22. P. 47-56.

166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An elektrofizioloģiska izmeklēšana par orofaringeālās (IX-X) garšas sistēmu kanālu sams Ictalurus punctatus II J. Comp. fiziol. A. V. 150. P. 345-357.

167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Pārklājošas orofarneksa garšas un taustes kartes kanāla sams vagālās daivas Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. 19. Nr.3. P. 211-222.

168. Kanwal J.S., Finger T.E. 1992. Garšas sistēmu centrālā reprezentācija un projekcijas // Fish Chemoreception (Red. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. 79.-102.lpp.

169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish // Advanches marine biology. V. 13. P. 53-108.

170. Kasumyan A.O., 1999. Ožas un garšas sajūtas stores uzvedībā. // J.Appl. Ihtiols. V. 15. P. 228-232.

171. Kasumjans A.O. 2002. Sturgeon barības meklēšanas uzvedība, ko izraisa ķīmiski stimuli: uzticams sensors mehānisms // J. Appl. Ihtiols. V. 18. P. 685-690.

172. Kasumjans A.O. 2004. Ožas sistēma zivīs: struktūra, funkcija un loma uzvedībā//J. Ihtiols. V. 44. Papild. 2. P. 180-223.

173. Kasumjans A.O., Doving K.B. 2003. Zivju garšas izvēles // Zivis un zivsaimniecība. V. 4. P. 289-347.

174. Kasumjans A.O., Nikolajeva E.V. 2002. Salīdzinošā garšas izvēles analīze zivīm ar atšķirīgu ekoloģiju un barošanos // Journal of Ichthyology. Vol. 41. Papild. 2. P. 203-214.

175. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S., 1995. Brīvo aminoskābju un klasiskās garšas vielu garša Frolich Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordic J. Freshw. Res. Nr.71. P. 320-323.

176. Kasumjans A.O., Sidorovs S.S. 2002. Individuāla garšas izvēles variabilitāte zīdainim Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. Vol. 42. Papild. 2. P. 241-254.

177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Ruffe Gymnocephalus cernuus barošanās uzvedība, ko izraisa ožas un garšas stimulanti. Ihtioloģijas žurnāls. V. 43. Papild. 2. P. 247-254.

178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Biology of the līnis, Tinea tinea (L.), in an Irish waters // Proc. Īrijas karaliskā akad. V. 69. P. 31-82.

179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. High sensitivity of minnow gustatory receptors to amino acids // Physiol, and Behav. V. 26. Nr.6. P. 1103-1108.

180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S. 1985. Karpas sejas garšas nerva galveno zaru perifērais un centrālais sadalījums // Brain Res. V. 325. P. 57-69.

181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Environmental contaminants and chemoreception in fishes // In: Fish chemoreception (ed. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. 321.-341. lpp.

182. Kleerekoper H. 1969. Ožas sajūta zivīs. Blūmingtona. Indiānas universitāte. Nospiediet.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Garšas funkcijas karpas: elektrofizioloģisks pētījums par garšas šķiedrām // Acta Physiologica Scandinavica. V. 52. P. 150-161.

184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Ķīmisko un taustes nervu atbildes reakcijas no priekšējās muguras spuras šūpoles, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. V. 1. Nr.4. P. 297-309.

185. Mackie A.M. 1982. Identification of the degustatory feeding stimulants // Chemoreception in fishes. (Red. T. J. Hara). Elesevier Scientific Publ. Comp. Amsterdama. 275.-291. lpp.

186 Mackie A.M., Adron J.W. 1978. Inozīna un inozīna-5"-monofosfāta identificēšana kā akmeņplekstes Scophthalmus maximus barošanās stimulatori // Comparative Biochemistry and Physiology. 60 A. P. 79-88.

187 Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Pētījumi par Eiropas zušu mazuļu Anguilla anguilla (L) barošanas stimulantu ķīmisko raksturu // Journal of Fish Biology. V. 22. P 425-430.

189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. P. 171-198.

190 Marui T., Evans R. E., Zielinski B., Hara T. J. 1983. Varavīksnes foreles (Salmo gairdneri) aukslēju garšas reakcijas uz aminoskābēm un atvasinājumiem. // J. Comp. fiziol. V.153A. 423.-433. lpp.

191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Barošanās uzvedība pieaugušām varavīksnes forelēm un Atlantijas lašiem, ko izraisa garneļu ekstraktā identificētas ķīmiskās frakcijas un savienojumu maisījumi // Akvakultūra. Nr.64. 47.-63.lpp.

192. Mistretta C.M. 1991. Garšas sistēmas attīstības neirobioloģija // In: Smarža un garša veselībā un slimībās. Ņujorka: Raven Press. 35-64 lpp.

193. Nikolajeva E.V., Kasumjans A.O. 2000. Salīdzinošā analīze par garšas izvēli un uzvedības reakciju uz garšas stimuliem gupiju mātītēm un tēviņiem, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V. 40. P. 479-484.

194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer, Fugu pardallis. II daļa. Ietekme, ko rada gliemeņu ekstrakta sastāvdaļu maisījumi // Chemical Senses and Flavor. V. 3. P. 355-368.

195. O "Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Biology of the līnis, Tinea tinea (L.), in an Irish Lake // Akvakultūras un zivsaimniecības pārvaldība. V. 20. Nr. 2. P. 199-209.

196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Intra-oral food manipulation of carp and pther cyprinids: adaptationa and limitations // Acta Physiol. Scand. V.161. Papild. 638. P. 47-57.

197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Barības attiecības starp divus gadus vecu karpu un līņu jauktā daudzsugu krājumā // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.

198. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Dzeršanas un barošanas ģenētiskie mehānismi // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. Nē. 1. P. 15-26.

199. Reids M., Hammersley R. 1996. Gāzēto dzērienu ietekme uz ēšanas uzvedību septiņu dienu laikā // Proc. Nutr. soc. V. 55. Nr. 3. 251. lpp.

200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., ​​​​Kuzniks M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V. 53. Nr.6. 211-212 lpp

201. Ringlers N.H. 1985. Individual and temporal variation in upre switching by strauta forele Salmo trutta // Copea. V.4. P. 918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. bd. 120. S. 280-308.

203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the integument. V.II. (Red. J. Bereiter-Han, A. G. Matoltsy un K. S. Richards). Berlīne. Springeris. P. 586-604.

204. Reutter K. 1992. Perifērijas garšas orgāna struktūra, ko pārstāv siluīda zivs Plotosus lineatus (Thunberg) // Zivju ķīmiskā uztvere (Red. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. 60.-78.lpp.

205. Reutter K., Witt M. 1993. Garšas skriemeļu orgānu morfoloģija un to nervu piegāde. // In: Mechanisms of Taste Transduction (Ed. S.A. Simon and S.D. Roper). C.R.C. Prese. Boka Ratons. P. 29-82.

206. Sakashita H. 1992. Clingfish, Diademichthys lineatus, seksuālais dimorfisms un ēšanas paradumi un tā atkarība no saimnieka jūras eža // Environm. Biol. zivis. V. 34. P. 95-101.

207 Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Plēsoņu atturēšana jūras sūkļos: laboratorijas un lauka pētījumi // Bull. jūras zinātne. V. 50. Nr.1. P. 205-211.

208. Selsets R., Doving K.B. 1980. Nobriedušu anadromu oļu (Salmo alpinus L.) uzvedība pret smaržvielām, ko ražojuši savas populācijas smolti // Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 113-122.

209. Sibbing F.A. 1988. Specializācijas un ierobežojumi pārtikas resursu izmantošanā karpu, Cyprinus carpio: a study of oral food processing // Environmental Biology of Fishes. Nr.22. P. 161-178.

210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): its moves patterns,mekanismis and limitations // J. Zool. soc. no Londonas. v. 210(A). Nr.2. P. 161-203.

211. Sinklērs J.D., Kampovs-Poļevojs A., Stjuarts R., Li T.-K. 1992. Garšas izvēles žurku līnijās, kas atlasītas zemam un lielam alkohola patēriņam // Alkohols. V. 9. Nr.2. 155.-160.lpp.

212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Viengadīgo, divus un trīs gadus veco līņu barības bioloģija polikultūrās ar karpu un zālēdāju zivīm // Pol. Arch. hidrobiols. V. 42. Nr.1-2. P. 9-18.

213. Saterlins A.M. 1975. Dažu jūras zivju ķīmiskā pievilcība to dabiskajā vidē // Kanādas Zivsaimniecības pētniecības padomes žurnāls. Nr.32. P. 729-738.

214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste responses in Arlantic salmon (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. Nr.27. P. 1927-1942.

215. Takeda M., Takii K. 1992. Zivju garša un uzturs: pielietojums akvakultūrā // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. P.271-287.

216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Zušu mazuļu barošanas stimulatoru identificēšana // Japānas Zinātniskās zivsaimniecības biedrības biļetens. Nr.50. P. 1039-1043.

217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. Barošanas stimulantu ietekme uzturā uz zušu gremošanas enzīmu aktivitātēm // Japānas Zinātniskās zivsaimniecības biedrības biļetens. Nr.52. P. 1449-1454.

218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Aminoskābju pilnīga barošanās uzvedība neskartā un anosmiskā kanāla samā Ictalurus punctatus // Physiol. uzvedība. V. 55. Nr.5. 857.-863. lpp.

219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Ķirzakas Lecerta vivípara reakcija uz plēsēju ķīmiskajām norādēm: temperatūras ietekme // Dzīvnieku uzvedība. V. 40. P. 298-305.

220. Weatherley N.S. 1987. 0-grupas dace, Leuciscus leuciscus (L.) un raudas, Rutilus rutilus (L.) uzturs un augšana zemienes upē // J. Fish Biol. V. 30. P. 237-247.

221. Vēbers E.H. 1827. gads Archiv fur Anatomie und Physiologie. 309.-315. lpp.

222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) un Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. V. 100. P. 552-559.

223. Witt M., Reutter K. 1990. Lektīnu saistīšanās vietu elektronmikroskopiskā demonstrācija Eiropas sams Silurus glanis (Teleostei) garšas kārpiņās // Histoķīmija. V.94. 617.-628. lpp.

224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M. 1989. Zivju kāpuru mirstība, ēdot toksiskus dinoflagelātu toksīnus // Sarkanās plūdmaiņas: bioloģija, vides zinātne un toksikoloģija. Proc. 1. starp. Symp. Sarkanās plūdmaiņas. Ņujorka. 395.-398. lpp.

225. Whitear M. 1971 Šūnu specializācija un maņu funkcija zivju epidermā // Zooloģijas žurnāls. Londona. V. 163. P. 237-264.

226. Whitear M. 1992. Solitary chemosensor cell // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Čepmens un Hols. Londona. 103.-125.lpp.

227. Wootton R.J. 1998. Ecology of Teleost Fishes // In: Kluwer Academic Publishers. Dordrehta.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V. 82. P. 1-24.

229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Garšas reakcijas laiks cilvēku pieaugušajiem // Physiol. uzvedība. V. 26. P. 715-719.

230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Zušu palatīna receptoru garšas reakcijas uz aminoskābēm un karbonskābēm // Journal of General Physiology. V. 74. P. 301-317.

231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Gaismas un elektronu (SEM, TEM) garšas kārpiņu mikroskopija līņā Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stokholma. V. 74. Nr.4. P. 277-282.

Lūdzu, ņemiet vērā, ka iepriekš minētie zinātniskie teksti tiek publicēti pārskatīšanai un iegūti, izmantojot oriģinālo disertācijas teksta atpazīšanu (OCR). Šajā sakarā tajos var būt kļūdas, kas saistītas ar atpazīšanas algoritmu nepilnībām.
Mūsu piegādātajos disertāciju un kopsavilkumu PDF failos šādu kļūdu nav.


480 rubļi. | 150 UAH | 7,5 ASV dolāri ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Diplomdarbs - 480 rubļi, piegāde 10 minūtes 24 stundas diennaktī, septiņas dienas nedēļā un brīvdienās

Isaeva Olga Mihailovna Kiprinīdu garšas izvēles un garšas uzvedība: disertācija... Bioloģijas zinātņu kandidāts: 03.00.10.- Maskava, 2007.- 171 lpp.: ill. RSL OD, 61 07-3/1170

Ievads

1. nodaļa Literatūras apskats 10

2. nodaļa. Materiāls un metode 3 8

2.1. Pētījuma objekti 3 8

2.2. Zivju turēšanas un sagatavošanas nosacījumi eksperimentiem 39

2.3. Garšas izvēles noteikšana 40

2.4. Uzvedības garšas reakcijas dinamikas izpēte 42

2.5. Eksperimentālo granulu sagatavošana 43

2.6. Materiāla vispārīgās īpašības 46

3. nodaļa Kiprinīdu garšas uzvedības reakcija uz klasiskajām gaumēm, brīvajām aminoskābēm un organiskajām skābēm 48

3.1. Līna 48

3.1.1. Klasiskās garšas 48

3.1.2. Brīvās aminoskābes 49

3.1.3. Organiskās skābes 50

3.2. Gorčaka 55

3.2.1. Klasiskās garšas 5 5

3.2.2. Brīvās aminoskābes 55

3.2.3. Organiskās skābes 57

3.3. Verkhovka 60

3.3.1. Klasiskās garšas 60

3.3.2. Brīvās aminoskābes 60

3.4. Zelta zivtiņa 64

3.4.1. Klasiskās garšas 64

3.4.2. Brīvās aminoskābes 65

3.5.1. Klasiskās garšas 68

3.5.2. Brīvās aminoskābes 69

4. nodaļa Kiprinīdu garšas uzvedības reakcijas izpausmes dinamika 72

4.1. Līna 72

4.2.1. Granulas ar cisteīnu 76

4.2.2. Glutamīna granulas 81

4.3. Gorčaka 84

5. nodaļa. Rezultātu apspriešana 86

123. secinājums

Secinājumi 127

Citētās literatūras saraksts

Ievads darbā

Tēmas atbilstība. Barošanas uzvedība ir pamatā zivju svarīgākajai dzīves funkcijai - uzturam, kam ir izšķiroša nozīme gan indivīdam, gan populācijai un sugai kopumā. Zivju barošanās uzvedības beigu fāzes sensoro nodrošināšanā vadošā loma ir garšas uztveršanai, kas sniedz novērtējumu par laupījuma garšas īpašībām un atbilstību zivju uztura vajadzībām, kā arī to pietiekamu uzturu. (Atema, 1980; Pavlovs un Kasumjans, 1990, 1998; Kasumjans, 1997). Vēl nesen daudzi zivju garšas sistēmas pētījumi galvenokārt bija veltīti garšas kārpiņu morfoloģijas un topogrāfijas noskaidrošanai, to ultrastruktūras un inervācijas izpētei, garšas sistēmas centrālās daļas morfoloģiskās organizācijas pētīšanai (Zuwala and Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski un Zuwala, 2000). ; Vasiļevska, 1974). Ir veikti daudzi pētījumi par zivju garšas sistēmas funkcionālajām īpašībām, galvenokārt izmantojot elektrofizioloģiskās metodes (Mati un Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Taču pēdējā laikā ļoti strauji un ļoti produktīvi attīstās cits virziens garšas uztveres izpētē: tās ir uzvedības testa reakciju metodes, ar kuru palīdzību bija iespējams novērtēt garšas izvēles diezgan lielam skaitam zivju. Pēdējos gados uzkrātais eksperimentālo datu apjoms sniedz skaidru priekšstatu par zivju saistību ar garšas stimuliem vispārīgajiem modeļiem un specifiskajām iezīmēm, efektīvo garšas vielu barības spektru līdzībām un atšķirībām dažāda vecuma un sistemātiskām zivīm. pozīcijām, kā arī parāda līdzības un atšķirības starp ārējo un intraorālo garšas uztveri (Kasumyan, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Bet līdz šim jautājums par līdzību un / vai atšķirību klātbūtni cieši saistītu garšas izvēlē

zivju sugas. Nav datu par zivju garšas uzvedības reakcijas izpausmes fizioloģisko aspektu. Nav informācijas par cieši radniecīgu kiprinīdu sugu dzīvesveida ietekmi uz viņu uzvedības reakcijas uz dažādiem garšas stimuliem dažādu elementu izpausmēm.

Šo un citu svarīgu zivju garšas uztveres jautājumu izpētei papildus praktiskajai un teorētiskajai nozīmei ir, jo. ļauj noskaidrot šīs sensorās sistēmas lomu zivju uztura selektivitātes nodrošināšanā ar atbilstošiem barības objektiem, homeostāzes uzturēšanā. Zināšanas par zivju garšas jutīguma modeļiem, to reakciju uz dažāda veida garšas vielām ir saistītas ar iespēju risināt tādus aktuālus mūsdienu akvakultūras lietišķos jautājumus kā ļoti efektīvu ķīmisko uztura stimulatoru meklēšana, esošo pilnveidošana un radīšana. jauna mākslīgā barība, zivju barošanas biotehnoloģijas attīstība, kā arī mākslīgās ķīmiskās ēsmas un zivju ēsmas.

Mērķis. Izpētīt garšas izvēles, jutību pret dažāda veida garšas stimuliem un garšas uzvedību cieši radniecīgām zivju sugām (piemēram, ciprinīdu dzimtas zivīm, Cyprinidae).

Pētījuma mērķi ietvēra:

salīdzināt klasisko aromatizētāju un brīvo aminoskābju garšas preferences ciprinīdos;

noskaidrot organisko skābju garšas vēlmes karpu zivīs;

izpētīt saistību starp vielu garšu un dažām to strukturālajām un fizikāli ķīmiskajām īpašībām;

noteikt cipariņu garšas jutības līmeni pret garšas vielām ar stimulējošām un atturošām īpašībām;

izpētīt kiprinīdu garšas uzvedību, tās struktūru, dinamiku un garšas uzvedības reakcijas galveno elementu īpatnības.

Zinātniskā novitāte. Šī promocijas darba zinātniskā novitāte slēpjas izpratnes paplašināšanā par garšas sistēmas funkcionālajām iezīmēm cieši radniecīgām zivju sugām un to uzrādītās garšas uzvedības reakcijas iezīmju noskaidrošanā. Pirmo reizi darbā tika noteiktas garšas preferences 5 sugu ciprinīdu klasiskajām aromatizētājvielām un brīvajām aminoskābēm, 2 zivju sugām organiskajām skābēm.

Pirmo reizi tika noteikts garšas jutības līmenis 3 sugām spārniem pret vielām ar pozitīvām garšas īpašībām, kā arī pret vielām, kas izraisa negatīvas garšas reakcijas (atbaidīšanas). Tika pierādīts, ka ciprinīdiem nav kopīgas saiknes starp vielu garšas līmeni un to fizikāli ķīmiskajām īpašībām (molekulmasu, šķīduma pH, funkcionālo grupu skaitu). Pirmo reizi, izmantojot oriģinālo datorprogrammu "BH-Fish", tika pētīta zivju uzvedības garšas reakcijas struktūra, noskaidrota tās izpausmes dinamika, atsevišķi noteikts garšas reakcijas individuālo uzvedības aktu ilgums. eksperimenti, kas beidzas ar mākslīga pārtikas objekta (pārtikas granulu) uzņemšanu vai noraidīšanu.

Darba praktiskā nozīme. Šī pētījuma rezultātus var izmantot akvakultūras un zivsaimniecības praksē augsti efektīvu pārtikas ķīmisko stimulantu meklējumos, mākslīgo ēsmu un ēsmu pilnveidošanā un izstrādē, preparātu sagatavošanā un uzlabošanā.

mākslīgās barības, lai palielinātu to garšas īpašības zivīm. Rezultāti, kas iegūti par garšas uzvedības reakcijas dinamiku, ļauj iegūt skaidrāku priekšstatu par zivju kompleksās barošanās uzvedības izpausmes iezīmēm pēdējā fāzē un tās virzītās regulēšanas metodēm ar ķīmisko stimulu palīdzību. Pētījuma rezultāti tiek izmantoti lekciju kursa "Zivju fizioloģija" ietvaros, lasīti Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Ihtioloģijas katedras studentiem. Aizsargātie noteikumi.

    Vienai ģimenei piederīgo, cieši radniecīgo zivju sugu (ciprinīdu) garšas izvēlei raksturīga augsta sugu specifika.

    Dažu vielu garšas īpašības cieši radniecīgām zivju sugām var sakrist.

    Vielu sliekšņa koncentrācijas, kurām ir zivīm pievilcīgas un atbaidošas garšas īpašības, ir tuvas.

    Zivju garšas uzvedībai ir noteikta struktūra un dinamika, to raksturo specifiskas un kopīgas pazīmes zivīm ar dažādu dzīvesveidu un ēšanas paradumiem, un tā ir atkarīga no pārtikas objekta garšas īpašībām.

Darbs ir padarīts ar Krievijas Fundamentālo pētījumu fonda finansiālu atbalstu (dotācijas 04-04-48157 un 07-04-00793) un federālās valsts zinātniskās institūcijas "NIIERV" tematiskā darba plāna ietvaros.

Darba aprobācija. Promocijas darba materiāli tika prezentēti Viskrievijas simpozijā "Zivju vecums un ekoloģiskā fizioloģija" (Borok, IBVV, 1998), Starptautiskajā starpaugstskolu konferencē "Lomonosovs-98" (Maskava, Maskavas Valsts universitāte, 1998), 2. starpaugstskolu konferencē. veltīta Pasaules ūdens mitrāju saglabāšanas dienai (Rybnoe, 1999), 26. starptautiskajai etoloģijas konferencei (Bangalora, Indija, 1999), starptautiskajai konferencei “Trofiskās attiecības ūdens vidē.

Kopienas un ekosistēmas” (Borok, 2003), Otrā starptautiskā zinātniskā konference “Biotehnoloģija vides aizsardzībai” (Maskava, 2004), Starptautiskā konference “Ūdens organismu mūsdienu fizioloģijas un bioķīmijas problēmas” (Petrozavodska, 2004), Starptautiskā konference “Zivju uzvedība ” (Borok, 2005), SBO RAS 9. kongress (Toljati, 2006), Starptautiskā konference “Dzīvnieku populācijas ekoloģijas problēmas” (Tomska, 2006), IV starptautiskā konference “Dzīvnieku ķīmiskā komunikācija. Fundamental Problems” (Maskava, 2006), Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Ihtioloģijas katedras Ķīmijrecepcijas un zivju uzvedības laboratorijas kolokvijās.

Autora personīgais ieguldījums. Autors bija tieši iesaistīts eksperimentālo materiālu formulēšanā, saņemšanā un apstrādē, rezultātu interpretācijā. Viņai pieder visu uzdevumu risināšana, rezultātu vispārināšana, zinātnisko secinājumu pamatojums.

Publikācijas. Promocijas darba galvenie nosacījumi izklāstīti 15 publikācijās.

Disertācijas struktūra. Promocijas darbs uzrakstīts uz 171 mašīnrakstītā teksta lappusēm, tajā ir 27 tabulas, 18 attēli un 11 pielikumi. Sastāv no ievada, 5 nodaļām, secinājumiem, secinājumiem, citētās literatūras saraksta un pielikumiem. Literatūras sarakstā iekļauti 260 avoti, no tiem 150 ir svešvalodās.

Paldies. Autors ir dziļi pateicīgs un pateicīgs zinātniskajam padomniekam, profesoram, bioloģijas zinātņu doktoram. A.O. Kasumjanam par nenovērtējamo palīdzību un atbalstu, kas sniegts visos darba un disertācijas sagatavošanas posmos. Autore ir no sirds pateicīga Maskavas Valsts universitātes Bioloģijas fakultātes Ihtioloģijas katedras darbiniekiem par palīdzību un padomiem darba gaitā un eksperimentālā materiāla iegūšanā: S.S. Sidorovs, E.A. Marusovs, T.V. Golovkina, G.V. Devitsina, kā arī Ihtioloģijas katedras studenti E.N. Dokučajeva un A.N. Grubanam par palīdzību eksperimentu veikšanā. Autors pauž

sirsnīga pateicība Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūta darbiniekiem. I.D. Papanin (IBVV RAS) Yu.V. Sļinko, I.G. Grečanovs un Ju.V. Čebotareva par iespēju eksperimentiem izmantot brekšu mazuļus. Autors izsaka sirsnīgu pateicību D.D.Voroncovam par datorprogrammas "BH-Fish" izstrādi un iespēju to izmantot darbā. Autors ir pateicīgs un pateicīgs Federālās valsts zinātniskās institūcijas "Zvejniecības rezervuāru ekoloģijas pētniecības institūts" direktoram, fizikas un matemātikas zinātņu doktoram, profesoram V.N. Lopatīnam par tehnisko palīdzību, konsultācijām un finansiālu atbalstu promocijas darba sagatavošanas aizstāvēšanai beigu posmā.

Garšas izvēles noteikšana

Katrs akvārijs bija aprīkots ar porainu keramikas gaisa difuzoru, kas savienots ar mikrokompresoru. No augšas burkas tika pārklātas ar plastmasas vākiem ar caurumiem centrā eksperimentālo granulu barošanai un zivju barošanai. Lai zivis vizuāli izolētu vienu no otras, džigera aizmugures un sānu sienas tika izgatavotas no vieglas necaurspīdīgas plastmasas vai aplīmētas ar baltu papīru, pret kuru eksperimenta veicējam bija skaidri atšķiramas zivis un džigerā ievietotās granulas. novērojumi caur džigera priekšējo caurspīdīgo sienu. Daļēja ūdens maiņa akvārijos tika veikta katru nedēļu. Eksperimentu laikā zivis tika barotas ar asins tārpiem vienu reizi dienā pēc eksperimentu beigām.

Uzvedības eksperimenti zivju garšas izvēles noteikšanai tika uzsākti tikai pēc tam, kad eksperimentālie indivīdi bija pilnībā aklimatizējušies eksperimenta apstākļiem. Aklimatizācijas perioda beigās tika novērota normāla zivju uzvedības veidošanās, kas izteikta brīvā kustībā visā vispārējā akvārijā, kautrības vai slēpšanās neesamība kustību vai eksperimenta veicēja veikto manipulāciju laikā, novērojot zivis, barojot vai tīrot akvāriju. . Līdz tam laikam zivis sāka ēst labprāt un 2-3 dienu laikā aktīvi pieradušas pie jaunajiem apstākļiem. lai novērtētu zivju attieksmi pret garšas stimuliem, izmantojām metodi, kuras pamatā ir zivju uzvedības testa reakciju uz mākslīgo agara-agara granulu, pārbaudīto aromatizētāju satura reģistrēšana.

Pirms eksperimentu sākuma zivis tika iepriekš apmācītas satvert ķironomīda kāpuru (asinstārpu) barību un pēc tam agara-agara granulas ar asinstārpu ūdens ekstraktu. Eksperimentālie cilvēki ātri iemācījās uztvert uzklāto granulu. Zivis parasti apmetās virs ūdens vai akvārija apakšā zem cauruma vākā un satvēra piegādātās granulas gandrīz 00% prezentāciju. Granulas sacietēšana parasti notika vai nu uzreiz, kad tā iekļuva ūdenī, vai pēc 2–5 sekundēm. Izņēmums bija virskārta, ar kuru eksperimentos granulu sacietēšana notika tikai pēc 30,0 sekundēm. Personas, kas bija sagatavotas šādā veidā, pēc tam satvēra jebkuru viņiem piedāvāto

Pēc apmācību pabeigšanas viņi devās uz eksperimentiem, kuros viņi ēda pēc zivju uzvedības reakcijas uz akvārijā ievesto;!ulu. Katrā eksperimentā, kas sākās ar vienas granulas ievadīšanu akvārijā, tika reģistrēti šādi rādītāji: ievestās granulas satveršanas darbību skaits līdz norīšanas vai galīgās noraidīšanas brīdim; 2) granulu aiztures ilgums (sekundēs) pirmajā iestatījumā; 3) granulas turēšanas mutē ilgumu visa eksperimenta laikā; 4) granulas garšas īpašības, t.i. aizturētā granula tika apēsta vai izmesta.

Granulu aiztures ilgums zivīm tika reģistrēts, izmantojot Agat manuālos summēšanas tipa hronometrus.

Granulu uzņemšanas brīdi noteica raksturīgo košļājamo kustību pabeigšana ar žokļiem un ritmisko kustību atjaunošana ar žaunu apvalkiem. Par zivju galīgo granulas noraidīšanu tika spriests pēc tās uzvedības, kas izpaudās kā zivju izņemšana no granulas un atkārtotas pieejas vai satveršanas mēģinājuma neesamība. Eksperimenti, kuros zivis nesatvēra granulu 1 minūtes laikā pēc ievietošanas akvārijā, netika ņemti vērā. Granula, ko zivs atgrūda vai nenoķēra (ārkārtīgi retos gadījumos), tika izņemta no akvārija uzreiz pēc eksperimenta beigām.

Granulas ar dažādiem garšas stimuliem tika ievadītas nejaušā secībā un pamīšus ar granulām, kas satur hironomīda kāpuru ekstraktu iepriekš norādītajā koncentrācijā, un ar kontroles granulām. Intervāls starp eksperimentiem ar vienu un to pašu eksperimentālo indivīdu bija vismaz 10–15 minūtes. Eksperimentu skaits ar viena veida granulām ar dažādiem eksperimentāliem indivīdiem bija tuvu vai vienāds.

Uzvedības garšas reakcijas dinamikas izpēte Īpašā eksperimentu sērijā tika pētīta uzvedības garšas reakcijas dinamika. Šim nolūkam tika reģistrēts secīgo granulu aiztures periodu ilgums (Y) un intervāli starp granulu satveršanu (I), kā arī periods no granulas iekrišanas ūdenī līdz zivs satveršanai (I0). zivis, kas tiek turētas džigeru kastēs. Šiem nolūkiem tika izmantota datorprogramma "BH-Fish", kas ļauj noteikt šo laika intervālu ilgumu ar precizitāti 0,1 s. Šo notikumu reģistrēšana (secīga granulas satveršana un noraidīšana atsevišķa eksperimenta laikā) tika veikta, nospiežot atbilstošo taustiņu uz datora tastatūras vai peles. Visa eksperimenta ilgums, kā arī atsevišķi laika intervāli (granulu aiztures periodi un intervāli starp aizturēm) tika reģistrēti atsevišķā failā, un pēc tam šie dati tika izmantoti statistiskai apstrādei.

Brīvās aminoskābes

Atturoši stimuli starp aminoskābēm, kā arī starp klasiskajām aromatizējošām vielām netika atrasti. Lielākā daļa aminoskābju -12 no 21 izraisīja ievērojamu granulu patēriņa pieaugumu (6. tabula). Spēcīgākā pievilcīgā garša līņiem bija cisteīnam, kura klātbūtne granulu sastāvā noveda pie gandrīz 100% no to patēriņa zivīm. Citu stimulējošu aminoskābju efektivitāte bija daudz zemāka. Granulu ar dažādām aminoskābēm vidējais aiztures laiks bija ļoti atšķirīgs (no 2-3 s līdz 23 s) un cieši korelēja ar garšu (7. tabula). Granulu satvērienu vidējā skaita variācijas eksperimentos ar aminoskābēm bija mazākas (no 1,0 līdz 2,1), būtiska šī rādītāja korelācija ar citiem garšas reakcijas parametriem netika konstatēta. Granulas ar ļoti pievilcīgu cisteīnu zivis norija galvenokārt pēc pirmās satveršanas (144 no 146 eksperimentiem, kuros tika norītas granulas), granulu aizture ar šo vielu zivīs bija 3–5 vai vairāk reizes ilgāka nekā ar šo vielu. citas aminoskābes (8. tabula). Vidēji mazāk pievilcīgas vai vienaldzīgas aminoskābes saturošas granulas zivis saglabāja īsāku laiku, savukārt granulu atgrūšana un pārtveršana eksperimenta laikā notika daudz biežāk. Piemēram, dažos eksperimentos granulas ar serīnu, arginīnu, asparagīnskābi, glutamīnskābi vai tirozīnu zivis satvēra līdz 7-8 vai vairāk reizēm. Salīdzinot zivju patēriņu granulās ar os-fenilalanīnu un P-fenilalanīnu, statistiski nozīmīgas atšķirības netika atklātas (p 0,05).

Pateicoties cisteīna augstajai stimulējošajai iedarbībai, tika veikti eksperimenti, lai noteiktu šīs aminoskābes sliekšņa koncentrāciju. Konstatēts, ka, koncentrācijai samazinoties, dabiski samazinās granulu garšas īpašības, kā arī vairums citu garšas reakcijas rādītāju. Koncentrācijā 0,01 M cisteīna pievilcīgās īpašības vairs neizpaužas; nav būtisku atšķirību attiecībā uz citu reakcijas parametru kontroli (tvērienu skaits un granulu aiztures ilgums zivīm) tiek novērots pie cisteīna koncentrācijas 0,001 M (8. tabula).

organiskās skābes

Lielākajai daļai organisko skābju - 17 no 19 bija līņiem pievilcīga garša. Vislielākā bija 7 skābju - maleīnskābes, a-ketoglutārskābes, skābeņskābes, vīnskābes, ābolskābes, citronskābes un malonīnskābes stimulējošā iedarbība (granulu patēriņa līmenis bija virs 70%). Granulas ar tām tika norītas galvenokārt pēc pirmās sacietēšanas un ilgstošas ​​aiztures mutes dobumā. Tikai divām skābēm nebija manāmas ietekmes uz zivju granulu patēriņu - etiķskābi un cholic.

Piezīme. , - nozīmes līmenis attiecīgi /? 0,05, 0,01, 0,001. Pirms pirmās slīpsvītras - garšas reakcijas uz brīvajām aminoskābēm; starp slīpsvītrām - organiskajām skābēm; pēc otrā slīpsvītra - brīvās aminoskābes, organiskās skābes un klasiskās aromatizējošās vielas, kopā.

Attiecībā uz organiskajām skābēm kopumā tika konstatēta skaidri noteikta sakarība starp granulu patēriņa līmeni un granulu nostiprināšanas darbību skaitu un zivju aiztures ilgumu (9. tabula).

Eksperimenti, lai noteiktu līņu garšas jutības līmeni pret organiskajām skābēm, tika veikti, izmantojot maleīnskābes piemēru, kas ir viena no efektīvākajām skābēm. Konstatēts, ka maleīnskābes stimulējošā iedarbība izpaužas koncentrācijas diapazonā no 0,1-0,01 M, ar koncentrācijas samazināšanos par citu pakāpi (0,001 M), efekts neizpaužas. Samazinoties koncentrācijai, granulu patēriņš un zivju aiztures ilgums dabiski samazinās, un eksperimentā palielinās tvērienu skaits (8. tabula).

Eksperimentos ar rūgtu garšu tika izmantotas klasiskās aromatizējošās vielas, brīvās aminoskābes un organiskās skābes. Tika noteikts arī rūgtuma jutības sliekšņa līmenis pret aromatizētāju ar atturošām īpašībām.

Klasiskās garšas

Konstatēts, ka no klasiskajām aromatizētājvielām rūgtajam ķirbim efektīvs kairinātājs bija tikai citronskābe, kas izraisīja krasu granulu patēriņa samazināšanos (10.tabula). Saharoze, kalcija hlorīds un nātrija hlorīds bija vienaldzīgi garšas stimuli. Vislabprātāk tika ēstas granulas ar asinstārpu ekstraktu.

Vidējais granulu satveršanas notikumu skaits eksperimentos bija no 1,3–1,9 (asinstārpu ekstrakts un vienaldzīgi stimuli) līdz 2,3–2,1 (kontrole un citronskābe).

Granulu aiztures laiks zivīm bija garākais tikai eksperimentos ar asinstārpu ekstraktu, bet visīsākais eksperimentos ar citronskābi, visos pārējos gadījumos granulas aiztures laiks būtiski neatšķīrās no kontroles. Nepievilcīgo granulu (satur citronskābi) aiztures laiks zivīm bija rekordīss - 0,6 s pirmajā satveršanas reizē un 1,4 s visa eksperimenta laikā.

Klasiskās garšas

No brīvajām aminoskābēm tika atrastas 8 stimulējošās aminoskābes un viena atbaidoša aminoskābe izoleicīns, kuru granulu patēriņa līmenis bija vienāds ar 0, tas ir, neviena no šāda veida granulām zivs nav norijusi pēc plkst. iestatījums (22. tabula). Atlikušās 12 aminoskābes būtiski neietekmēja granulu patēriņu un kalpoja zivīm kā vienaldzīgas vielas. Visspēcīgākā pievilcīgā garša bija granulām ar alanīnu (59,3%), kuru patēriņa līmenis bija augstāks nekā asins tārpu ūdens ekstraktu saturošām granulām (57,1%). Tālāk, atkarībā no stimulējošās iedarbības samazināšanās pakāpes, aminoskābes tika sakārtotas šādā secībā: glicīns, cisteīns, glutamīns, lizīns, asparagīns, valīns, treonīns. Granulas tvērienu skaits svārstījās diapazonā no 1,5 līdz 2,8. Eksperimenti ar granulām, kas satur stimulējošās aminoskābes alanīnu, glicīnu, asparagīnu un treonīnu, vienaldzīgās aminoskābes arginīnu, asparagīnskābi un norvalīnu un atturošo aminoskābi izoleicīnu, izcēlās ar ievērojami nelielu atkārtotu satvērienu skaitu. Granulu aiztures laiks bija ļoti korelēts ar garšas līmeni (rs=0,96; p0,001) (23. tabula). Visīsākais aiztures laiks bija eksperimentos ar izoleicīnu, kas nav pievilcīgs plaužiem (1,0 s pēc pirmās satveršanas un 1,7 s visa eksperimenta laikā) un ar dažām vienaldzīgām aminoskābēm - norvalīnu, tirozīnu, triptofānu un metionīnu.

Brekšu garšas reakcijas raksturīga iezīme bija liels atkārtotu granulas satvērienu skaits, dažos eksperimentos sasniedzot pat 22-25 reizes, kā arī ilgstoša granulu noturība (dažos eksperimentos vairāk nekā 1 min. ).

Lai noskaidrotu līņu garšas uzvedības reakcijas dinamiku, tika izmantotas granulas ar alanīnu. Šīs aminoskābes izvēle bija saistīta ar to, ka starp visām pārbaudītajām vielām eksperimentos ar alanīnu tika novērots salīdzinoši liels vidējais atkārtotu granulas satvērienu skaits - 1,6 (6. tabula). Svarīgi bija arī tas, ka pirms granulas norīšanas vai galīgās atgrūšanas zivs to ilgstoši noturēja mutes dobumā. Alanīna izvēli noteica arī granulu patēriņa līmenis tuvu 50%, kas ļāva atsevišķi analizēt garšas reakcijas dinamiku eksperimentiem, kas beidzās ar granulu norīšanu (SH-eksperimenti) vai granulu noraidīšanu (OG). -eksperimenti). Šīs metodoloģiski svarīgās līņu reakcijas pazīmes uz alanīna granulām ievērojami atviegloja zivju uzvedības garšas reakcijas dinamikas noskaidrošanas uzdevuma risināšanu. No 15 eksperimentālajām zivīm eksperimentiem tika atlasīti divi indivīdi, kuru individuālās atbildes parametri vislielākajā mērā atspoguļoja vidējās grupas vērtības.

Granulu ar alanīnu patēriņš šajā eksperimentu sērijā bija 54%, un vidējais eksperimenta ilgums bija 12,4 s. Lielākajā daļā eksperimentu tika novērotas 1-2 granulas lēkmes, maksimālais krampju skaits bija 6 (2. att.). Eksperimenta vidējais ilgums bija tieši atkarīgs no atkārtotu granulas satvērienu skaita (3. att.) un svārstījās no 5,7 s viena satvēriena gadījumā līdz 33,1 s ar 6 satvērieniem (25. tab.). Vidēji granulu aiztures periodi bija ievērojami īsāki (2,72 s) nekā iestatīšanas intervāli (4,52 s). Visilgākie bija granulas pirmā aizturēšana un intervāls starp 1. un 2. iestatījumu (25. tabula).

Secīgo līņu uzvedības garšas reakcijas periodu ilgums uz granulām, kas satur L-alanīnu, ir 0,1 M. Y - Y6 - attiecīgi pirmais un nākamie granulas turēšanas periodi; HJ-J - I5-6 - attiecīgi intervāli starp pirmo un otro un turpmāko granulu iestatīšanu. Pārējie apzīmējumi ir tādi kā 3. att.

Līdzīgi rezultāti tika iegūti arī atsevišķi analizējot zivju garšas uzvedības reakcijas izpausmes dinamiku eksperimentos, kas beidzās ar granulas norīšanu vai noraidīšanu - aiztures pēc pirmās satveršanas bija ilgākas nekā visas turpmākās, un aiztures ilgums samazinājās. ar katru nākamo granulas satveršanu. Intervāli starp satveršanu secīgi samazinājās OG eksperimentos un saglabājās aptuveni tādā pašā līmenī CG eksperimentos. 3G eksperimentos garšas reakcijas ilgums bija ilgāks (25. tabula, 2. un 3. att.).

Granulas ar cisteīnu

Zivīm ir raksturīga ārkārtīgi liela ar barošanos saistīta sugu adaptācijas dažādība (Nikol'skii, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Atšķiras zivju patērētās barības raksturs un sastāvs, pārtikā izmantojamo organismu spektra plašums un mainīgums, barības iegūšanas metodes, uztura ritms utt. Tiek uzskatīts, ka šo rādītāju ziņā zivis ievērojami pārspēj visus citus mugurkaulniekus (Nikol'skii, 1974). Sarežģīti organizētos un daudzkomponentu barības tīklos, kas veidojas ūdens ekosistēmās un piešķir tām stabilitāti un stabilitāti, zivis visbiežāk ir augstākās kārtas patērētājas (Biro, 1998). Pieder zivju uztura, to barošanās uzvedības īpatnību, barības objektu meklēšanas, noteikšanas un atlases sensoro pamatu, dažādu ārējo vides apstākļu ietekmes uz uztura efektivitāti un zivju iekšējo motivācijas stāvokli un fizioloģisko stāvokli izpēte. uz tradicionālajām ihtioloģiskās izpētes jomām (Shorygin, 1952; Nikolsky, 1956; Gaevskaya, 1956; Manteifel et al., 1965; Fortunatova un Popova, 1973; Ivlev, 1977; Hiatt, 1983; Mihejevs, ). Šos jautājumus turpina aktīvi risināt arī šobrīd, īpašu uzmanību pievēršot problēmai, kā noskaidrot mehānismus un modeļus, kas ir pamatā tam, ka zivis īsteno kompleksu bioloģisko izpausmju kopumu, kas saistīts ar uzturu un barošanās uzvedību – ekoloģisko, fizioloģisko, etoloģisko. , un citi (Hart, Gill, 1992; Pavlov and Kasumyan, 1990, 1998; Kasumyan, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan and Doving, 2003). Šo svarīgo fundamentālo problēmu attīstība ir ļoti svarīga arī daudzu mūsdienu akvakultūras un zivsaimniecības aktuālu jautājumu risināšanai, piemēram, jaunu barošanas metožu un tehnoloģiju optimizācijai un radīšanai, mākslīgās barības izstrādei, zvejas rīku noķeramības palielināšanai, utt. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). Ķīmijsensorajām sistēmām ir svarīga loma barošanas uzvedības sensoriskajā nodrošināšanā - sarežģīta darbību secība no barības signāla saņemšanas un potenciālā laupījuma meklēšanas līdz tā noteikšanai, sākotnējai novērtēšanai, satveršanai, intraorālai apstrādei un norīšanai vai noraidīšanai. Garšas uztveršana ir saistīta ar zivju nozvejotā medījuma kvalitātes kontroli, tā garšas īpašību novērtēšanu un atbilstību indivīda uztura vajadzībām (Kasumyan and Doving, 2003).

Ir zināms, ka lielākā daļa dzīvnieku, tostarp zivju, uzvedības reakciju tiek realizētas, pamatojoties uz informāciju, kas vienlaikus nāk pa dažādiem sensoriem kanāliem. Abas galvenās ķīmiskās sensorās sistēmas – ožas un garšas – var piedalīties zivju uzvedības reakcijas veidošanā uz ķimikālijas saturošām granulām. Trešās ķīmiskās sensorās sistēmas, vispārējās ķīmiskās jutības, loma, šķiet, ir nenozīmīga zivju reakcijas veidošanā uz granulām, jo, kā liecina speciāli veikti elektrofizioloģiskie pētījumi, šai sistēmai ir ārkārtīgi ierobežots efektīvu stimulu klāsts (Kotrschal et al. al., 1996). Ļoti svarīga ir atbilde uz jautājumu, kura no abām ķīmiskajām jutības sistēmām – ožas vai garšas – ir atbildīga par uzvedības reakciju izpausmēm uz mūsu reģistrētajām granulām zivīs. Eksperimenti ar anosmiskām zivīm ir tradicionāls veids, kā noskaidrot smaržas lomu zivju uzvedības reakciju nodrošināšanā uz dažāda veida ķīmiskajiem signāliem (Kasumjans un Pashčenko, 1982; Liley et al., 1993; Kasumjans un Devitsina, 1997 un daudzi citi). Uzvedības eksperimentu salīdzinošā analīze ar anosmisko un kontroles (nebojātu) karpu un vēderi, kas veikta pēc identiskas mūsu metodes, parādīja, ka, atņemot zivīm ožas jutīgumu, netiek mainīta to reakcija uz granulām ar vielām. Anosmiskām un veselām zivīm sakrīt arī granulās ievadīto vielu sliekšņa koncentrācijas. Šie dati dod pamatu secināt, ka ožas sistēma nav iesaistīta novēroto atšķirību nodrošināšanā eksperimentālo zivju uzvedības reakcijās uz granulām ar dažādām vielām, kā arī šo reakciju raksturu un intensitāti nodrošina intraorāla garšas uztvere. (Kasumjans un Mursi, 1996; Kasumjans un Sidorovs, 2005).

Mūsu rezultāti liecina, ka pētītie ciprinīdi spēj atpazīt un atšķirīgi reaģēt uz granulām, kas satur aromatizētājus - klasiskās aromatizējošās vielas, brīvās aminoskābes un organiskās skābes. Starp šo zivju uzvedības garšas reakcijām var atzīmēt vienu kopīgu iezīmi: visām sugām saharoze būtiski neietekmē granulu patēriņa līmeni; ir vienaldzīgs garšas stimuls (26. tab., 15. att.). Vēl viena raksturīga garšas reakcijas uz klasiskajiem garšas stimuliem iezīme bija tā, ka citronskābei bija ļoti pievilcīgas garšas īpašības plaužiem un līņiem un spēcīga atbaidoša garša rūgtajām, zeltainajām karpas un vainaga zivīm. Nātrija hlorīds izraisīja ievērojamu granulu patēriņa līmeņa paaugstināšanos līņiem un plaušiem, un citām sugām tā bija vienaldzīga viela. Kalcija hlorīds kalpoja kā iedarbīgs garšas stimulators līņiem, brekšiem un zelta karpas;

Garšas sistēma vērtē ēdiena garša- sajūtu komplekss, kas tiek uztverts to pārbaudes laikā, degustācija (pārtikas produkta novērtējums mutes dobumā).

Nogaršot sajūta, kas rodas garšas kārpiņām uzbudinoties un tiek noteikta gan kvalitatīvi, gan kvantitatīvi.

Garšas novērtējums tiek samazināts līdz garšas veida un tās intensitātes noteikšanai. Par primāro aromatizētāju standartiem tirdzniecībā uzskata attiecīgi: salds saharoze; skābs sālsskābe; sāļš sāls; rūgta hinīns (kofeīns). Visus pārējos garšas veidus un nokrāsas var iegūt, sajaucot trīs no četrām iespējamām primārajām garšām vajadzīgajās proporcijās.

Garšas kvalitatīvu definīciju izraisa vielu iedarbība uz garšas kārpiņām, kas atrodas galvenokārt uz mēles. Turklāt tie atrodas uz mutes dobuma gļotādas virsmas, rīkles sienām, mandeles un balsenes. Kopējais garšas kārpiņu skaits cilvēka mutes dobumā sasniedz 9 tūkstošus.Turklāt garšas definīcija ir saistīta ar ēdiena pieskārienu mutes dobumā.

Cilvēka mutes garšas aparāts ir ķīmiskais analizators, jutīgāks par mūsdienu instrumentiem. Visa dažādu toņu bagātība, garšas sajūtu kombinācijas rodas īpašu maņu orgānu kairinājuma rezultātā. garšas kārpiņas (pumpuri), no kurām katra sastāv no vairākām jutīgām ķīmijreceptoru šūnām, kas savienotas ar sensoriem neironiem. Ķīmijreceptoru šūnas reaģē uz noteiktām ķīmiskām vielām.

Garšas kārpiņas tiek diferencētas, lai uztvertu galvenos garšas veidus: saldu, sāļu, skābu un rūgtu. Sīpoli, kas atrodas mēles galā, ir visjutīgākie pret saldo garšu, mēles priekšpuses malās - pret sāļiem, mēles aizmugures malās. ieskābt, pie pamatnes uz rūgtu.

Visas vielas, kas izraisa ēdiena garšu, šķīst ūdenī. Tikai izšķīdinātā veidā tie var ietekmēt garšas aparāta ķīmiskos analizatorus.

Sajūtu slieksnis ir atkarīgs arī no šķīduma temperatūras, kas, iespējams, ir saistīts ar garšas kārpiņas proteīna molekulas stāvokļa izmaiņām. Vislabāk aromatizējošās vielas tiek uztvertas, ja šķīdumu temperatūra ir tuvu cilvēka ķermeņa temperatūrai (36,5 ° C). Vienu un to pašu vielu karstie šķīdumi norādītajās koncentrācijās šķiet bezgaršīgi, tas ir, neizraisa nekādas sajūtas. Atdzesējot līdz 30 ° C temperatūrai, saldā garša ir izteiktāka nekā sāļa vai rūgta.

Vērtējot garšu, svarīgs ir arī garšas sajūtas ātrums: sāļā garša tiek uztverta visātrāk, saldskāba – lēnāk. Rūgta garša tiek uztverta vislēnāk.


Piešķiriet šādas garšas īpašības.

Skāba garša - raksturo vairuma skābju (piemēram, citronskābes un vīnskābes) ūdens šķīdumiem raksturīgo pamata garšu; sarežģīta ožas garšas sajūta, ko galvenokārt izraisa organisko skābju klātbūtne.

skābums atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa skābu garšu.

Skāba garša-- raksturo zemāku skābā produkta garšas intensitātes pakāpi.

Rūgta garša -- raksturo pamata garšu, ko izraisa ķīmisko vielu, piemēram, hinīna un kofeīna, kā arī dažu alkaloīdu ūdens šķīdumi.

Rūgtums atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa rūgtu garšu.

Sāļa garša - raksturo pamata garšu, ko izraisa ķīmisku vielu, piemēram, nātrija hlorīda, ūdens šķīdumi.

Sāļums atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa sāļu garšu.

Salda garša - raksturo pamata garšu, ko izraisa ķīmisku vielu, piemēram, saharozes, ūdens šķīdumi.

Saldums atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa saldu garšu.

Sārmaina garša- raksturo galveno garšu, ko izraisa ķīmisko vielu, piemēram, nātrija bikarbonāta, ūdens šķīdumi.

Sārmainība atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa sārmainu garšu.

Savilkoša, pīrāga garša - raksturo sarežģīto sajūtu, ko izraisa mutes dobuma gļotādu virsmu saraušanās un kas rodas tādu vielu kā tanīnu iedarbības rezultātā. Savelkums atsevišķu vielu vai maisījumu organoleptiskās īpašības, kas izraisa savelkošu garšu.

Metāla garša - raksturo pamata garšu, ko izraisa ķīmisku vielu, piemēram, dzelzs sulfāta, ūdens šķīdumi.

Bezgaršīga, svaiga garša produkts, kam nav raksturīgas garšas.

pēcgarša garšas sajūta pēc produkta ieņemšanas vai izņemšanas no mutes dobuma, kas atšķiras no tām, kas tiek uztvertas, uzturoties mutes dobumā.

Pārtikas produktiem ir viena garša (cukurs salds, sāls sāļš, skābes skābs), vai atšķiras ar galveno garšas veidu kombināciju. Šajā gadījumā mēs varam runāt par harmonisku un neharmonisku garšas kombināciju. . Jā, g harmoniski, kopumā salda vai sāļa garša tiek apvienota ar skābu vai rūgtu. Kā piemēru var minēt augļu, konditorejas izstrādājumu saldskābo garšu, šokolādes saldi rūgto garšu, skābi sāļus marinētus dārzeņus, sāļi-rūgtenas olīvas. neharmonisks tiek ņemtas vērā tādas kombinācijas kā sāļš-salds, rūgtens-skābs. Šīs kombinācijas tiek uztvertas kā divas dažādas garšas, tās nav raksturīgas pārtikas produktiem, tās ir reti sastopamas un parasti rodas bojāšanās rezultātā (piemēram, marinētu dārzeņu rūgtenskāba garša).

Garšas uztvere ir atkarīga no pārtikas ķīmiskā sastāva, viskozitātes un daudzuma; smaržo un garšas vielu raksturs un izdalīšanās intensitāte, izvadīšanas ātrums, to ietekmes uz garšas orgānu raksturs; šo vielu pieejamība noteiktā laika posmā; pārtikas uzņemšanas apstākļi (jo īpaši elpošana, siekalu plūsmas daudzums un ātrums, ilgums, temperatūra) un produkta košļājamā kvalitāte.

Konstatēts, ka galveno garšu intensitātes novērtējumu var ietekmēt produkta krāsa. Tādējādi dzeltenā un gaiši zaļā krāsa palielina produkta skābuma intensitātes novērtējumu, bet sarkanā krāsa uzlabo salduma intensitātes novērtējumu salīdzinājumā ar bezkrāsainu. Jāņem vērā arī brīži, kad viena garša tiek nomākta ar citu. Piemēram, skābo garšu nomāc saldais, un mazākā mērā sāļš un rūgts. Sāļo un rūgto garšu nomāc noteikta saharozes un citronskābes koncentrācija; saldo garšu vāji nomāc neliela citronskābes koncentrācija.

Tiek saukta garša, kas saglabājas, neskatoties uz to, ka tiek pārtraukts impulss, kas to izraisīja sekundārā garša . Tas var būt vienāds un kontrasts. tas pats tas ir tāpēc, ka pēc garšas impulsa pārtraukšanas saglabājas garšas sajūta, kas pēc kvalitātes ir identiska tai, kas bija garšas impulsa iedarbības laikā. Kontrastējoša sauc par sekundāro garšu, kas rodas pēc pašreizējā garšas impulsa noņemšanas.

Visi pārtikas produkti izraisa noteiktu sekundāru garšas sajūtu, vai nu vienādu, vai kontrastējošu. Ja sekundārā garša ir tāda pati un atbilst produkta galvenajam garšas profilam un ātri pazūd, kad tiek norīts šī produkta gabals, tas pierāda, ka produkta kvalitāte ir augsta. Bet, ja pēc norīšanas mutē paliek sekundārā garša, tad produkts patēriņa vērtības ziņā ir zemāks par pirmo. Organoleptiskās analīzes praksē ļoti bieži sastopama sekundāra kontrastējoša garša, piemēram, destilēts ūdens pēc mutes skalošanas ar sāls šķīdumu šķiet saldens. Pēc neilgas saldas garšas sajūtas, skābenā garša tiek uztverta daudz asāk, un nepatīkamā sajūta pastiprinās. Tāpēc izturēti vīni netiek vērtēti pēc saldajiem vīniem; mazsālīti produkti netiek vērtēti pēc saussālīto produktu novērtēšanas.

Garšīgums (garšagarša) – kompleksa sajūta mutes dobumā, ko izraisa pārtikas produkta garša, smarža un tekstūra, ko nosaka (novērtē) gan kvalitatīvi, gan kvantitatīvi.

Garšu var ietekmēt taustes, termiskās, sāpju un/vai kinestētiskās sajūtas.

Pārtikas produkta kvalitātes novērtējums, kas balstīts uz optisko, ožas, taustes, garšas, akustisko un citu impulsu (stimulu) kompleksu uztveri un analīzi, atšķirībā no tā garšas tiek saukts par labuma vai garšas novērtējumu.

Kvantitatīvās izmaiņas atsevišķās labestības komponentēs noteiktā brīdī noved pie kvalitatīva lēciena un rezultātā veidojas kvalitatīvs produkts, kuram ir harmoniska jeb pilna garšas vērtība. Laika gaitā tiek izjaukts līdzsvars starp atsevišķām labestības sastāvdaļām, un tas noved pie produkta kvalitātes pasliktināšanās. Piemērs ir vīna nogatavināšanas, novecošanas un nāves process.

Vērtējot garšu, jāņem vērā tādas maņu orgānu fizioloģiskajām īpatnībām saistītas parādības kā adaptācija un nogurums.

Pielāgošanās tas ir garšas orgāna jutīguma samazināšanās, ko izraisa ilgstoša tādas pašas kvalitātes un nemainīgas intensitātes garšas impulsa iedarbība. Pārbaudot lielu skaitu paraugu ar vienādu garšu, vienādu intensitāti, pielāgošanās ir izkropļotu rezultātu cēlonis. Garšas orgāniem atšķirībā no redzes un līdzīgi ožai raksturīga strauja adaptācija.

Nogurums- samazina garšas uztveri, ko izraisa garšas kārpiņu nogurums atkārtota impulsa ietekmē. Tas notiek pēc cita laika atkarībā no produkta īpašībām, testētāju fizioloģiskā un psiholoģiskā stāvokļa, apmācības, darba apstākļiem.

Pētot garšu, jāatceras, ka garšas sajūta ir sarežģīta un tās īstenošanā papildus garšas nervam tiek iesaistīti trīszaru (taustīšanas, sāpju, temperatūras jutīguma) un ožas nervi.

Ir vairākas gaumes izpētes metodes, taču līdz šim vispārpieņemtas nav.

Kā jau minēts, galvenais garšas uztveres orgāns ir mēle. Tāpēc praktiski tiek pārbaudīta mēles jutība pret garšas vielām. Pētot garšas funkciju, jāņem vērā iepriekš norādītā mēles garšas jutības topogrāfija. Šis skaitlis parāda, ka cukuru labāk uztver mēles gals, malas un aizmugurējā trešdaļa, sāli - mēles aizmugurējā trešdaļa, malas un galu, skābo - mēles aizmugurējās trešdaļas galu un dziļās daļas, rūgta – aiz mēles aizmugures trešdaļas un vājāka aiz galiņa.

Kā garšas kairinātājus parasti izmanto cukura, sāls, citronskābes vai sālsskābes un hinīna hidrohlorīda šķīdumus. Garšu nevar vienlaikus izpētīt vairākas vielas. Pētot garšas jutīgumu, ir jāņem vērā garšas stimulu pēcefekta ilgums.

Garšas sliekšņus nosaka, ar dažādām metodēm mutē ievadot aromatizētājus.

Gan ieviesa aromatizējošas vielas ar palielināmo stiklu, kas attēlo stikla cauruli pakava formā.

Caurules līkumā ir caurums ar diametru 1 mm, pa kuru mēlē no trauka, kas savienots ar cauruli, nonāk šķīdums.

Šīs metodes trūkums ir neprecizitāte jutīguma noteikšanā mehāniskās stimulācijas pievienošanas dēļ.

Daži pētnieki uz mēles uzklāj aromatizētājus, izmantojot Wantschau otas, taču sliekšņa noteikšana ar šo metodi ir neprecīza, jo ir iekļauta taustes stimulācija.

Garšas sliekšņu noteikšanai tiek izmantota arī mutes dobuma skalošanas metode ar aromatizētājiem, taču šī metode ir piemērojama visas ar garšas kārpiņām aprīkotas gļotādas virsmas garšas jutīguma noteikšanai, taču nav piemērota gadījumos, kad tā ir nepieciešams, lai noteiktu atsevišķu mēles daļu jutīgumu.

N. V. Timofejevs ierosināja izmantot siekalošanās reģistrēšanas metodi, izmantojot Juščenko kapsulu ar aromatizētāju ievadīšanu mutes dobumā, lai objektīvi novērtētu garšas sajūtas. Tomēr daži autori norāda uz refleksu siekalošanās neatkarību no garšas stimuliem.

N. F. Suvorovs uzskata, ka ar siekalošanās reģistrēšanas metodi nav iespējams noteikt garšas sliekšņus, jo siekalošanās pastāvīgi pastāv atkarībā no citiem faktoriem (garīgiem utt.).

N. F. Suvorovs un A. G. Pshonik izmantoja kondicionētus asinsvadu refleksus, lai nogaršotu vielas, lai analizētu garšas uztveri. Šī metode mūsu praktiskajā darbībā ir maz noderīga, jo nosacīto refleksu attīstība prasa noteiktu laiku.

N. F. Suvorovs uzskata, ka katrs cilvēks var attīstīt nosacītus asinsvadu refleksus četrām galvenajām garšas vielām.

Lai noteiktu skābuma garšu, daži pārbauda "elektrisko garšu" ar galvanisko stimulāciju pie anoda.

Vispieņemamākā klīniskiem nolūkiem ir S. A. Haritonova pilināšanas tehnika, ko sīkāk izstrādājis S. D. Rolle.

Pēc N. K. Guseva domām, vispiemērotākais laiks garšas noteikšanai ir 1,5-3 stundas pēc ēšanas, kad garšas jūtība ir visakūtākā.

Šķīdumus ar pakāpeniski pieaugošu koncentrāciju no apzināti zemsliekšņa vienā pilienā stingri uzklāj uz dažādām mēles daļām, ņemot vērā garšas "topogrāfiju" pēc Kiseļeva (sāls un cukurs uz mēles malām, skābs - uz gala, rūgta - uz papilu apgabala, ko ieskauj kāts labajā un kreisajā pusē, pēc tam katrā mēles aizmugurējās trešdaļas pusē). Tādējādi garša tiek pārbaudīta atsevišķi katrā mēles pusē.

Pirms pētījuma un pēc katra piliena mute tiek izskalota ar destilētu ūdeni, jo sausums un aplikums uz mēles atspoguļojas garšas sliekšņos, kā arī, lai noņemtu atlikušo šķīdumu: Pētījumi tiek veikti ar intervālu 2-3 minūtes, pateicoties ilgam pēcefektam, garšas sajūtas, īpaši rūgtā - līdz 2 minūtēm.

Pacientam tiek uzdots nekustināt mēli, jo muskuļu kontrakcijas, pēc dažu autoru domām, ietekmē garšas slieksni.

Sliekšņu reģistrēšana (katrai mēles pusei, atsevišķi priekšējās divas trešdaļas un aizmugurējā trešdaļa) tiek veikta saskaņā ar minimālo šķīduma koncentrāciju, ko pareizi nosaka subjekti. Parasti pietiek pārbaudīt garšu pēc sāls un cukura

AI Bronstein garšas pētīšanai izmanto cukura, sāls, hinīna un citronskābes šķīdumu.

Pieņemot, ka garšas sliekšņi, pēc dažādu autoru domām, nesakrīt dažādu metožu izmantošanas dēļ, S. D. Rolle iesaka darba sākumā veikt garšas sliekšņu izpēti veseliem cilvēkiem pēc izmantotās metodes (pat gripa vai tonsilīts var pilnībā mainīt cilvēka garšas uztveri).

Lai gan Kharitonov-Rolle pētījuma metodoloģija ir diezgan pieņemama klīniskiem nolūkiem, tomēr jāatzīst, ka garšas jutīguma izpētes metodes prasa turpmāku attīstību un pilnveidošanu.

Kaķu barībai jābūt ar labu garšu, lai dzīvnieks to patērētu pietiekami daudz, lai apmierinātu savas uztura un enerģijas vajadzības. Pretējā gadījumā pat pilnīgi sabalansēts uzturs ir bezjēdzīgs: galu galā kaķis to neēd. Dažkārt, kad dzīvnieka veselības stāvoklis to prasa, nākas lietot īpašas diētas, kuru garša dzīvniekiem nav īpaši pievilcīga. Ir dažādi veidi, kā atrisināt šo problēmu, kas ļauj uzturēt barības garšas īpašības augstā līmenī.

Liela barības garša ir viens no svarīgākajiem nosacījumiem dzīvnieku patēriņam.

Uztura galvenais mērķis ir regulāri nodrošināt organismu ar nepieciešamajām uzturvielām pietiekamā daudzumā, lai apmierinātu tā vajadzības. Pirmais no tiem - enerģija, tiek nodrošināts pareizi aprēķinātā barības kaloriju satura dēļ. Tāpēc kaķu diētas izstrāde galvenokārt balstās uz tā enerģētisko vērtību: kaķa patērētās barības daudzumam jāatbilst tā gremošanas spējai.

Ja ēdiena uzņemšana ir pārāk maza, kaķis nejūtas paēdis. Lietojot pārtiku pārmērīgos daudzumos, samazinās tās gremošanas efektivitāte, kas ir saistīta ar gremošanas traucējumiem.

Samazināta ēstgriba kā stresa pazīme kaķiem

Barības augstā garša palīdz kaķim tikt galā ar dažiem stresa veidiem.

Viena no pirmajām stresa pazīmēm daudziem kaķiem ir apetītes samazināšanās. Ja šādā situācijā dzīvnieks saņem barību, kas viņam nav īpaši pievilcīga, un ja stresa stāvoklis nepāriet pārāk ilgi, tad hroniskas nepietiekamas to uzņemšanas ar barību dēļ palielinās barības vielu deficīta risks organismā. Rezultātā kaķis zaudē svaru, pasliktinās kažoka kvalitāte, samazinās imunitāte.

Situāciju piemēri, kad kaķiem ir apetītes traucējumi:

Mainot vidi

Kad kaķēns vai pieaugušais kaķis nonāk nepazīstamajā jaunu māju vidē, kad viņi kopā ar ģimeni pārceļas uz jaunu dzīvesvietu vai tiek atstāti mājdzīvnieku viesnīcā uz atvaļinājuma laiku.

Diētas maiņa

Daži kaķi atsakās pāriet uz jaunu, nepazīstamu pārtiku. Šī parādība ir īpaši izplatīta, ja dzīvniekiem tam nepiemērotos apstākļos tiek piedāvāts jauns uzturs vai kaķis jau ilgu laiku ir barots ar vienu un to pašu barību. Neofobija ir viens no dabiskajiem adaptācijas mehānismiem, kas nosaka kaķu spēju pāriet no viena veida barības uz citu. Tādējādi tas nodrošina dzīvnieka labturību un neļauj attīstīties nepatikai pret pārtiku, ko ir daudz grūtāk pārvarēt.

Vienu barību ar citu ieteicams aizstāt pakāpeniski. Piemēram, 1. dienā jūs varat sajaukt 25% no jaunās barības ar 75% no kaķa parastās barības. 2. dienā šīs barības jau ir sajauktas vienādos daudzumos, un 3. dienā 25% no vecās pievieno 75% no jaunās barības. 4. dienā jūs varat sākt barot dzīvnieku tikai ar vienu jaunu barību.

Kā novērtēt ēdiena garšu?

Lai novērtētu gatavās barības garšas īpašības, tiek veikti īpaši pētījumi. Tie ir balstīti uz to kaķu uzvedības novērtējumu, kuriem tiek nodrošināta viena vai vairākas testa barības. Viens no svarīgākajiem un interesantākajiem pētījuma posmiem ir novērtējums par kaķu izvēli konkrētai barībai un to, kā viņi to patērē.

Barības noteikšana, kurai kaķi dod priekšroku

Lai noskaidrotu, kādai barībai kaķi dod priekšroku, tiek noteikta atšķirība starp divu dažādu barību patēriņu, kam dzīvniekiem bija brīva pieeja. Tad viņi analizē, kas tieši kalpoja par pamatu dzīvnieku izvēlei. Iegūto rezultātu ticamība ir atkarīga no testēšanā iesaistīto kaķu skaita. Datu precizitātes pakāpi palielina, ja pētījumam atlasītie dzīvnieki ir visjutīgākie pret barības garšu.

Novērtējiet to, kā kaķi patērē pārtiku

Šis vērtējums atspoguļo kaķu barības pievilcību. Ir ļoti svarīgi zināt, cik daudz barības dzīvnieki var apēst noteiktā laika periodā vai cik ilgs laiks nepieciešams, lai apēstu noteiktu barības daudzumu. Papildu noderīgi dati tiek iegūti, filmējot video, kas ļauj redzēt, kā dzīvnieki satver sausās barības graudus un kādas grūtības tas rada. Viņi arī izvērtē kaķu barības pievilcību dažādos to uzturēšanas apstākļos - audzētavās vai pie privātīpašniekiem, atzīmē, kādu iespaidu uz saimniekiem atstāj barības izskats, iepakojums utt.

Vai laika gaitā ēdiena garša pasliktinās?

Visi ēdieni laika gaitā sabojājas. Lai nodrošinātu barības labās garšas saglabāšanos visā tās derīguma termiņā, nepieciešams palēnināt barības sastāvdaļu izmaiņas, kas notiek uzglabāšanas laikā.

Ir ļoti svarīgi kontrolēt tauku aizturi barībā, īpaši pārklātos sausās diētas drupačos. Saskaroties ar atmosfēras skābekli, tauku molekulas tiek iznīcinātas, veidojot nestabilus savienojumus – brīvos radikāļus, kas izraisa tauku oksidēšanos. Šķidrie tauki, būdami nepiesātināti, visstraujāk oksidējas istabas temperatūrā. Tāpēc, ja jūs uzglabājat pārtiku gaišā vietā istabas temperatūrā, tad to glabāšanas laiks tiek samazināts.

Antioksidantu vērtība ir bloķēt brīvos radikāļus, pirms tie izraisa ķēdes reakciju, kā rezultātā vispirms veidojas peroksīdi, bet pēc tam oksidatīvo procesu sekundārie produkti - ketoni un aldehīdi. Visām šīm sastāvdaļām ir potenciāls toksiskums. Kaķi reti ēd pārtiku ar sasmakušiem taukiem, kuru smaržu viņi var viegli noteikt. Augsti iedarbīgu antioksidantu izmantošana ļauj saglabāt barības garšu un pasargā dzīvnieku veselību no nevēlamām sekām, ko rada sabojātas barības ēšana.

Barības aromātiskais profils

Gatavās barības kvalitāte ir atkarīga ne tikai no garšas, bet arī no aromāta, kas ir īpaši svarīgi kaķiem, kuri barību vērtē galvenokārt pēc ožas. Pārtikas ražošanā izmantotās garšas ir gaistošas ​​vielas, un to smaržu kaķi viegli uztver. Tomēr tas rada garšas iztvaikošanas risku, ja barība tiek uzglabāta bez iepakojuma. Rezultātā sausās barības graudi, kas ilgstoši bijuši pakļauti gaisa iedarbībai, galvenokārt saglabā iekšpuses smaku, kas kaķiem nav tik pievilcīga.

Pastāv arī risks, ka sākotnēji patīkamā barības smarža pārāk ilgas uzglabāšanas laikā kļūst par pretīgu faktoru. Pēc aromatizējošu piedevu parādīšanās gatavai lopbarībai liela uzmanība tika pievērsta to ietekmes uz barības kvalitāti uzglabāšanas laikā izpētei. Galvenais uzdevums bija izvēlēties piedevas, kas stabili saglabā gatavās barības garšu visā glabāšanas laikā.

Lai samazinātu garšas un aromāta zudumu pēc iepakojuma atvēršanas, barību ieteicams iegādāties nelielās porcijās, kas ir pietiekamas kaķa ikdienas barošanai. Kaķis ar ķermeņa svaru 4 kg dienā apēd apmēram 50 sausās barības. Tāpēc viņai vienam mēnesim pietiks ar 1,5 kg smagu iepakojumu. Ja atvērto pārtikas iepakojumu glabā tumšā vietā nemainīgā temperatūrā un pēc nākamās barošanas uzreiz hermētiski noslēdz, tas nodrošinās produkta garšas un aromātisko īpašību ilglaicīgu saglabāšanos. Bet lielus iepakojumus, kas būs jāuzglabā ilgāk, labāk nepirkt.

Garšīgums ir galvenais faktors, kas jāņem vērā jau barības izstrādes sākumā. Piemēram, termiskā apstrāde, ko izmanto olbaltumvielu un tauku atdalīšanai no gaļas, lielā mērā ietekmē barības garšu. Tāpat daži tauku avoti ietekmēs barības garšu atkarībā no to izturības pret oksidāciju.

Saistītie raksti