استساغة العلف وتوازنه عوامل مترابطة. طرق دراسة وظيفة التذوق

كمخطوطة

4 LEK PP "نيكولايفا إيكاترينا فاليريفنا

دراسة تفضيلات التذوق في الأسماك

موسكو - 2000

تم تنفيذ العمل في معهد A.N. Severtsov لمشاكل البيئة والتطور ، والأكاديمية الروسية للعلوم ، وفي كلية علم الأحياء ، جامعة Lomonosov موسكو الحكومية.

المستشار العلمي:

مستشار علمي:

الأكاديمي في الأكاديمية الروسية للعلوم دي إس بافلوف

أستاذ دكتور في العلوم البيولوجية A.O. Kasumyan

المعارضون الرسميون: أستاذ دكتور

العلوم البيولوجية Yu.B. Manteifel

مُرَشَّح

العلوم البيولوجية V.M.Stygar

المنظمة الرائدة: موسكو الزراعية

أكاديمية سميت باسم K.A. Timiryazev

سيتم الدفاع عن الأطروحة في 19 ديسمبر 2000 الساعة 10 صباحًا في اجتماع مجلس الأطروحة D 002.48.01 للدفاع عن الأطروحات لدرجة مرشح العلوم البيولوجية في A.N. ، 33.

يمكن العثور على الرسالة في مكتبة قسم علم الأحياء العام التابع لأكاديمية العلوم الروسية.

السكرتير العلمي للمجلس ، LT Kapralova

: دكتوراه في الأحياء

جنيه استرليني ش. M - / A SC على وشك ML 3. ص

أهمية الموضوع. يلعب استقبال الطعم دورًا رائدًا في التزويد الحسي للمراحل النهائية لسلوك التغذية المرتبط بتقييم خصائص طعم الفرائس وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، واستخدام المواد الغذائية الكافية من قبلهم (Atema ، 1980 ؛

بافلوف ، كا سوميان ، 1990). تم إجراء العديد من الدراسات حول نظام تذوق الأسماك ، والتي تم إجراؤها حتى الآن ، لتوضيح السمات المورفولوجية والتضاريس لبراعم التذوق ، والبنية التحتية الدقيقة والتعصيب. دراسة التنظيم المورفولوجي للقسم المركزي (Reutter ، 1986 ؛ Jakubowski and Whiter ، 1990). يتم إجراء دراسة الخصائص الوظيفية لنظام التذوق في معظم الحالات باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (Marui ، Caprio ، 1992). ظلت طرق تقييم تفضيلات مذاق الأسماك ضعيفة التطور ، ونتيجة لذلك ، كانت المعلومات المتعلقة بموقف الأسماك تجاه مذاق أنواع مختلفة من المواد غائبة عمليًا حتى وقت قريب. كمية البيانات التجريبية التي تم الحصول عليها باستخدام تفاعلات الاختبار السلوكي والكشف عن تفضيلات التذوق للأسماك محدودة ولا تعطي فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك من محفزات التذوق والتشابه والاختلاف في أطياف مواد التذوق الفعالة في الأسماك ذات أنماط الحياة المختلفة والأحكام المنتظمة (Kasumyan ، 1997).

التأثير على حساسية طعم الأسماك لمختلف العوامل الحيوية وغير الحيوية ، والظروف المعيشية للأسماك ، وخصائص تغذيتها لا تزال تدرس بشكل سيء للغاية. تظل مسألة وجود وطبيعة العلاقة بين تفضيلات التذوق واتساع الطيف الغذائي للأسماك ، وتكوين الكائنات الغذائية المستهلكة ، والتجربة الغذائية الفردية للفرد ، مفتوحة تمامًا. لا توجد معلومات عن شدة ازدواج الشكل الجنسي في الأسماك في الذوق

التفضيلات ، وحول تأثير طريقة حياة الأسماك على إظهار العناصر المختلفة لاستجابتها السلوكية لمحفزات التذوق.

إن دراسة هذه القضايا وغيرها من القضايا الموضوعية لتلقي طعم الأسماك لها أهمية نظرية كبيرة ، لأنها تجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في اختيار الكائنات الغذائية المناسبة للأسماك. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، والسمات المحددة لاستجابتها لأنواع مختلفة من المواد المنكهة لها أهمية عملية بلا شك ويمكن استخدامها لحل مشاكل مختلفة من مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. الغرض من الدراسة وأهدافها. كان الغرض من هذا العمل هو دراسة خصائص تفضيلات الذوق في الأسماك. تضمنت مهام العمل:

مقارنة تفضيلات التذوق في الأسماك التي تعيش في المياه ذات الملوحة المختلفة ؛

البحث ، العلاقة بين طبيعة التغذية ، أطياف الغذاء وتفضيلات مذاق الأسماك ؛

دراسة تأثير تجربة الطعام على تفضيلات مذاق الأسماك ؛

تحديد طبيعة وراثة تفضيلات الذوق في الأسماك ؛

دراسة ازدواج الشكل الجنسي لتفضيلات التذوق في الأسماك (على سبيل المثال أسماك الغوبي) ؛

توضيح ملامح مظاهر العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية للذوق من قبل الأسماك من بيئات مختلفة.

حداثة علمية. تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع الأفكار حول السمات الوظيفية لنظام تذوق الأسماك. لأول مرة ، تم توضيح تفضيلات تذوق 7 أنواع من الأسماك للمواد المنكهة الكلاسيكية و 4 أنواع من الأسماك للأحماض الأمينية الحرة في هذا العمل. لأول مرة ، تمت صياغة حكم بشأن عدم وجود علاقات متبادلة بين مذاق الأسماك وتفضيلاتها

فيما يتعلق بملوحة الماء ، بين مستوى ثغرات الأسماك واتساع طيف المنشطات. من الواضح أن الأسماك التي تحتوي على مكون نباتي واضح في نظامها الغذائي تتميز بموقف إيجابي تجاه السكريات (السكروز).

لأول مرة على الأفراد متساوي المنشأ الذين يزرعون على أنواع مختلفة من الطعام ، تبين أن مذاق الأسماك لا يتم تعديله من خلال تجربة الطعام ، ويخضع لرقابة وراثية صارمة ، وأن وراثتهم له طبيعة بطرية. باستخدام مثال الجنس أسماك الجوبي الناضجة ، تم إثبات عدم وجود ازدواج الشكل الجنسي في تفضيلات التذوق في الأسماك.وقد ثبت أن الفروق بين الجنسين يمكن التعبير عنها في شدة ظهور عدد من متغيرات استجابة الذوق السلوكي للأسماك.الخبرات الغذائية المختلفة لا تؤثر نمط استجابة الذوق العام للأسماك.

أهمية عملية. يمكن أن تكون نتائج هذه الدراسة أساسًا لتطوير وإدخال محفزات التذوق الكيميائية في تربية الأحياء المائية ، المصممة لتحسين تركيبات الأعلاف الاصطناعية من أجل زيادة استساغتها للأسماك المستزرعة.يمكن استخدام النتائج التي تم الحصول عليها في صناعة أحواض السمك (أسماك الغوبي) ، السيشلازوما سيفيروم) والصيد الرياضي (الروش ، الكارب الفضي).

يتم استخدام نتائج الدراسة في سياق محاضرات "فسيولوجيا الأسماك" ، والتي تُقرأ لطلاب قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية.

استحسان العمل. تم تقديم مواد الأطروحة في الندوة الدولية حول Ichthyofauna في المناطق الشمالية (بيرغن ، النرويج ، 1993) ، المؤتمر

"مشاكل الدراسة والاستخدام الرشيد وحماية الموارد الطبيعية للبحر الأبيض" (سانت بطرسبرغ ، 1995) ، الاجتماع الثاني لعموم روسيا حول سلوك الأسماك (بوروك ، 1996) ، المؤتمر السابع والعشرون للعلماء الشباب في كلية الأحياء جامعة موسكو الحكومية (موسكو ، 1997) ، ندوات عن السلوك المختبري للفقاريات السفلية في معهد مشاكل البيئة والتطور ، إن إيه سيفيرتسوف ، الأكاديمية الروسية للعلوم ومختبر الاستقبال الكيميائي والاتصالات الكيميائية للأسماك ، قسم علم الأسماك ، ولاية موسكو جامعة.

المنشورات. ترد الأحكام الرئيسية للأطروحة في 6 منشورات.

هيكل ونطاق العمل. تتكون الرسالة من مقدمة و 4 فصول واستنتاجات وقائمة مراجع. تتضمن المخطوطة

صفحات منها ..... صفحات نص مكتوب على الآلة الكاتبة 7 رسومات

و 33 جدول. تحتوي قائمة المراجع على 133 عملاً محليًا و 151 عملًا لمؤلفين أجانب.

المواد وطريقة

تم إجراء العمل التجريبي في قسم علم الأسماك في كلية علم الأحياء والمحطة البيولوجية للبحر الأبيض بجامعة موسكو الحكومية ، وكذلك في مختبر سلوك الفقاريات السفلى في IPEET الذي سمي باسمه. A.N. Severtsov RAS في الفترة من 1989 إلى 1998. كانت أهداف هذه الدراسة 7 أنواع من الأسماك:

Roach Rutilus rutilus ، طفلان ، الطول (L) 6.5 سم ؛

الكارب الفضي Carassius auratus gibelio، underyearlings، الطول (L) 6.5 سم؛

Guppy Poeciiia reticulata ، 6-8 أشهر ، الطول (L) 2.5 سم ؛

الورم السيشلاسي سيفيروس (Cichlasoma) حاد ، 4-5 أشهر ، طول (L) ب سم ؛

Pungitius pungitius ذو تسعة أشواك ، شوكة ، طول (L) 4.8 سم ؛

السمك المفلطح القطبي Liopsetta glacialis ، عمره 6 أشهر ، الطول (L) 6.3 سم ؛

سمك السلور المخطط Anarhichas الذئبة ، 5-6 أشهر ، الطول (L)

من أجل العمل التجريبي ، استخدمنا أيضًا الأفراد الوراثيون (ذوات عمر سنة ، 4-5 سم) من هجين من الأسماك الذهبية (أنثى) والكارب Cyprinus carpió (ذكور) ، تم الحصول عليها من VNPO لتربية الأسماك (Dmitrov ، منطقة موسكو).

تم تأقلم الأسماك مع الظروف التجريبية من أسبوعين إلى عدة أشهر. خلال هذا الوقت ، تم الاحتفاظ بها في خزانات مجتمعية ، عند درجة الحرارة المثلى لكل نوع ، وتم إطعامها بديدان الدم الحية أو المجمدة حديثًا (يرقات البعوض Chironomídae) أو لحوم الأسماك (الأنواع البحرية). أجريت تجارب لتحديد تأثير تجربة الطعام على تفضيلات مذاق الأسماك على هجن مبروك الدوع. تم تقسيم الهجينة (underyearlings) بعد اصطيادها من البركة إلى ثلاث مجموعات وحفظها في أحواض مختلفة لمدة 6 أشهر بعد تغذيتها بالطعام الاصطناعي لأسماك الزينة "Tetramin" (المصنعة بواسطة Tetra ، ألمانيا ؛ المجموعة رقم 1) ، حية tubifex (oligochaetes r. Tubifex؛ group No. 2) وديدان الدم الحية أو المجمدة حديثًا (المجموعة رقم 3).

قبل أسبوع إلى أسبوعين من بدء التجارب ، تم وضع الأسماك منفردة في أحواض صغيرة (5-12 لتر). كانت الجدران الخلفية والجانبية لأحواض السمك مصنوعة من بلاستيك الفينيل غير الشفاف لعزل الأسماك بصريًا عن بعضها البعض. شوهدت الأسماك من خلال جدار أمامي شفاف. أجريت تجارب على سمك القرموط المفلطح القطبي وسمك السلور المخطط في إعداد تجريبي من مقصورات متصلة (25 لترًا لكل منهما) من نوع التدفق ، حيث تم توفير مياه البحر باستمرار. ولتقييم تفضيلات تذوق الأسماك للمحفزات الكيميائية ، اقترحت الطريقة بواسطة A.O. Kasumyan و S.

حبات جل أجار أجار صناعية تحتوي على إحدى المواد الكيميائية المراد اختبارها. في هذا العمل ، تم استخدام الأحماض الأمينية الحرة (L-stereoisomers) ومواد النكهة الكلاسيكية التي تسبب الأنواع الرئيسية من حاسة التذوق لدى البشر كمواد نكهة تم اختبارها. تم استخدام مواد ذات درجة عالية من النقاء الكيميائي كمواد مهيجة. ترد قائمة عوامل النكهة المستخدمة وتركيزاتها في الجدول 1.

قبل بدء التجارب ، تم تعليم أفراد التجربة فهم الحبيبات التي تحتوي على خلاصة العلف (75 جم / لتر). خلال التجارب ، تم تسجيل ما يلي: 1) استساغة الحبيبات ، أي تم أكل الحبيبات المضبوطة أو رفضها ؛ 2) عدد أعمال ضبط الحبيبات ؛ 3) مدة الاحتفاظ بالحبيبات بعد الإعداد الأول ؛ 4) المدة الإجمالية للاحتفاظ بالحبيبة طوال فترة التجربة. بدأ التسجيل من لحظة الإعداد الأول للحبيبة. تم تحديد لحظة ابتلاع الحبيبات من خلال استكمال حركات المضغ المميزة للفكين واستعادة الحركات الإيقاعية للأغطية الخيشومية. تم تسجيل مدة الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك في تجويف الفم باستخدام ساعات توقيت جمع Agat. تم تغذية الحبيبات بمواد مختلفة للأسماك في تسلسل عشوائي. تم تناوب توريد الكريات المحتوية على إحدى مواد الاختبار مع توريد الكريات المحتوية على خلاصة الأعلاف. في تجارب التحكم ، تم استخدام حبيبات تحتوي على الصبغة فقط. لم تؤخذ في الاعتبار التجارب التي لم تتم فيها مصادرة الحبيبات خلال دقيقة واحدة من لحظة تقديمها للأسماك. في التجارب التي أجريت على سمك السلور ، تم تغذية الأسماك التجريبية في نفس الوقت بـ 10 أطباق أجار أجار (4x4x2 مم) تحتوي على نكهات الاختبار. بعد دقيقة واحدة ، تم إحصاء عدد الأسماك غير المأكولة.

لوحات ، والتي تم إزالتها بعد ذلك من أحواض السمك. كانت الفترة الفاصلة بين التجارب الفردية على نفس الفرد التجريبي في جميع سلسلة التجارب 10-15 دقيقة على الأقل.

تم عمل الحبيبات مباشرة قبل بدء التجربة من هلام أجار أجار (Reanal ، 2٪) ، حيث تمت إضافة أحد مواد الاختبار أو خلاصة العلف أثناء التحضير. من أجل أن تكون الحبيبات أكثر وضوحًا في الهلام. تمت إضافة الأصباغ لإعطائها اللون الأحمر الفاتح (Ponceau 4R ، 0.0005 M) أو اللون الأخضر (Cr203.0.3٪ - في التجارب التي أجريت على السيكلازوما سيفيروم وسمك السلور المخطط). يتوافق حجم الحبيبات مع حجم سمكة التجربة ويمكن ابتلاعها بسهولة. بالنسبة إلى الصراصير ، وسمك الجوبي ، وشوكة الشوكة ذات التسعة أشواك ، كان قطر الحبيبات 1.5 مم وطول الحبيبات 2.5 مم ؛ بالنسبة للكارب الفضي ، والأسماك المفلطحة ، والكارب الهجينة ، كان قطر الحبيبات 2.0 مم وطول الحبيبة 3.0 مم . تم تخزين الجل المحتوي على أحماض أمينية أو مواد منكهة كلاسيكية عند +5 درجة مئوية لمدة لا تزيد عن 7 أيام. تم تخزين الجل الذي يحتوي على خلاصة العلف تحت نفس الظروف لمدة لا تزيد عن 3-4 أيام.

تمت معالجة المواد الأولية باستخدام حزمة برامج Statgraphics (الإصدار 3.0) و MatCad و Microsoft Excel (7.0) 97. تم إجراء التحليل الإحصائي للنتائج باستخدام معامل ارتباط رتبة الطالب / اختبار الطالب ومعامل ارتباط رتبة سبيرمان (r5). تم إجراء ما مجموعه 17372 تجربة.

1. تذوق ردود الفعل على المواد النكهة الكلاسيكية و

الأحماض الأمينية الحرة في الأسماك مع اختلاف المواقف تجاه ملوحة المياه وعادات التغذية المختلفة

كان أحد أهداف هذا العمل هو توضيح خصائص تفضيلات الذوق في الأسماك التي تعيش في المياه ذات الملوحة المختلفة. خضعت الدراسة ل

أسماك المياه العذبة - الصراصير ، والسمك الذهبي ، والجوبي ، وسمك السيشلازوما سيفيروم ، والأنواع الملحية - أسماك أبو شوكة ذات تسعة أشواك والأسماك البحرية - المفلطح القطبي وسمك السلور المخطط. كان من الأهمية بمكان مقارنة أنواع الأسماك المدرجة من حيث استجابات مذاقها لكلوريد الصوديوم وكلوريد الكالسيوم ، وهي المواد التي تعد أهم مكونات المياه الطبيعية. أظهرت التجارب أن كلوريد الصوديوم بالنسبة إلى الصراصير والقطب المفلطح ، هو منبه للطعم الذي يزيد من استهلاك الحبيبات للأسماك الذهبية والسمك السيكلازوما - وهو رادع يقلل بشكل كبير من استهلاك الحبيبات. في أسماك الغابي وسمك السلور المخطط ذي تسعة أشواك وسمك السلور المخطط ، تم العثور على موقف غير مبال تجاه الحبيبات التي تحتوي على هذه المادة. كان كلوريد الكالسيوم محفزًا للطعم فقط لسمك سيشلازوما سيفيروم ؛ أما بالنسبة لبقية أسماك المياه العذبة والأسماك البحرية التي درسناها ، فقد كان بمثابة مادة طعم غير مبالية (الجدول 1). أكدت البيانات من الأدبيات هذا الموقف. غالبًا ما تُظهر أنواع أسماك المياه العذبة أو البحرية التي درسها مؤلفون آخرون استجابات طعم مختلفة أو حتى معاكسة لنفس محفزات التذوق ، وفي كثير من الأحيان أقل استجابات من نفس النوع. تُظهر أسماك المياه العذبة مثل Leuciscus leuciscus dace و Ctenopharyngodon idella grass carp و Salvelinus namaycush Christivomer char و Thymallus thymallus European Grayling و Salmo trutta caspius anadromous Caspius trout تفضيلًا مذاقًا لكلوريد الصوديوم. في المياه العذبة ، سمك الحفش السيبيري Acipenser baerii ، وسمك الحفش النجمي المفاجيء Acipenser stellatus ، والملاحة البحرية Eieginus navaga ، تسبب إدراج كلوريد الصوديوم في الحبيبات في انخفاض كبير في استهلاك الحبيبات (Kasumyan and Sidorov، 1993؛ Kasumyan et al. 1993a؛ Kasumyan and Kazhlaev، 1993؛ Kasumyan and Sidorov، 1995a؛ Kasumyan، 1997؛ Kasumyan، Morey، 1997). من نفس المصادر الأدبية ، من المعروف أن كلوريد الكالسيوم يسبب زيادة في الاستهلاك

الجدول 1. استساغة النكهات الكلاسيكية والأحماض الأمينية المجانية في الأسماك التي تعيش في المياه ذات الملوحة المختلفة

("+" - تأثير محفز ، "-" - تأثير رادع ، 0 - خصائص طعم غير مبالية)

ع / ن مهيجة. التركيز ، سمك السلور المخطط M Roach Goldfish Guppy Cichlazoma Severum ذو ​​التسعة أشواك الشوكة المفلطحة في القطب الشمالي سمك السلور المخطط

1 كلوريد الصوديوم 1.73 (10٪) TTA - 0-0 0

2 كلوريد الكالسيوم 0.9 (10٪) 0 0 0 0 0 0

3 حامض الستريك 0.26 (5٪) - -.

4 سكروز 0.29 (10٪) 0 التالى! 0 0 0 0

5 جلايسين 0.1 0 0

6 ألانيا 0.1 0 0 0

7 سيرين 0.1 فزهشا شاش 0 0

8 البرولين 0.1 0. 0 0

9 سيستين 0.1 0 0 0

10 حمض الجلوتاميك 0.01 0 0 0

11 الجلوتامين 0.1 فدوت 0 SH8SHYA 0

12 حمض أسلاراجينيك 0.01 0 0 0 0

13 الهليون 0.1 0 0 0 0

14 Threonine 0.1 ¡SHED 0 0

15 تريبتوفان 0.01 0 0 0

16 تيروسين 0.001 مياد-يعيش 0 0

17 نورفالين 0.1 أدايازا 0 0 0

18 فالين 0.1 0 EE33KZZZZ 0 0

19 فينيل ألانين 0.1 0-0 0

20 ميثيونين 0.1 0 0 0 0

21 ليوسين 0.01 0 وزن رطب + مم 0 0

22 ليسين 0.1 0 0886 * 355 دولار 0

23 إيزوليوسين 0.01 0 0 0

24 أرجينين 0.1 VZh + ZhZ 0 0

25 هيستيدين 0.1 0 0 0 0

الكريات في الكارب ، chub leiodicus seridiasis ، Christivomere char ، الشيب الأوروبي ، تراوت قوس قزح Parabadho التيفوس وتراوت بحر قزوين ، وفي سمك الحفش السيبيري يتسبب في انخفاض استهلاك الكريات (Kasumyan and Sidorov، 1993؛ Kasumyan and Kazhlaev، 1993؛ Kaeituan، 51 (Logo، 1995a؛ Kasumyan and Morey، 1996؛ Kasumyan، 1997).

استمرت المقارنة بين تفضيلات الذوق في الأسماك التي تعيش في ظروف ملوحة مختلفة باستخدام مثال مواد الذوق الكلاسيكي الأخرى - حامض الستريك والسكروز. على عكس الأملاح ، لا يوجد حمض الستريك والسكروز في البحر أو المياه العذبة للخزانات الطبيعية. لقد وجد أنه بالنسبة لجميع أنواع الأسماك التي استخدمناها ، بغض النظر عن علاقتها بالملوحة ، فإن حامض الستريك هو محفز ذوق عالي الفعالية. بالنسبة إلى الصراصير والسمك الذهبي وسيفيروم السيكلازوما ، وكذلك بالنسبة للسمك المفلطح القطبي ، فإن حامض الستريك له طعم مثير للاشمئزاز. في الوقت نفسه ، بالنسبة لسمك السلور المخطط ، وأسماك الجوبي ، وشوكة الشوكة ذات التسعة أشواك ، كان بمثابة محفز للتذوق ، مما يزيد من استهلاك الكريات (الجدول 1). تدعم البيانات الأدبية من أنواع الأسماك الأخرى النتائج التي توصلنا إليها والتي تفيد بأن حمض الستريك هو حافز تذوقي فعال للغاية. تسبب حامض الستريك في زيادة حادة في استهلاك الكريات في الكارب ، وبحيرة cristivomer ، و Davatchan char BaxennpiB a1pshis ervilliB ، والرمادي الأوروبي ، بينما في مبروك الحشائش ، وسمك الحفش السيبيري ، والسلمون الصديق Opcorypus kela ، انخفض استهلاك الكريات بشكل حاد ( Kasumyan and Sidorov، 1992؛ Kasumyan et al.، 1993؛ Kasumyan and Kazhlaev، 1993؛ KaBituap et al.، 1995a، 19956؛ Kasumyan and Morey، 1996، 1997؛ Kasumyan، 1997). كان السكروز مادة منكهة غير مبالية للسمك المفلطح القطبي وسمك السلور المخطط وسمك السلور السيكلازوما سيفيروم والكارب الفضي وشوكة الشوكة ذات التسعة أشواك وكان بمثابة منشط طعم للصراصير وأسماك الجوبي. تحليل النتائج الخاصة وبيانات الآخرين

تختلف أنواع الأسماك التي درسناها ليس فقط في موقفها من ملوحة المياه ، ولكن أيضًا في طبيعة التغذية والتكوين واتساع أطياف الطعام. تعتبر الأسماك ذات أهمية خاصة من وجهة نظر البحث عن الروابط بين الخصائص الغذائية المذكورة أعلاه للأسماك وتفضيلات مذاقها ، حيث تشكل الأطعمة النباتية نسبة كبيرة في النظام الغذائي. وفقًا للبيانات المتعلقة بمجموعات الفقاريات الأخرى ، عادةً ما تُظهر الحيوانات التي تتغذى على الأطعمة النباتية أو المختلطة استجابات ذوق إيجابية للسكريات الأحادية والثنائية (Bronstein ، 1956 ؛ Harborn ، 1985) ، وكذلك بعض المواد الأخرى التي لها طعم حلو للإنسان ( كاسيل ، 1972).

من بين الأنواع التي استخدمناها ، يكون المكون النباتي في النظام الغذائي أكثر وضوحًا في الصرصور (Domrachev and Pravdin، 1962؛ Klyuchareva، I960؛ Grandilevskaya-Dexbakh، 1961؛ Poddubny، 1966؛ Rodionova، 1969؛ Wetherley، 1987؛ Giles et al. ، 1990 ؛ Horppila ، 1994) وأسماك الجوبي (Dussault and Kramer ، 1981). كان هذان النوعان من الأسماك من بين السبعة التي خضعت للدراسة هما اللذان أظهرتا تفضيلًا لمذاق السكروز - في الصرصور ، كان استهلاك الحبيبات التي تحتوي على هذه المادة أعلى بمرتين من استهلاك حبيبات التحكم ، وفي أسماك الجوبي ، 9 مرات و 22 مرة (للمجموعتين رقم 1 ورقم 2). يحتوي الكارب الفضي أيضًا على الطحالب والنباتات الكبيرة في نظامه الغذائي (Aristovskaya ، 1935 ؛ Borutsky ، 1950 ؛ Kharitonova ، 1963 ، إلخ) ، لكن السكروز كان مصدر إزعاج غير مبالٍ له. في بقية الأسماك التي درسناها ، يتم التعبير عن الكائنات النباتية في النظام الغذائي بشكل ضعيف أو غائبة على الإطلاق ، وتتميز جميعها بموقف غير مبالٍ تجاه السكروز (الجدول 1). من المعروف من الأدبيات أنه بالنسبة لمبروك الحشائش والكارب - الأسماك الموجودة في النظام الغذائي الذي توجد فيه النباتات (Verigin، 1961؛ Lupacheva، 1967؛ Bobrova، 1968؛

ستوج ، 1973 بوبوف ، 1975 ؛ Weatherley ، 1987) ، كان للسكروز خصائص منشط الذوق الذي زاد من تناول الحبيبات (Kasumyan ، Morey ، 1997 ؛ Kasumyan ، 1997). للأسماك مثل الكارب ، الشوب ، المنوة Phoxinus phoxinus ، تراوت قوس قزح ، شار-

دافاتشان ، كريستيفومير شار ، سمك الحفش السيبيري ، سمك الحفش النجمي ، سمك القد

كان Gadus morhua و navaga و Caspian trout و chum salmon السكروز من العوامل المنكهة غير المبالية (Kasumyan and Sidorov، 1992، 1993؛ Kasumyan and Kazhlaev، 1993؛ Kastimyan and Sidorov، 1995b؛ Kasumyan and Morei، 1996؛ Kasumyan، 1997). من الأنواع المذكورة أعلاه ، فقط الكارب والمنوة تحتوي على نباتات في نظامها الغذائي ، وكذلك الأسماك الذهبية المدروسة ، لكن حصتها في النظام الغذائي لهذه الأسماك ليست كبيرة (ستيبانوفا ، 1953 ؛ دميتريفا ، 1957 ؛ شيريميسوفا ، 1958 ؛ خاريتونوفا ، 1963 ؛ ليبيديف ، سبانوفسكايا ، 1983). الأنواع الأخرى لا تستخدم النباتات كغذاء ، أو تتغذى عليها بشكل عرضي ، فهي تتميز بحيوانات الحيوان.

تختلف أنواع الأسماك التي درسناها أيضًا في اتساع نطاق المواد الغذائية المستهلكة. لذا ، وفقًا لبيانات العديد من الباحثين ، ينتمي صرصور إلى euryphages (Zheltenkova ، I960 ؛ Shmidtov ، 1962 ؛ Nebolsina ، 1965 ؛ Grigorash et al. ، 1973 ؛ Yermolin ، 1977 ، إلخ). ينتمي الكارب الفضي أيضًا إلى نفس مجموعة الأسماك (Aristovskaya، 1935؛ Dmitrieva، 1957؛ Stepanova، 1953؛ Cheremisova، 1958؛ Kharitonova، 1963). يمكن تصنيف الأسماك المفلطحة القطبية على أنها قاعيات مع مجموعة واسعة من الطعام (Voevodin، 1996؛ Shubnikov et al.، 1970؛ YuS، تسعة شوكات شوكة (Wootton، 1976؛ Vvedenskaya، 1992، 1993؛ Maksimenkov and Tokranov ، 1994) و cichlazoma serum (Axelrod and Vorderwinkler ، 1993 ؛ Pausan ، 1984 ؛ D.D. Zworykin ، التواصل الشفوي). يتميز سمك القرموط المخطط بضيق شديد (بارسوكوف ، 1983 ؛ كاراموشكو وشاتونوفسكي ، 1994).

يوضح تحليل استجابات طعم الأسماك المدروسة لمواد التذوق الكلاسيكي أن اتساع نطاق التغذية لا يؤثر على عدد مواد التذوق التي لها خصائص جذابة. وبالتالي ، فإن مادة واحدة فقط من أصل 4 محفزات ذوق كلاسيكية كان لها تأثير محفز على السمك المفلطح القطبي ، والسمك السيكلازمي ، والسمك الشائك ذو التسعة أشواك - الأسماك التي تحتوي على مجموعة واسعة من التغذية ، وكذلك على تضاؤل ​​سمك السلور المخطط. بالنسبة للكارب الفضي euryphage ، لم يكن لأي من مواد النكهة التقليدية تأثير محفز ، بينما احتوت كل من الصرصور وسمك الغوبي euryphage على مادتين من هذا القبيل.

تم الحصول على نتائج مماثلة أيضًا عند استخدام الأحماض الأمينية المجانية كعوامل توابل. لذلك ، كان لدى الصرصور والسمكة الذهبية 8 أحماض أمينية محفزة ، وأسماك الجوبي لديها 5 ، والسمك المفلطح القطبي يحتوي على صفر (الجدول 1). وهكذا ، فإن العدد النسبي للأحماض الأمينية الجذابة للأسماك الأربعة التي درسناها ، والتي لها أطياف غذائية واسعة ، يختلف عن٪ ( الصرصور والسمك الذهبي) إلى 0٪ (السمك المفلطح القطبي). إن مشاركة باحثين آخرين لتحليل النتائج يؤكد عدم وجود علاقة واضحة بين مستوى سمك euryphagy وعدد الأحماض الأمينية التي لها طعم جذاب. تصل الأحماض الأمينية المحفزة إلى 90٪ و 66٪ ، بينما في أسماك الكارب ، والسمنة ، والشوب ، التي لها نطاق واسع من التغذية ، يكون هذا الرقم 23٪ فقط ، و 19٪ ، و 5٪ (كاسوميان ، 1997). ، أمينو رادع تم العثور على الحموض (9.5٪) فقط للمبروك الفضي. تجعل الخصائص دور مركبات هذه الفئة في تنظيم تغذية الأسماك ، وتحديد خصائص الذوق أكثر قابلية للفهم

الفريسة المضبوطة ، تتخذ الأسماك قرارًا برفض الطعام أو ابتلاعه. كان من المهم معرفة ما إذا كانت هناك علاقة بين مستوى euryphagy في الأسماك وعدد الأحماض الأمينية التي لها طعم مثير للاشمئزاز للأسماك. يُظهر تحليل بياناتنا الخاصة والمنشورة أنه ، كما في حالة تحفيز الأحماض الأمينية ، لا يمكن الكشف عن هذه العلاقة. ومع ذلك ، قد لا يزال هناك اتجاه إلى ظهوره ، في رأينا. وهكذا ، فإن الأحماض الأمينية ذات التأثير الرادع كانت غائبة أو كانت موجودة بكميات ضئيلة ، ليس فقط في الأسماك التي درسناها مع طيف غذائي واسع (الصرصور - 0٪ ، أسماك الجوبي - 0٪ ، المفلطح القطبي - 0٪ ، الكارب الفضي 9.5٪ ) ، ولكن أيضًا في داسي (0٪) ، أسماك (19٪) ، سمك الحفش السيبيري (5٪) ، سمك القد (14٪) (Kasumyan and Sidorov ، 1994a ؛ Kasumyan ، 1997) هي أسماك تتغذى على مجموعة متنوعة من الكائنات الغذائية . في الأسماك ذات الطيف الغذائي المحدود ، قد تكون نسبة الأحماض الأمينية الرادعة أعلى (char-kristivomer - 57٪). من ناحية أخرى ، يتسبب عدد كبير من الأحماض الأمينية في استجابات رادعة للذوق في منطقة الشيب الأوروبية الأوروبية (48٪).

كشف تحليل الارتباط لتفضيلات التذوق لمواد التذوق الكلاسيكي للأسماك التي درسناها من بين 21 متغيرًا محتملاً للمقارنة الزوجية لسبعة أنواع عن حالتين من الارتباط السلبي المعنوي وليس حالة واحدة من الارتباط الإيجابي المعنوي. أظهرت المشاركة في تحليل البيانات من الأدبيات حول الاستجابات السلوكية للطعم لمحفزات التذوق الكلاسيكية لأنواع الأسماك الأخرى (22 نوعًا في المجموع ، بما في ذلك النتائج الخاصة بنا) أنه من بين 253 خيارًا ممكنًا للمقارنة الزوجية ، أظهرت 25 حالة فقط (10٪) ارتباط معنوي ، وفي 12 حالة كانت هذه العلاقة إيجابية ، وفي 13 حالة كانت سلبية. من بين 12 زوجًا من الأنواع التي تم العثور على ارتباط إيجابي لها ، فقط 7 أزواج مجتمعة من أنواع المياه العذبة ، يتكون زوجان من

أنواع المياه العذبة والشاذة ، زوجان - من الأنواع البحرية والأنواع البحرية ، وزوج واحد فقط يشمل أنواع المياه العذبة والأنواع البحرية (أسماك الغابي ، المجموعة رقم 1 - سمك القد الزعفران). تم العثور على ارتباط سلبي كبير لـ 13 زوجًا من الأنواع ، منها 6 أزواج تتكون من أسماك المياه العذبة ، وثلاثة أزواج من أنواع المياه العذبة والأنواع الغريبة ، وزوجين من أنواع المياه العذبة والأنواع البحرية ، وزوج واحد من الأنواع البحرية والأنواع البحرية ، وزوج واحد من الأنواع البحرية. السمك. أظهر التحليل الإحصائي لتفضيلات التذوق للأحماض الأمينية المجانية من 21 مقارنة زوجية محتملة لـ 7 أنواع من الأسماك حالتين من الارتباط المعنوي. تم العثور على ارتباط إيجابي لزوج من أسماك الجوبي - الكارب ، والآخر سلبي - لزوج من أسماك الجوبي - السلمون الصديق.

تظهر هذه النتائج أن تفضيلات طعم الأسماك تتميز بخصوصية واضحة للغاية للأنواع. أطياف الذوق للأنواع المدروسة في معظم الحالات لا ترتبط ببعضها البعض. في حالات الارتباط الإيجابي ، عادةً ما تجمع الأزواج بين الأسماك البعيدة في نمط الحياة أو النظام الغذائي أو التصنيف. مما لا شك فيه أن الاستنتاجات الأكثر صرامة حول طبيعة العلاقات قيد الدراسة تتطلب زيادة في عدد أنواع الأسماك المدروسة ، ولكن حتى الآن يمكن افتراض وجود علاقة مباشرة بين مستوى التخصص الغذائي للأسماك ، أو علاقتها بملوحة المياه. ، واتساع الطيف من مواد التذوق المحفزة ، على ما يبدو ، مفقود. الاستثناء الوحيد هو الأسماك التي تحتوي على مكون نباتي واضح في النظام الغذائي ، والتي تتميز بموقف إيجابي تجاه السكروز ، بينما بالنسبة للأسماك التي تحتوي على علف ، فإن للسكروز خصائص طعم غير مبالية. يمكن تفسير عدم وجود علاقة بين تفضيلات التذوق وطريقة حياة الأسماك ، في رأينا ، من خلال خصوصية الأنواع الواضحة بشدة لحساسية الذوق في الأسماك ، والتي تتجلى حتى في الأنواع ذات الصلة الوثيقة أو في الأسماك ذات البيئة المماثلة ( كدسوميان ، 1997 ؛ بياناتنا). تلقى

أظهرت النتائج أن خصوصية الأنواع لتفضيلات التذوق تظهر في الأسماك ليس فقط على المستوى الكيميائي الحسي ، كما تم تحديده سابقًا باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (Goob and Tatiga، 1980؛ Marsh et al.، 1983b؛ Ishida and Lhaka، 1987) ، ولكن أيضا على المستوى العضوي. على ما يبدو ، فإن هذه الميزة على وجه التحديد لاستقبال الذوق ، أي الخصوصية العالية لتفضيلات التذوق ، هي المسؤولة عن خصوصية الأنواع لأطياف التغذية واختلاف الأسماك المتعايشة من الأنواع المختلفة من حيث تكوين الكائنات الحية المستهلكة (نيكولسكي ، 1974).

2. تأثير تجربة الطعام على استجابات التذوق.

كان أحد أهداف هذا العمل هو تحديد التأثير المعدل للأغذية التي تستهلكها الأسماك ، وتجربتها الغذائية الفردية على تفضيلات التذوق. لقد قمنا بحل هذه المشكلة باستخدام مثال الأفراد المتولدين من التهجين بين السمكة الذهبية (أنثى) والكارب (ذكور) ، والتي تتميز بمستوى عالٍ من التجانس الجيني.

لقد وجد أن الهجينة التي تنمو لمدة 6 أشهر على أطعمة مختلفة (طعام صناعي "تيترامين" أو توبيفكس أو دودة الدم) تتميز بتشابه كبير في استجابات الذوق للمواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية (الشكل 1). ثبت أن جميع مجموعات الهجينة تستهلك بشكل مكثف حبيبات مع كلوريد الصوديوم ، ويختلف استهلاك الحبيبات مع كلوريد الكالسيوم وحمض الستريك إلى حد ما بين ممثلي المجموعات المختلفة. تتميز درجة عالية من التشابه في الأسماك من مجموعات مختلفة بمؤشرات تفضيل الذوق للأحماض الأمينية. أظهر تحليل الارتباط الذي تم إجراؤه وجود علاقة ارتباط موجبة معنوية بين استهلاك الحبيبات والمواد المستخدمة في هجن الكارب في ثلاث مجموعات تجريبية.

استهلاك الحبيبات. ٪

<23456786 группа №1

مجموعة Kz2

مجموعات 123456780 "KsJ

أرز. 1. طعم. جاذبية مواد النكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة الانتقائية لمبروك الدوع المهجن المزروع على الغذاء الصناعي "Tetramine" (المجموعة رقم 1) ، Tubifex oligochaetes (المجموعة رقم 2) ، "يرقات الكيرونوميد (المجموعة JFE 3).

1 - كلوريد الصوديوم 1.73 م (10٪) ، 2 - كلوريد الكالسيوم 0.9 م (10٪) ، 3 - حامض الستريك 0.26 م (5٪) ، 4 - سكروز 0.29 م (10٪) ، 5 - برولين 0.1 م ، 6 - سلسلة 0.1 م ، 7 - ألانين 0.1 م ، 8 - جلايسين 0.1 م ، 9 - تحكم.

* ، *** - أهمية الاختلافات فيما يتعلق بالسيطرة ، ص< 0.05 и 0.001."

الاختلافات بين مجموعات الأسماك التي تمت مقارنتها صغيرة ، ولكنها مع ذلك قد تشير إلى بعض التحولات في تفضيلات الذوق في الأسماك مع إطعام طويل الأمد من الأطعمة المختلفة. ميزة أخرى هي استساغة الأسماك لمستخلص الطعام المعتاد (الاستثناء هو المجموعة رقم 2 - كان مستخلص توبيفكس أقل جاذبية من مستخلص دودة الدم). يشير هذا إلى أن النظام الغذائي الناتج لا يؤدي فقط إلى بعض التغييرات في تفضيلات التذوق ، ولكن أيضًا إلى زيادة ، على ما يبدو ، من خلال

أساس الانعكاس الشرطي ، حساسية الذوق للمواد التي تشكل جزءًا من الأعلاف المستهلكة.

وهكذا ، باستخدام مثال محفزات التذوق الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة ، تبين أن طبيعة الطعام المستهلكة لها تأثير ضئيل على مذاق الأسماك. يشير هذا إلى مرونة منخفضة نسبيًا في الاستقبال الكيميائي للتذوق في الأسماك فيما يتعلق بعامل غذائي مهم مثل تكوين النظام الغذائي ، كما يوضح الحتمية الجينية العالية لتفضيلات التذوق. تؤكد بيانات الأدبيات (Kasumyan and Morey، 1997؛ Kasumyan and Morsy، 1998) نتائجنا حول التأثير الضئيل للتجربة الغذائية على تفضيلات مذاق الأسماك ، حيث نما مبروك الحشائش لمدة 6 أشهر على حيوان (دودة الدم). ) أو نبات (طحلب بطي Lemna طفيف ، خس Lactuca sativa) مؤخرة ، يتميز بتشابه كبير في تفضيلات الذوق. بالنسبة لمجموعات الفقاريات الأخرى ، فقد ثبت أيضًا أن تفضيلات التذوق تخضع لرقابة وراثية صارمة (Ramirez and Sprott ، 1978 ؛ Lush ، 1981 ؛ Shingai and Beidler ، 1985 ؛ Sinclair et al. ، 1992).

تتيح مقارنة أطياف التذوق لأنواع مبروك الدوع الهجينة والأنواع الأبوية إجراء تقييم مؤقت لطبيعة وراثة تفضيلات التذوق في الأسماك. أظهرت النتائج أنه من حيث استجابات التذوق ، فإن الهجينة أقرب بكثير إلى الكارب منها إلى الكارب الفضي (البيانات عن الكارب مأخوذة من Kasumyan، Morey، 1996) ويظهر هذا التشابه بشكل خاص عند مقارنة استجابات طعم الأسماك بحمض الستريك. ، كلوريد الكالسيوم ، وبعض المواد الأخرى وهكذا ، من بين مواد النكهة الكلاسيكية ، كان مستوى استهلاك الحبيبات مع حامض الستريك هو الأقل في الأسماك الذهبية ، بينما في الهجينة والكارب ، يعتبر حامض الستريك من أكثر المواد جاذبية في الذوق.

من استجابات الذوق بين الأنواع الأصلية والهجينة يسمح لنا بالتحدث عن نوع patroclinic لميراث تفضيلات الذوق للمواد أثناء التهجينات بين الأنواع. تم تأكيد هذا الاستنتاج من خلال الحسابات الإحصائية التي جعلت من الممكن الكشف عن وجود ارتباط إيجابي لاستجابات الذوق للأحماض الأمينية ومواد الذوق الكلاسيكي بين الكارب والهجينة (r5 = 0.51، p< 0.01). Достоверной связи между ответами серебряного карася и гибридов не установлено (rs = - 0.08, р > 0.05).

"3 - دراسة ازدواج الشكل الجنسي لتفضيلات التذوق في الأسماك

أحد مجالات البحث التي لم يتم استكشافها سابقًا حول استقبال التذوق هو مسألة وجود إزدواج الشكل الجنسي في تفضيلات التذوق في الأسماك. عدد الأعمال ، التي كان موضوعها توضيح الفروق بين الجنسين في تغذية الأسماك ، صغير للغاية (Baird ، 1965 ؛ Dussault and Kramer ، 1981 ؛ Sakashita ، 1992 ؛ Aburto-Oropeza et al. ، 2000 ؛ Laland and Reader ، 1999). وفقًا لهذه البيانات ، قد تختلف تغذية إناث وذكور الأسماك التي تعيش في نفس البيئات الحيوية ، مما يشير بدوره إلى وجود تباين محتمل في تفضيلات الذوق في الأسماك من الجنسين المختلفين.

واحدة من الأنواع التي تم العثور على اختلافات في التغذية بين الجنسين هي أسماك الغابي (Dussault and Kramer ، 1981). كان الهدف من هذا العمل إجراء دراسة مقارنة لتفضيلات التذوق والاستجابات السلوكية لأنواع مختلفة من مواد التذوق لدى الأفراد من الجنس الآخر باستخدام هذا النوع من الأسماك كمثال. تم استخدام أنواع مختلفة من مواد النكهة في التجارب - محفزات (سكروز ، حامض الستريك ، جليكاين ، حمض L- الجلوتاميك) ، مادة رادعة (L- هيستيدين) و

استهلاك الحبيبات ،٪

1 00 90 8 070 -6 05 0403 020 -1 0 -

■ ذكور 1 ؛ S a m k i

1-جي-تي-1-جي-تي-آي-جي-تي-ز-

المحفزات الكيميائية

أرز. 2. صفوف مصنفة من المحفزات الكيميائية ، مجمعة وفقًا لمقدار استساغها للذكور والإناث من أسماك الجوبي.

1 - التحكم ، 2 - كلوريد الكالسيوم 0.9 م (10٪) ، 3 - كلوريد الصوديوم 1.73 م (10٪) ، أ - حامض الستريك 0.26 م (5٪) ، 5 - هيستيدين 0.1 م ، 6 - ل-جلوتاميك حمض 0.01 م ، 7 - سكروز 0.29 م (10٪) ، 8 - جلايسين 0.1 م ، 9 - مستخلص الكيرونوميد 75 جم / لتر.

**. *** - موثوقية الاختلافات ص< 0.05, 0.01, 0.001 соответственно, до косой черты - по отношению к контролю, после косой черты - между самцами и самками.

غير مبال (كلوريد الصوديوم ، كلوريد الكالسيوم). أظهرت نتائجنا أنه لا توجد فروق واضحة بين الجنسين في تفضيلات الذوق لدى أسماك الجوبي. بالنسبة للذكور والإناث ، فإن نفس المواد من بين تلك المستخدمة لها فعالية طعم ، و

تسلسل المواد في السلسلة المرتبة التي شيدت

بشكل منفصل للأفراد من كلا الجنسين ، يتطابق تمامًا تقريبًا (الشكل 2). يشار أيضًا إلى التقارب الواضح لأطياف الذوق من خلال القيمة العالية لمعامل الارتباط بينهما

استهلاك ذكور وإناث أسماك الجوبي من حبيبات تحتوي على مواد ذات مستويات مختلفة من الطعم (r5 = 0.97 ؛ p< 0.01). Поскольку у большинства видов рыб, в отличие от гуппи, отсутствует ярко выраженный половой диморфизм в морфологии, размерах и поведении, в частности, пищевом, вполне справедливым представляется предположение о том, что для этих рыб в целом, по-видимому, не характерен половой диморфизм по их вкусовым предпочтениям.

الاختلافات بين إناث وذكور أسماك الجوبي تتعلق فقط بكثافة مظاهر العناصر الفردية لاستجابة الذوق السلوكي. وهكذا ، وجدت فروق ذات دلالة إحصائية بين الذكور والإناث في هذه الصفات مثل عدد القبضات ومدة الاحتفاظ بالحبيبات بعد الفهم الأول وطوال التجربة. تؤثر هذه الاختلافات فقط على شدة مظاهر هذه العناصر من استجابة الذوق السلوكي ، والتي قد ترتبط ببيولوجيا هذا النوع في أسماك مثل أسماك الغوبي ، وهي أسماك حية وتتميز بإزدواج الشكل الجنسي الواضح في حجم الجسم (Dussault) وكرامر ، 1981 ؛ لالاند ، ريدر ، 1999).

4. سمات الاستجابة السلوكية للكريات الغذائية في الأسماك ذات أنماط الحياة المختلفة

الاستجابة السلوكية للأسماك تجاه الكريات المقدمة بسيطة من الخارج وتتضمن عدة عناصر أساسية: إمساك الحبيبات ورفضها ، وتكرار الإمساك بها ، وإمساك الحبيبات في تجويف الفم ، وفي بعض الحالات مضغ الحبيبات ، كما هو الحال في التراوت البني (Kasumyan) and Sidorov، 1993، 19946) يختلف تواتر أو شدة ظهور هذه العناصر حسب الأسماك ويعتمد على طريقة حياة الأسماك وعلى خصائص طعم الجسم الغذائي (Kasumyan، 1997).

مع مواد النكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة من جميع الأسماك التي درسناها ، وجد ارتباط سلبي معنوي بين عدد أعمال الإمساك وجاذبية الحبيبات في الصراصير والكارب الفضي وسكلازوما سيفيروم. وكلما زادت جاذبية الحبيبات لهذه الأسماك ، قلت أعمال الإمساك بالأسماك فيما يتعلق بالحبيبات مع هذا المنبه. يؤكد هذا الاستنتاج الذي تم التوصل إليه سابقًا بأن كريات ابتلاع الأسماك تكون جذابة في الذوق بشكل رئيسي في المحاولة الأولى (Kasumyan، 1997). ومع ذلك ، بالنسبة لأسماك الغوبي ، لوحظت الصورة المعاكسة - فكلما زادت جاذبية الحافز ، زاد عدد عمليات الإمساك التي تقوم بها الأسماك التجريبية. تظهر البيانات المتاحة عن الأنواع الأخرى أن العديد من الأسماك النهرية (المنوة ، والداسي ، والشوب ، والرمادي الأوروبي ، والسلمون المرقط البني ، وتراوت قوس قزح ، وما إلى ذلك) أثناء التجارب نادرًا ما ترفض ثم تعيد الاستيلاء على الكريات (كاسوميان) ، Sidorov، 1993، 19946؛ Kavituap، B Gorky، 1995a؛ Kasumyan، 1997) ولا شك أن هذه السمة للاستجابة الذوقية السلوكية لهذه الأسماك مرتبطة بالموائل في مناطق الأنهار والجداول ذات معدلات التدفق العالية. في ظل هذه الظروف ، سيتم نقل المواد الغذائية المرفوضة بسرعة إلى مجرى النهر وتصبح غير قابلة للوصول ، خاصة بالنسبة للأسماك التي تعيش أسلوب حياة إقليمي ولا تقوم بالصيد بعيد المدى للفريسة. في الأسماك (الكارب ، إلخ) ، التي تعيش بشكل رئيسي في المياه بطيئة التدفق أو الراكدة ، وكذلك في الأسماك البحرية مثل سمك القد والنافاغا ، يحدث الإمساك المتكرر للحبيبات في كثير من الأحيان (Kasumyan، Morey، 1996؛

كاسوميان ، 1997). ومع ذلك ، على عكس سمك القد و نافاجا ،

في السمك المفلطح القطبي الذي درسناه ، لوحظ وجود علاقة عكسية ، والتي قد تكون بسبب موطنها في الساحل الشمالي للبحار ، حيث تتدفق مياه المد والجزر بشكل خاص ،

في استجابات ذوق الصراصير ، والسمك الذهبي ، والجوبي ، والسمك المفلطح القطبي ، وشوكة الشوكة ذات التسعة أشواك لمنبهات التذوق الكلاسيكية والأحماض الأمينية ، تم العثور على علاقة إيجابية بين استساغة الحبيبات ومدة الاحتفاظ بها في تجويف الفم. تتميز هذه الأسماك باختبار أطول للحبيبات ذات المواد الجذابة. سابقًا (Kasumyan and Morey ، 1996) ، تم اقتراح أن هذه الميزة لاستجابة التذوق قد تكون مرتبطة بالنوع القاعي لتغذية الأسماك ، والذي يتطلب وقتًا طويلاً لفصل الطعام عن كمية كبيرة من المخلفات المأخوذة جنبًا إلى جنب مع food، fbb et al.، "1986؛ 8" Lynn، 1991). تُظهر نتائجنا أن علاقة مماثلة يمكن أن تكون مميزة ليس فقط للأنواع التي تعيش على القاع ، ولكن أيضًا للأنواع العاشقة ، كما هو الحال بالنسبة لأسماك أبو شوكة وأسماك الظبي ذات التسعة أشواك. على ما يبدو ، فإن التحديد الواثق والواضح للمواد الجذابة في الذوق ، مصحوبًا في بعض الحالات باختبارات تذوق متكررة للحبيبات ، وإثارة فعل منعكس لابتلاع الطعام على أساس هذه المعلومات يتطلب وقتًا أطول. يمكن تفسير سرعة رفض الأطعمة ذات المذاق البغيض بتقليل وقت التغذية غير المنتج. ومع ذلك ، فإن الافتراضات المذكورة ليست عالمية ، لأنه ، على سبيل المثال ، في سمك السلمون الصاحب ، تنعكس العلاقة بين مدة اختبار طعم الطعام وجاذبيته ، على عكس العديد من الأنواع الأخرى (Kasumyan and Sidorov ، 1992). يقترح عدد من المؤلفين أن> الاحتفاظ المطول بجسم غذائي في تجويف الفم يمكن أن يساهم في تقييم أكثر دقة لمذاقه (Tamar، 1976؛ Kasumyan، Sidorov، 1993، 19946).

وجد أن استجابات ذوق مبروك الدوع الهجين التي تنمو على أعلاف مختلفة تتميز بارتفاعها

التشابه ليس فقط في مستوى استهلاك نفس النوع من الحبيبات ، ولكن أيضًا مصادفة النمط العام لاستجابة الذوق - عدد ضئيل من الرفض والقبض المتكرر للحبيبات ، ارتباط إيجابي واضح بين استساغة الحبيبات ومدة إبقائه في تجويف الفم. يشير هذا إلى أن التجارب الغذائية المختلفة لا تؤثر على مظهر العناصر الرئيسية لاستجابة طعم الأسماك.

استنتاج

تظهر نتائج الدراسة أن الأسماك من بيئات مختلفة لديها استقبال طعم متطور ، مما يسمح لها بتمييز خصائص طعم المواد من أنواع مختلفة. يتم تحديد استجابات طعم الأسماك بشكل صارم وراثيًا ؛ عند التهجين النوعي للكارب الفضي والكارب ، يتم توريثها وفقًا لنوع باتروكلينيك. علاقة تفضيلات تذوق الأسماك بظروفها المعيشية أو

لم يتم الكشف عن طبيعة التغذية ، على ما يبدو بسبب المستوى العالي لخصوصية الأنواع من أطياف الذوق ، والتي تظهر ليس فقط على المستوى الكيميائي ، ولكن أيضًا على المستوى العضوي. تشير هذه الميزة بوضوح إلى الدور المهم ، والذي لا شك فيه ، الدور الحاسم لاستقبال الذوق في ضمان انتقائية تغذية الأسماك ، وقدرتها على الاستهلاك الانتقائي للأشياء الغذائية المميزة لها.

البيانات التي تم الحصول عليها ، جنبًا إلى جنب مع المعلومات المتاحة حول عدم وجود خصوصية سكانية ملحوظة لتفضيلات الذوق في الأسماك (Kasumyan and Sidorov ، 1995) وغياب التأثير الملحوظ لتجربة التغذية الفردية للأسماك (Kasumyan and Morey ، 1997 ؛ KaBituap and Mogeu ، 1998 ؛ بياناتنا) تعطي سببًا للتأكيد على أن أطياف الذوق في الأسماك يمكن اعتبارها سمات فوق سكانية للأنواع مستقلة عن الجنس أو الطعام المستهلك.

العديد من أنماط استقبال التذوق في الأسماك ، والسمات المحددة لاستجابتها لأنواع مختلفة من المواد الذوقية لها أهمية عملية كبيرة ويمكن استخدامها لحل مشاكل مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. تظهر الدراسات التي تم إجراؤها آفاق البحث عن منشطات فعالة للغاية ورادعات للأسماك وخلقها ، وتعمل كأساس بيولوجي لتطوير طرق للتحكم في سلوك تغذية الأسماك بمساعدة محفزات التذوق. يمكن استخدام النتائج التي حصلنا عليها لزيادة استساغة الأعلاف ، أو القيام بالعمل على تصحيح وصفاتها عن طريق إدخال مواد خاصة ذات تأثير محفز عالي ، أو من خلال استبعاد المكونات التي تحتوي على مركبات رادعة من تركيبة العلف. هذا لن يقلل فقط

الفقد المباشر للأعلاف الصناعية أثناء التربية ، ولكنه سيضمن أيضًا تحويلًا أكثر كفاءة للأعلاف لنمو الأسماك ، حيث أنه من المعروف (Takeya and Takp ، 1992) أن استهلاك الأعلاف الجذابة الحسية الكيميائية يصاحبها إفراز أكثر كثافة للأنزيمات الهاضمة في الأسماك .

1. لأنواع الأسماك المدروسة من بيئات مختلفة لها استجابات سلوكية مذاق محددة جيدًا للمواد الكيميائية من أنواع مختلفة - الأحماض الأمينية الحرة ومواد التذوق التقليدية. تم تأكيد مستوى عالٍ من خصوصية الأنواع لتفضيلات الذوق في الأسماك.

2. لا توجد علاقة بين مذاق الأسماك وموقفها من ملوحة الماء. لا تختلف أسماك المياه العذبة وأسماك المياه العذبة والملحية في اتساع وتركيب أطياف المواد التي لها خصائص طعم محفزة أو غير مبالية أو رادعة.

3. لم يتم العثور على علاقة بين السمات الرئيسية لتغذية الأسماك (طبيعة التغذية ، واتساع نطاق الكائنات الغذائية المستهلكة) وتفضيلات مذاق الأسماك (عدد مواد النكهة المحفزة ، وتكوينها).

4. لقد ثبت أن الأسماك التي تحتوي على مكون نباتي واضح في نظامها الغذائي تتميز بموقف إيجابي تجاه السكروز. للأسماك - zoophages ، السكروز له خصائص طعم غير مبال.

5. يتم تحديد مذاق الأسماك بشكل صارم وراثيًا. تجربة الطعام الفردية لها تأثير تعديل ضعيف على تفضيلات مذاق الأسماك. وراثة تفضيلات الذوق في الأسماك

العبور بين الأنواع (الكارب الذهبي ، الأنثى × الكارب ، الذكر) ذو طبيعة باتروكلينيكية.

6. أسماك الجوبي ليس لديها اختلافات بين الجنسين في تفضيلات الذوق. الاختلافات بين الأفراد من الجنسين تتعلق فقط بكثافة مظاهر العناصر الفردية للاستجابة السلوكية للطعم ، والتي تعكس خصائص بيولوجيا تكاثر أسماك الجوبي.

7. لقد ثبت أن الخصائص الكمية للعناصر الرئيسية لاستجابة الذوق السلوكي (عدد القبضات الحبيبية ، ومدة احتباس الحبيبات في تجويف الفم) تختلف في الأسماك من بيئات مختلفة. في معظم أنواع الأسماك المدروسة ، يوجد ارتباط سلبي بين عدد مرات الإمساك المتكرر بجسم غذائي وبين استساغه. لوحظ أقل عدد من أعمال الإمساك في الأسماك الريوفيلية. تتميز معظم الأسماك القاعية باحتباس أطول للكائن الغذائي في تجويف الفم. لم يتم العثور على أي تأثير تعديل لتجربة الطعام على مظهر استجابة الذوق السلوكية للأسماك.

1. Kasumyan A.O.، Sidorov SS، Platova-Nikolaeva E.V. 1993. الاستجابات السلوكية لسمك الذئب لمحفزات التذوق الكلاسيكية // In: ملخصات الأوراق العلمية والملصقات لندوة التربية الجماعية لأسماك الأحداث. بيرغن. النرويج 21-23 يونيو / حزيران 1993. كوبنهاغن. ص 37.

2. Kasumyan A.O.، Platova-Nikolaeva E.V. 1995. دراسة حساسية التذوق لبعض أسماك البحر الأبيض ذات التوجهات المختلفة لملوحة المياه // In: Problems

دراسة وترشيد استخدام وحماية الموارد الطبيعية للبحر الأبيض. سان بطرسبرج. زين ران. ص 122 - 123.

3. Kasumyan. A. O.، Marusov E. A.، Nikolaeva E. V .. 1996. تأثير تجربة الطعام على الحساسية الذوقية والشمية للأسماك // In: سلوك الأسماك ، ملخصات التقارير. 2nd عموم روسيا. سوفيت. ، بوروك. ص 35 - 36.

4. Kasumyan A.O.، Nikolaeva E.V. 1997. مذاق أسماك الغوبي ، Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes ، Pisces) // قضايا علم الأسماك. ت 37. رقم 5. س 696-703.

5. Kasumyan A.O.، Marusov E.A.، Morsy A.M.N.، Nikolaeva E.V. 1998. مقارنة بين الاستجابات السلوكية للشم والتذوق للأحماض الأمينية الحرة في سمكتين سيبرينيد // الحواس الكيميائية. 23 ، رقم 5 ، ص 642-643. "

6. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O. 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابة السلوكية لمحفزات التذوق في إناث وذكور أسماك الغوبي ، Poecilia reticulata // Issues of Ichthyology. ت 40. رقم 4. س 560-565.

الفصل 1. مراجعة الأدب.

الفصل 2. المواد والطرق.

2.1. كائنات البحث.

2.2. شروط حفظ وتحضير أسماك التجارب للتجارب.

2.3 منهجية إجراء التجارب السلوكية.

2.4 طريقة تحضير حبيبات أجار أجار التجريبية.

2.5 الخصائص العامة للمادة.

الفصل 3. النتائج.

3.1. دراسة الاستجابة السلوكية الذوقية للأسماك من بيئات مختلفة للمواد الذوقية الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة.

3.1.1. صرصور.

3.1.2. ذهبية.

3.1.3. غوبي.

3.1.4. سيشلازوما سيفيروم.

3.1.5. شوكة تسع شوكة.

3.1.6. السمك المفلطح القطبي.

3.1.7. سمك السلور مخطط.

3.2 تذوق الاستجابات السلوكية لمبروك الدوع المهجن الذي ينمو على أعلاف مختلفة.

3.3 تذوق الاستجابات السلوكية للذكور والإناث من أسماك الجوبي.

الفصل 4. مناقشة النتائج. 54 الخلاصة. 90 قائمة الأدب المقتبس. 92 الملحق

مقدمة أطروحة في علم الأحياء ، حول موضوع "التحقيق في تفضيلات الذوق في الأسماك"

يلعب استقبال الطعم دورًا رائدًا في التزويد الحسي للمراحل النهائية لسلوك التغذية المرتبط بتقييم خصائص طعم الفريسة وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، واستخدام المواد الغذائية الكافية من قبلهم. تم تكريس العديد من الدراسات حول النظام الذوقي للأسماك التي تم إجراؤها حتى الآن بشكل أساسي لتوضيح السمات المورفولوجية والتضاريس لبراعم التذوق ، والبنية التحتية الدقيقة والتعصيب ، ودراسة التنظيم المورفولوجي للمنطقة الوسطى. يتم إجراء دراسة الخصائص الوظيفية لنظام التذوق في معظم الحالات باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية. ظلت طرق تقييم تفضيلات مذاق الأسماك ضعيفة التطور ، ونتيجة لذلك ، كانت المعلومات المتعلقة بموقف الأسماك تجاه مذاق أنواع مختلفة من المواد غائبة عمليًا حتى وقت قريب. حجم البيانات التجريبية التي تم الحصول عليها باستخدام تفاعلات الاختبار السلوكي والكشف عن تفضيلات التذوق للأسماك محدود ولا يعطي فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك تجاه محفزات التذوق وأوجه التشابه والاختلاف في الأطياف من مواد النكهة الفعالة في الأسماك ذات أنماط الحياة المختلفة والوضع النظامي.

التأثير على حساسية طعم الأسماك لمختلف العوامل الحيوية وغير الحيوية ، والظروف المعيشية للأسماك ، وخصائص تغذيتها لا تزال تدرس بشكل سيء للغاية. تظل مسألة وجود وطبيعة العلاقة بين تفضيلات التذوق واتساع الطيف الغذائي للأسماك ، وتكوين الكائنات الغذائية المستهلكة ، والتجربة الغذائية الفردية للفرد ، مفتوحة تمامًا. لا توجد معلومات عن شدة ازدواج الشكل الجنسي في الأسماك في تفضيلات التذوق ، وتأثير طريقة حياة الأسماك على مظاهر العناصر المختلفة لاستجابتها السلوكية لمحفزات التذوق.

إن دراسة هذه القضايا الموضعية وغيرها من القضايا الموضوعية لتلقي التذوق في الأسماك لها أهمية نظرية كبيرة ، لأنها تجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في اختيار الكائنات الغذائية المناسبة للأسماك. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، والسمات المحددة لاستجابتها لأنواع مختلفة من المواد المنكهة لها أهمية عملية بلا شك ويمكن استخدامها لحل مشاكل مختلفة من مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية.

كان الغرض من هذا العمل هو دراسة خصائص تفضيلات الذوق في الأسماك. تضمنت مهام العمل: مقارنة تفضيلات الذوق في الأسماك التي تعيش في المياه ذات الملوحة المختلفة. دراسة العلاقة بين طبيعة التغذية وأطياف الطعام وتفضيلات مذاق الأسماك ؛ دراسة تأثير تجربة الطعام على تفضيلات مذاق الأسماك ؛ تحديد طبيعة وراثة تفضيلات التذوق في الأسماك ؛ دراسة ازدواج الشكل الجنسي لتفضيلات التذوق في الأسماك (على سبيل المثال ، أسماك الغوبي) ؛ إيضاح ملامح مظاهر العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية للذوق من قبل الأسماك من بيئات مختلفة.

تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع الأفكار حول السمات الوظيفية لنظام تذوق الأسماك. لأول مرة ، تم توضيح تفضيلات تذوق 7 أنواع من الأسماك للمواد المنكهة الكلاسيكية و 4 أنواع من الأسماك للأحماض الأمينية الحرة في هذا العمل. ولأول مرة ، تمت صياغة الموقف حول عدم وجود ارتباط بين تفضيلات طعم الأسماك وموقفها من ملوحة المياه ، بين مستوى ثغرات الأسماك واتساع نطاق المنشطات. من الواضح أن الأسماك التي تحتوي على مكون نباتي واضح في نظامها الغذائي تتميز بموقف إيجابي تجاه السكريات (السكروز).

لأول مرة ، على الأفراد متساوي المنشأ الذين يزرعون على أنواع مختلفة من الطعام ، تبين أن تفضيلات مذاق الأسماك لا يتم تعديلها من خلال تجربة الطعام ، وهي تخضع لرقابة وراثية صارمة ، ووراثةها هي باتروكلينيك. في مثال أسماك الجوبي الناضجة جنسيًا ، تم إثبات عدم وجود إزدواج الشكل الجنسي في تفضيلات مذاق الأسماك. لقد ثبت أن الفروق بين الجنسين يمكن التعبير عنها في شدة ظهور الأسماك لعدد من معايير استجابة الذوق السلوكي. وجد أنه في الأسماك ذات أنماط الحياة المختلفة ، يختلف مظهر بعض عناصر الاستجابة الذوقية السلوكية (عدد القبضات الحبيبية ، ومدة احتباس الحبيبات في تجويف الفم). لقد ثبت أن التجارب الغذائية المختلفة لا تؤثر على النمط العام لاستجابة طعم الأسماك.

يمكن أن تكون نتائج هذه الدراسة أساسًا لتطوير وإدخال محفزات الذوق الكيميائية في تربية الأحياء المائية ، المصممة لتحسين تركيبات الأعلاف الاصطناعية من أجل زيادة استساغتها للأسماك المستزرعة. يمكن استخدام النتائج التي تم الحصول عليها في صناعة أحواض السمك (أسماك الغابي ، السيشلازوما سيفيروم) والصيد الرياضي (الروش ، الكارب الفضي).

استنتاج أطروحة حول موضوع "علم الأسماك" ، نيكولايفا ، إيكاترينا فاليريفنا

استنتاج

قد يشمل تكوين الاستجابة السلوكية للأسماك تجاه الحبيبات المحتوية على مواد كيميائية النظم الكيميائية الحسية الرئيسية للأسماك - حاسة الشم والذوق. يُظهر التحليل المقارن للاستجابات السلوكية للأسماك الخبيثة والسيطرة (السليمة) (Kasumyan and Morey ، 1996) ، التي تم تقييمها بطريقة مماثلة لطريقتنا ، أن حرمان الأسماك من الحساسية الشمية لا يؤدي إلى تغيير في تفاعلها مع الحبيبات مع المواد. . في الأسماك غير السمكية والسليمة ، تتطابق أيضًا تركيزات العتبة للمواد التي يتم إدخالها في الحبيبات. تعطي هذه البيانات أسبابًا للقول إن نظام حاسة الشم لا يشارك في التزويد الحسي للاستجابات السلوكية للأسماك التجريبية التي لاحظناها على الكريات التي تحتوي على مواد مختلفة وأن طبيعة وشدة هذه الاستجابات يتم التحكم فيها عن طريق الاستقبال الذواق داخل الفم.

تظهر نتائج الدراسة أن الأسماك من بيئات مختلفة لديها استقبال طعم متطور ، مما يسمح لها بتمييز خصائص طعم المواد من أنواع مختلفة. يتم تحديد استجابات طعم الأسماك بشكل صارم وراثيًا ، مع تهجين أنواع مختلفة من الكارب الفضي والكارب ، يتم توريثها وفقًا لنوع باتروكلينيك. لا توجد علاقة بين تفضيلات طعم الأسماك وظروف موطنها أو طبيعة نظامها الغذائي ، على ما يبدو بسبب المستوى العالي لخصوصية الأنواع من أطياف التذوق ، والتي تظهر ليس فقط في الحسية الكيميائية ، ولكن أيضًا في الكائن الحي. مستوى. تشير هذه الميزة بوضوح إلى الدور المهم ، والذي لا شك فيه ، الدور الحاسم لاستقبال الذوق في ضمان انتقائية تغذية الأسماك ، وقدرتها على الاستهلاك الانتقائي للأشياء الغذائية المميزة لها.

البيانات التي تم الحصول عليها ، جنبًا إلى جنب مع البيانات المتاحة حول عدم وجود خصوصية سكانية ملحوظة لتفضيلات الذوق في الأسماك (Kasumyan and Sidorov ، 1995) وعن عدم وجود تأثير ملحوظ لتجربة التغذية الفردية للأسماك (Kasumyan and Morey ، 1997 ؛ Kasumyan and Morsy ، 1998 ؛ بياناتنا) ، تعطي أسبابًا للتأكيد على أن أطياف التذوق في الأسماك يمكن اعتبارها سمات فوق السكان خاصة بالأنواع ، بغض النظر عن الجنس أو الطعام المستهلك.

العديد من أنماط استقبال التذوق في الأسماك ، والسمات المحددة لاستجابتها لأنواع مختلفة من المواد الذوقية لها أهمية عملية كبيرة ويمكن استخدامها لحل مشاكل مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. تظهر الدراسات التي تم إجراؤها آفاق البحث عن منشطات فعالة للغاية ورادعات للأسماك وخلقها ، وتعمل كأساس بيولوجي لتطوير طرق للتحكم في سلوك تغذية الأسماك بمساعدة محفزات التذوق. يمكن استخدام النتائج التي حصلنا عليها لزيادة استساغة الأعلاف ، أو القيام بالعمل على تصحيح وصفاتها عن طريق إدخال مواد خاصة ذات تأثير محفز عالي ، أو من خلال استبعاد المكونات التي تحتوي على مركبات رادعة من تركيبة العلف. لن يؤدي هذا إلى تقليل الخسائر المباشرة للأغذية الاصطناعية أثناء التربية فحسب ، بل سيوفر أيضًا تحويلًا غذائيًا أكثر كفاءة لنمو الأسماك ، حيث أنه من المعروف (Takeda and Takii ، 1992) أن استهلاك الغذاء الجذاب الحسي الكيميائي مصحوب بتكثيف أكثر. إفراز إنزيمات الجهاز الهضمي في الأسماك.

فهرس أطروحة في علم الأحياء ، مرشح العلوم البيولوجية ، نيكولايفا ، إيكاترينا فاليريفنا ، موسكو

1. Andriyashev A.P. 1944 أ. طرق الحصول على الطعام من طوف البحر Scorpaena porcus // Zhurn. obshchei biol. T.5. رقم 1. ص 56-59.

2. Andriyashev A.P. 19446. دور أجهزة الحس في إيجاد الغذاء في البربوط البحري // Zhurn. obshchei biol. T.5. رقم 2. س 123-127.

3. Arzhanova NV، Gruzevich A.K. 1994. الظروف الهيدروكيميائية في البحر الأبيض في صيف 1991 // ملخصات Vseross. أسيوط. "النظم البيئية لبحار روسيا في ظروف الضغط البشري ، بما في ذلك الصيد". استراخان. 1994. س 561-570.

4. Aristovskaya G.V. 1935. حول مسألة تغذية بعض الأسماك // تر. فرع تتار. فينيور.

5. Aristovskaya G.V. ، Lukin A.V. 1948. مصايد نهر سورا داخل Chuvash ASSR // Tr. فرع تتار. فينيور. قازان.

6. Arnold I.N. 1902. ملاحظات حول تغذية الأسماك في بعض خزانات Valdai Upland // From Nikolsky Rybzav. SPb. رقم 6.

7. بارسوكوف ف. 1959. سيم. سمك السلور (Anarhichididae) // حيوانات اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. T.5. القضية. 5. M.-L. إد. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية.

8. بيريزينا أ. 1984. علم الأحياء المائية. م: المدرسة العليا. الصفحات 203 - 204. بوبروف يو. 1968. تغذية ونمو مبروك الحشائش في ظروف مزارع الأحواض في المنطقة الوسطى من جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية // بحث جديد في علم البيئة وتربية الأسماك العاشبة. العلم. م 106-115.

9. Bondarenko V.F.، Kuzmin S.Yu. 1984. تصور الأحماض الأمينية الفردية من قبل زريعة الكارب البالغة من العمر 30 يومًا // دقيقة. برج الحوت. الأسرة المعيشية لاتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. "بيول. أساسيات الاستزراع المائي الصناعي. مجموعة مواضيعية للمصنفات العلمية. كالينينغراد. ص 78-91.

10. Bondarenko V.F.، Kuzmin S.Yu.، Shutov V.A. 1984. تفاعل يرقات المبروك مع محاليل الأحماض الأمينية المختلفة // المصايد. رقم Yu. S. 30-31.

11. في إف بوندارينكو ، ف.أ.شوتوف ، وس. يو. 1986. الاستقبال الكيميائي الغذائي ليرقات الكارب // Ryb. أُسرَة. رقم 4. س 33-34.

12. Borutsky E.V. 1950. مواد لتغذية المبروك الفضي (Carassius auratus gibelio Bloch) في حوض أمور // Tr. رحلة آمور الإكثيولوجية. T. 1.

13. Bronstein A.I. 1950. طعم ورائحة. M.-JL: أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. 306 ج.

14. Bruevich S.V. 1960. الدراسات الهيدروكيميائية للبحر الأبيض // Tr. إنست. علم المحيطات. T. XLII. ص 199 - 254.

15. بورا هـ. 1973. إطعام الصرصور (Rutilus rutilus (L.) of the Curonian Lagoon) // Min. Fish. Economy of the USSR. "Proceedings"، Issue XLVI "Problems of Ichthyology"، Kaliningrad، pp. 37-43.

16. Vasilevskaya N.E. 1974. حول الاستقبال الكيميائي غير الشمي في الأسماك // في: السمات الرئيسية لسلوك وتوجه الأسماك. م: العلوم. ص 36 - 56.

17. Vasilevskaya N.E.، Nikitina I.P. 1978. ردود الفعل المكيفة في الكارب إلى محفزات الملح والحمض // Zh. أعلى متوتر أنشطة. ت 28. رقم 5. س 1026-1036.

18. Verigin B.V. ، Nguyen Viet ، Nguyen Dong. 1963. مواد عن الانتقائية في الغذاء والحصص اليومية من مبروك الحشائش // ماطر. كل الاتحاد. لقاء حسب الثروة السمكية تطوير الأسماك العاشبة. عشق أباد. 1963. س 192-194.

19. فويفودين د. تغذية صغار الأسماك في ساحل مضيق فيليكايا سلمى. // وقائع المؤتمر العلمي لمحطة البحر الأبيض البيولوجية بجامعة موسكو الحكومية ، المكرس لذكرى N.A. Pertsov. 17-18 أغسطس 1996. موسكو. ص 12 - 14.

20. Vyatchanina L.I. 1972. إطعام حصص من الصراصير في خزان كريمنشوك // مصايد الأسماك. كييف. جمهوري

21. مجموعة علمية مواضيعية مشتركة بين الإدارات. القضية. 14. ص 91-97.

22. Gamygin E.A.، Lysenko V.Ya.، Sklyarov V.Ya.، Turetsky V.I. 1989. الأعلاف المركبة للأسماك: طرق الإنتاج والتغذية. موسكو: Agropromizdat. 168 ص.

23. Girsa I.I. 1981. إضاءة وسلوك الأسماك. م: العلوم. 163 ص. Grandilevskaya-Dexbach M.L. 1961. السمات الرئيسية للحيوانات القاعية وتغذية الأسماك لخزان كاما (1955-1959) // Tr. الأورال. قسم جوسنيوره. رقم 5.

24. Greze I.I. 1953. في بعض الانتظام في تغذية الصرصور السيبيري // Tr. ولاية تومسك الامم المتحدة تا ايم. V.V. Kuibyshev. تومسك. ت 125.

25. Grigorash V.A.، Spanovskaya V.D.، Lebedeva T.V. 1972. الإمداد الغذائي لسمك الصرصور Rutilus rutilus (L.) من خزان Mozhaisk ، Vopr. علم الأسماك. T. 12. العدد. 3 (74). ص ص 504 - 512.

26. Grigorash V.D.، Spanovskaya V.D.، Lebedeva T.V. 1973. نمو وتغذية الصراصير في خزان Mozhaisk // جامعة موسكو الحكومية. "دراسات متكاملة للخزانات". القضية. II. (تحت رئاسة تحرير في دي بيكوف ، نيو يو سوكولوفا ، كيه كيه إديليبتين). دار النشر بجامعة موسكو الحكومية. ص 166 - 18 ل

27. Devitsina G.V.، Kazhlaev A.A. 1995. أنظمة الحسية الكيميائية وتكوينها غير المتجانسة في وقت مبكر سمك الحفش الأحداث // الفيزياء الحيوية. V.40. No. 1. P. 146-150.

28. دينيسوف ، جينيوك ، 1995. الموارد البيولوجية لساحل شبه جزيرة كولا // حديث. الشرط والاستخدام الرشيد. عدم المبالاة. ص 10-25.

29. دميتريفا إي. 1957. التحليل البيئي المورفولوجي لنوعين من مبروك الدوع Tr. معهد مورفولوجيا الحيوان. A.N. سيفيرتسوفا. ت 16.

30. Domrachev P.F.، Pravdin I.F. 1962. أسماك بحيرة إيلمين والنهر. Volkhov وأهميتها السمكية // Mat. حسب البحث ر. فولخوف وحوضه. لينينغراد. العدد العاشر.

31. Drachev S.M. 1968. التغييرات في التركيب الكيميائي وخصائص مياه نهر موسكو فيما يتعلق بعمليات التلوث والتنقية الذاتية // TR. إنتا بيول. كثافة العمليات مياه الاتحاد السوفياتي. "كيمياء المياه الداخلية وعوامل تلوثها وتنقيتها الذاتية". ت 18 (2). ص 152 - 198.

32. Elisov V.V. 1997. تقييم حرارة المياه وتوازن الملح في البحر الأبيض // "الأرصاد الجوية والهيدرولوجيا". رقم 9. س 83-93.

33. Ermolin V.P. 1977. تغذية الدنيس ، والستيرليت ، والدنيس الفضي والصراصير في خزان ساراتوف // Tr. فرع ساروتوفسكي. جوسنيورخ. ساراتوف. ت. الخامس عشر. "فولغا السفلى وخزاناتها". ص 75 - 78.

34. Zheltenkova M.V. 1949. تكوين الغذاء ونمو بعض ممثلي جنس Putilus // Zool. مجلة ت 28. العدد. 3.

35. Zheltenkova M.V. 1951. حول اللدونة الغذائية لـ vobla ، Tr. كلي العلم بحث علمي. الأسماك البحرية في تا. الاقتصاد وعلوم المحيطات (VNIRO). ت 18.

36. Zheltenkova M.V. 1960. حول العلاقات الغذائية بين الصراصير والدنيس في بحيرة Curonian // Tr. كلي العلم بحث علمي. إن-تا فيش. الاقتصاد وعلوم المحيطات (VNIRO). ت 42.

37. إيفانوفا إن. 1955. أهمية علم الأحياء ومصايد الأسماك للكارب الفضي لخزان Veselovsky // Uchenye zapiski Rostov-na-Donu un-ta. ت 29.

38. Ivlev BC 1977. البيئة التجريبية لتغذية الأسماك. كييف: Nauk.dumka. 272 ص.

39. إيلين م. 1965. تربية أسماك الزينة. م: جامعة ولاية ميشيغان. ص 248 - 249.

40. إيلين م. 1968. استزراع أسماك الزينة. م: دار النشر بجامعة موسكو. 399 ص.

41. Kassil V.G. 1972. الذوق // فسيولوجيا النظم الحسية. 4.2 لام: العلوم. ص 562-606.

42. Kassil V.G. 1990. سلوك الأكل في مرحلة التطور. لام: العلوم. 220 ص.

43. Kasumyan A.O.، Pashchenko N.I. 1982. تقييم دور الرائحة في التفاعل الوقائي لمبروك الحشائش Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) على فرمون الإنذار // مشاكل علم الأسماك. ت 22. العدد. 2. S. 303-307.

44. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko N.I.، Nemchinov A.V. 1992. حساسية التذوق خارج الفم وداخل الفم لسمك الحفش الروسي اليافع Acipenser gueldenstaedti للأحماض الأمينية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 322. رقم 1. س 193-195.

45. أسئلة علم الأسماك. ت 34. رقم 6. س 831-838. 1995. تحليل مقارن لاستجابات التذوق لصغار التراوت البني Salmo trutta trutta في بحر البلطيق والبحر الأبيض // Doklady AN. ت 343. رقم 3. س 417-419.

46. ​​Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko N.I. 1993 أ. تأثير درجة حرارة الماء على حساسية طعم سمك الحفش النجمي اليافع Acipenser stellatus لتحرير الأحماض الأمينية // Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 331. رقم 2. ص 248 - 250.

47. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، Sidorov S. 19936. حساسية طعم الكارب Cyprynus carpio للمواد التي تسبب الأنواع الرئيسية من الإحساس بالتذوق // Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. T.330. رقم 6. ج. 792-793.

48. Kasumyan A.O.، Taufik JI.P. 1993. الاستجابة السلوكية لصغار سمك الحفش (Acipenseridae) للأحماض الأمينية ، Vopr. علم الأسماك. ت 33. العدد. 5. س 691-700.

49. Kasumyan A.O.، Devitsina G.V. 1997. تأثير الحرمان الشمي على الحساسية الكيميائية الحسية وحالة براعم التذوق في سمك الحفش // Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 6. س 823-835.

50. Kasumyan A.O.، Nikolaeva E.V. 1997. مذاق مذاق أسماك الجوبي Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes) // Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 5. س 696-703.

51. Katasonov V.Ya.، Gomelsky B.I. 1991. تربية الأسماك مع أساسيات علم الوراثة موسكو: VO "Agropromizdat". ص 208.

52- كيربيشنيكوف ب. 1979. الأسس الوراثية لتربية الأسماك // لينينغراد. العلم. لينينغراد. otd. 392 ص.

53. Klyuchareva O.A. 1960. تغذية الأسماك العارية في خزان Rybinsk ، Tr. داروين ، انطلق. في خزان Rybinsk. م. العدد. 6.

54. Krogius F.V.، Krokhin E.M.، Menshutkin V.V. 1969. مجتمع الأسماك البحرية في بحيرة Dal'nee (تجربة النمذجة الإلكترونية) L: Nauka. 86 ثانية.

55. Kubliskas A. 1959. النظام الغذائي للأسماك التي تعيش في خليج كوربلو ماريس. فيلنيوس. مضاءة.

56. Kudrinskaya O.A. 1966. في موضوع إطعام يرقات الزاندر ، الدنيس والصراصير // مجلة Hydrobiological. T.2. القضية. 6. /

57. Lebedev V.D.، Spanovskaya V.D. 1983. عائلة Cyprinidae (Cyprynidae) // M. حياة الحيوانات. T.4. سمك. ص 228 - 272.

58. Lupacheva L.I. 1967. تغذية مبروك الحشائش فى المراحل الأولى من تدميره // Rybn. أُسرَة كييف. القضية. 3. س 102-104.

59. Maksimenkov V.V.، Tokranov A.M. 1993. تغذية سمسم الفم برائحة Hypomesus olidus في مصب نهر Bollypaya (غرب Kamchatka) // Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 3. س 388-394.

60. Maksimenkov V.V.، Tokranov A.M. 1994. تغذية أبو شوكة تسعة أشواك Pungitius pungitius (Gasterosteidae) في المصب والروافد الدنيا لنهر Bolshaya (غرب Kamchatka) // Vopr. علم الأسماك. ت 34. رقم 5. س 697-702.

61. Maksimova M.P.، Nesvetova G.I.، Chugainova V.A. 1989. الظروف الهيدروكيميائية في مياه خليجي كاندالاكشا وأونيغا في البحر الأبيض // سبت. علمي وقائع "قضايا المحيطات التجارية للحوض الشمالي". مورمانسك. ص 166 - 176.

62. Malyukina G.A.، Dmitrieva N.G.، Marusov E.A.، Yurkevich G.V. 1969. حاسة الشم ودورها في سلوك الأسماك // Itogi Nauki. 1968. علم الحيوان. موسكو: VINITI AN اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية دار النشر. ص 32 - 78.

63. Manteifel B.P.، Girsa I.I.، Leshcheva TS، Pavlov D.S. 1965. الإيقاعات اليومية للتغذية والنشاط الحركي لبعض أسماك المياه العذبة المفترسة // In: تغذية الأسماك المفترسة وعلاقتها بالكائنات الغذائية M: Nauka. ص 3-81.

64- مينوك إن. 1955. تغذية أنواع الأسماك منخفضة القيمة والأعشاب من نهر الدنيبر السفلي // Tr. بحث علمي. ينج تا بركة وأسماك نهر البحيرة. أُسرَة كييف. رقم 10.

65. نيبولسينا ت. 1965. التقييم النوعي والكمي لتغذية الدنيس ، الدنيس والفضة والصراصير في خزان فولغوغراد في 1962-1964. // وقائع ساراتوف odt. معهد بحوث الدولة. ساراتوف. T.8.

66. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O. 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابة السلوكية لمحفزات التذوق في إناث وذكور أسماك الغابي Poecilia reticulata // Vopr. علم الأسماك. T.40. رقم 4. س 560-565.

67. Nikolsky G.V.، Sokolova N.Yu. 1950. حول طرق تطوير مصايد الأسماك في الخزانات في منطقة حزام مأوى حقل غابات Kamyshin-Volgograd // Zool. زورن. ت. التاسع والعشرون. القضية. 3.

68. Nikolsky G.V. 1974. بيئة الأسماك. م: المدرسة العليا. 174 ج.

69. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1990. الأسس الحسية لسلوك تغذية الأسماك // مشاكل علم الأسماك. 1990. T.ZO. العدد 5. الصفحات 720-732.

70. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1998. هيكل السلوك الغذائي للأسماك // مشاكل علم الأسماك. 1998. V.38. رقم 1. ص 123 - 136.

71. Pevzner R.A 1980. بعض السمات التطورية لتنظيم جهاز تذوق الأسماك. "الأنظمة الحسية ، الشم والذوق ، JL: العلم ، ص 82 - 93.

72. Pevzner R.A. 1984. دور الجهاز الحسي الذوقي في سلوك تغذية سمك الحفش // في السبت. في: فسيولوجيا الأسماك الحسية. Appatity. ص 36.

73. Pevzner R.A. 1985. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. ثالثا. اليرقات في فترة تغذية الصفار // Tsitol. T.27. رقم 11. س 1240-1246.

74. Petrovitsky I. 1984. حوض أسماك استوائية. أرتيا. براغ. 224 ثانية.

75 ـ بينسكي ف. 1967. تغذية أبو شوكة (Pungitius pungitius L.) وعلاقاتها التغذوية مع صغار السلمون (Salmo salar L.) في أحواض مفرخ أسماك توم في جمهورية لاتفيا الاشتراكية السوفياتية. Izv. معهد بحوث أسماك البحيرة والأنهار. أُسرَة ت 63. س 202-205.

76. Poddubny A.G. 1966. حول الاستجابة التكيفية لسكان الصراصير للتغيرات في ظروف الموائل ، Tr. معهد بيول. المياه الداخلية أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. القضية. 10 (13).

77. Polivannaya M.F.، Vyatchanina L.I. 1969. تغذية صرصور خزان كريمنشوك // سبت. "صيد السمك". K. الحصاد. القضية. ثمانية.

78- Polonsky A.S. 1991 أ. صيانة وتربية أسماك الزينة. موسكو. فو "Agropromizdat". 384 ص.

79- بولونسكي أ. 19916. كيف يتم تربية أسماك الجوبي في سنغافورة // مصايد الأسماك. رقم 10. م 82 - 85.

80- بوبوف ب. 1975. الخصائص المورفولوجية البيئية للداس السيبيري Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.). حوض ص. تاناما // Vopr. علم الأسماك. T. 15. العدد. 6 (95). ص 1011-1012.

81- بوتشكوف ن. 1954. فسيولوجيا الأسماك // Pishchepromizdat. م.

82- روديونوفا L.A. 1969. تغذية صرصور خزان كاما // Uchenye zapiski Permskogo un-ta. "مواد الاجتماع العلمي والإنتاجي حول حالة قاعدة المواد الخام لخزانات منطقة بيرم واستخداماتها السمكية". بيرميان.

83. Sabaneev L.P. 1911. أسماك روسيا. الحياة والصيد (الصيد) لأسماك المياه العذبة. M. طبعة من A.A. Kartsev. 1062 ص.

84- سافينا ن. 1958. الكارب الفضي Carassius auratus gibelio (Bloch) في بيئات جديدة // Tr. المعهد البيلاروسي للمصايد. ت 11.

85. Spanovskaya V.D. 1948. إطعام الأسماك في خزان أوشا // زول. مجلة T.27. القضية. واحد.

86. ستيبانوفا. على ال. 1953. استخدام خزان كاتا كورغان في مصايد الأسماك // Izv. أكاديمية العلوم الأوزبكية الاشتراكية السوفياتية. القضية. 5.

87 ـ ستوج ت. 1973. دراسة تجريبية لتغذية كارب الحشائش / أكاديمية العلوم الكازاخستانية. SSR. علم البيئة المائية في خزانات كازاخستان. ألما آتا. 136-142.

88. Sukhoverkhov F.M. 1951. الأهمية الاقتصادية للمبروك الفضي في الاستزراع السمكي في الأحواض // المصايد. رقم 4.

89. تمار ج. 1976. أساسيات الفسيولوجيا الحسية. م. مير. 520 ص.

90. توكرانوف أ.م. ، ماكسيمينكوف ف. 1993. خصائص التغذية للأسماك المفلطحة Platichthys stellatus على شكل نجمة في مصبات الأنهار. بولشايا (كامتشاتكا الغربية) // Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 4. س 561-565.

91- Cheremisova K.A. 1958. إطعام الأسماك البيضاء والكارب الفضي في بيئات جديدة // Tr. المعهد البيلاروسي لعلم الأحياء المائية. ت 11.

92. Cherfas NB ، Abramenko M.N. ، Emelyanova O.V. ، Ilyina ID ، Truveller K.A. 1986. السمات الجينية للتكاثر المستحث في هجن الكارب الفضي مع الكارب // علم الوراثة. ت 22. رقم 1. ص 134-139.

93. Harborn J. 1985. مقدمة في الكيمياء الحيوية البيئية. م. مير. 312 ص.

94- خاريتونوفا ن. 1963. التغذية والعلاقة التغذوية للمبروك والكارب الفضي في الأحواض // أوكر. معهد بحوث الأسماك. أُسرَة. "تحسين إنتاجية الأسماك في الأحواض". علمي آر. ت. الخامس عشر. ص 7-25.

95. كليبوفيتش ف. 1962. ملامح تكوين الحيوانات المائية حسب ملوحة البيئة // Zh. توت. بيول. ت. الثالث والعشرون. رقم 2. س 90-97.

96. كليبوفيتش ف. 1974. الملوحة الحرجة للعمليات البيولوجية // العلوم. لينينغراد. 236 ص.

97. Khomchenko I.G. 1991. مقارنة التركيب الهيدروكيميائي للمياه في خزانات البلدان الاستوائية واتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية // مصايد الأسماك. رقم 6. ص 9294.

98. Fedorova "G.V.، Tikhomirova L.P. 1980. Feed of the Roach of Lake Ladoga // Collection of Scientific أوراق. العدد 159." Biology and Fisheries of Big Lakes of the North-West. "(Ed. G. V. Fedorova، لينينغراد ، ص 31-41.

99- شارع فرانك. 1975. موسوعة الأسماك المصورة // أرتيا. ص 432.

100. Tsepkin E.A.، Sokolov L.I. 1998. حول التوزيع المكثف لشوكة أبو شوكة التسعة أشواك Pungitius pungitius (L.) في حوض نهر موسكفا // فيستن. جامعة موسكو. سر. 16. علم الأحياء. رقم 3. س 37-39.

101. شاماردينا. 1971. إطعام الصراصير في خزان Mozhaisk // جامعة موسكو الحكومية "دراسات شاملة للخزانات". القضية. 1. (تحت رئاسة تحرير في دي بيكوف). ص 250.

102- Shivokene Ya.S. 1983. التركيب النوعي والكمي للأحماض الأمينية المقيدة والحرة في الغذاء الطبيعي وأعلاف أسماك الأحواض // Tr. مضاءة. Ser.V. ت 3 (83). S.81-85.

103. شميدتوف أ. 1952. دور الصراصير في مصايد أسماك التتار ASSR وخصائصها البيولوجية في كاما السفلى وفولغا الأوسط // أوتش. تطبيق. جامعة قازان. قازان. ت 112. الكتاب. 7.

104. Shpet G.I.، Kharitonova N.N.، Bakunenko L.A. 1950. حول التشكل المقارن لجهاز الخياشيم لمبروك الدوع والكارب فيما يتعلق بالاختلافات في التغذية // Zool. مجلة." T. XL. القضية. أحد عشر.

105. Shubnikov D.A.، Pshenichny B.P.، Chestnova L.G. 1970. مواد عن بيولوجيا السمك المفلطح القطبي في خليج كاندالاكشا في البحر الأبيض // في: بيولوجيا البحر الأبيض ، وقائع المحطة البيولوجية للبحر الأبيض بجامعة موسكو الحكومية. ت. دار النشر بجامعة موسكو الحكومية. ص 189 - 207.

106. Yaroshenko M.F.، Naberezhny A.N.، Valkovskaya O.I. 1953. العلاقات التغذوية للكارب وكارب الدوع أثناء استزراعهما المشترك في أحواض مولدوفا // أخبار الفرع المولدافي لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. القضية. 5.

107. Aburto-Oropeza O.، Sala E.، Sanchez-Ortiz C. 2000. سلوك التغذية ، استخدام الموائل ، وخلل سمكة الملائكة Holacanthus المارة (Pomacanthidae) في بحر كورتيس الجنوبي // البيولوجيا البيئية للأسماك. V. 57. P. 435-442.

108. Adams M.A.، Johnsen P.B.، Hong-Qi Z. 1988. التحسين الكيميائي لتغذية الأسماك العاشبة Tilapia zillii // Aquaculture. U 12. رقم. 12. ص 95-107.

109. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger SusSwasserfische im larvalen und adulten Stadium // Arch. فيشيريويس. دينار 31. رقم. 2. ص 105-114.

110. Appelbaum S.، Adron JW، George S.G.، Mackie A.M.، B.J.S. Pirie. 1983. في تطور الأعضاء الشمية والذوقية لدوفر وحيد ، Solea solea ، أثناء التحول. // جي مار. بيول. مؤخرة. المملكة المتحدة ، الإصدار 63>. 97-108.

111. Atema J. 1971. هياكل ووظائف حاسة التذوق في سمك السلور (Ictalurus natalis) // الدماغ والسلوك والتطور. V. 4. ص 273-294.

112. Atema J. 1980. الحواس الكيميائية والإشارات الكيميائية وسلوك التغذية في الأسماك // سلوك الأسماك واستخدامها في صيد الأسماك وتربيتها. مانيلا. ص 57-101.

113. Adron J.W- ، Mackie A.M. 1978. دراسات حول الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية لتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. 12- لا. 4. ص 303 - 310.

114- ر. 1965. الآثار البيئية لسلوك القوبي ثنائي الشكل جنسيا Microgobius gulosus (Girard) // Publ. إنست. العلوم البحرية. تكساس. V. 10. P. 1-8.

115. Bams R.A. 1976. البقاء على قيد الحياة والميل إلى صاروخ موجه إلى صاروخ موجه متأثرين بوجود أو عدم وجود جينات أب متكيفة محليًا في مجموعتين مزروعتين من السلمون الوردي (Oncorhynchus gorbuscha) // J. Fish. الدقة. كندا. خامسا 33. لا. 12. ص 2716-2725.

116. Bardach J.E.، Winn H.E.، Menzel D.W. 1959. دور الحواس في تغذية المفترسات الليلية للشعاب المرجانية Gymnothorax moringa و G. vicinus // Copeia. رقم. 2. ص 133-139.

117. Bardach J.E.، Todd JH، Crickmer R.K. 1967. التوجه حسب الذوق في الأسماك من جنس Ictalurus. // العلوم ، ف 155 ، ص 1276-1278.

118.بيرتينو م ، بوشامب ج.ك. ، جين ك. 1983. تقدير التذوق في مجموعتين ثقافيتين // الحواس الكيميائية V.8 رقم 1. ص 3-15.

119. برانسون ب. 1966. الملاحظة النسيجية على الشوب الحفش ، Hybopsis gelida (Cyprinidae) // Copeila. رقم. 4. ص 872-876.

120. Breder C.M.، Rasquin P. 1943. التفاعلات الكيميائية الحسية في سلاسل المكفوفين المكسيكية // Zoologica. V. 28. P. 169-200.

121. بوسنيتا سي أ. كريستيان. 1959. Biology si cresterea carasului argintiu (Carassius auratus gibelio (Bloch)) في iazuri si elesteele de crap. معهد بوليتينول بوليتينولوي دي سيرسيتاري بيسيكول أنول. 18- لا. واحد.

122. Cameron J.N.، Kostoris J.، Penhale P.A. 1973. ميزانية الطاقة الأولية لحيوان أبو شوكة ذي تسعة أشواك في بحيرة أركتك //

123. J. فيش. الدقة. دينار بحريني. كندا 30. ص 1179-1189.

124. Caprio J. 1975. حساسية عالية لمستقبلات طعم سمك السلور للأحماض الأمينية. بيوتشيم. فيسيول. V.52A. ص 247-251.

125. Caprio J. 1978. الشم والذوق في سمك السلور القناة: دراسة فيزيولوجية كهربائية للاستجابات للأحماض الأمينية ومشتقاتها // J. Col. فيسيول. 123. ص 357-371.

126. Caprio J. 1982. حساسية عالية وخصوصية المستقبلات الشمية والذوقية لسمك السلور للأحماض الأمينية // In: Chemoreception in-Fishes (Ed.T.J.Hara). أمستردام: Elsevier Scientific Publishing Col. ص 109-134.

127. Caprio J. 1984. الشم والذوق في الأسماك // In: فسيولوجيا مقارن للأنظمة الحسية (Eds. L. Bolis، R.D Keynes and S. H. P. Maddrell). جامعة كامبريدج. يضعط. ص 257-283.

128. Caprio J. 1988. المرشحات الطرفية وخلايا المستقبلات الكيميائية في الأسماك // في: البيولوجيا الحسية للحيوانات المائية (Ed. J. Atema، R.R. Fay، A.N. Popper، W.N. Tawolga). Springer-Verlag. برلين. ص 313-338.

129- كار و. 1982. التحفيز الكيميائي لسلوك التغذية // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T.J.Hara). أمستردام: Elsevier Scientific Publishing Col. ص 259-273.

130. Dabrowski JC.، Rusiecki M. 1983. محتوى الأحماض الأمينية الكلية والحرة في طعام العوالق الحيوانية ليرقات الأسماك // تربية الأحياء المائية. خامسا 30. لا. 1-4. ص 31-42.

131. Davenport C.J.، Caprio J. 1982. طعم وتسجيلات اللمس من راموس تتكرر في أعصاب براعم التذوق الخاصة بالسمك السلور // J. Col. فيسيول. أ.V. 147. ص 217-229.

132. De la Noue J.، Choubert G. 1985. قابلية هضم اللافقاريات للكتل الحيوية بواسطة تراوت قوس قزح. // تربية الأحياء المائية. 50. ص 103-112.

133. Dussault G.V.، Kramer D.L. 1981. سلوك التغذي والتغذي للسمك ، Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // Can. جيه زول. خامسا 59. لا. 4. ص 684-701.

134. Farr J.A.، Herrnkind W.F. 1974. تحليل كمي للتفاعل الاجتماعي للغوبي ، Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) كدالة للكثافة السكانية ، Anim. سلوك. 22. ص 582-591.

135 فار ج. 1975. دور الافتراس في تطور السلوك الاجتماعي للمجموعات الطبيعية من أسماك الجوبي ، Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // التطور. 29. ص 151-158.

136. Finger T.E.، Morita Y. 1985. نظامان تذوقيان: نواة الذوق الوجهية والحبامية لها وصلات مختلفة بجذع الدماغ // العلوم. V227. ص 776-778.

137. Finger T.E.، Drake S.K.، Kotrschal K.، Womble M.، Dockstader K.C. 1991. النمو ما بعد اليرقي للنظام الذوقي المحيطي في سمك السلور القناة ، Ictalurus punctatus // J. Compar. علم الأعصاب. V 314. ص 55-66.

138. غيرهارت دي جي ، Bondura M.E. ، Commito J.A. 1991. منع تغذية سمكة الشمس بالستيرويدات الدفاعية من الخنافس المائية: العلاقات بين التركيب والنشاط ، J. Chem. ايكول. 17- لا. 7. ص 1363-1370.

139. غلاسر د. 1966. Untersuchungen uber die Absoluten Geschmacksschwellen von Fischen // Z. Vergl. فيسيول. دينار بحريني. 52. ص 1-25.

140. Goh Y.، Tamura T. 1980a. استجابات شمية وتذوقية للأحماض الأمينية في اثنين من تيليوست البحر الأحمر الدنيس والبوري // Col. بيوتشيم. فيسيول. الإصدار 66 ج. ص 217-224.

141. Goh Y.، Tamura T. 1980b. تأثير الأحماض الأمينية على سلوك التغذية في أسماك البحر الأحمر // سوتر. بيوكيم. فيسيول. الإصدار 66 ج. ص 225-229.

142 Hara T.J.، Sveinsson T.، Evans R.E.، Klaprat D.A. 1993. الخصائص المورفولوجية والوظيفية للأعضاء الشمية والذوقية لثلاثة أنواع من Salvelinus // Can. J. Zool. خامسا 71. لا. 2. ص 414-423.

143. هارا ت. 1994. تنوع التحفيز الكيميائي لشم الأسماك وتذوقها // Revievs في Fish Biol. سمك. خامسا 4 - لا. 1. ص 1-35.

144 هارتلي P. 1948. علاقات الغذاء والتغذية في مجتمع أسماك المياه العذبة // J. Anim. ايكول. V. 17. ص 1-14.

145. Hayama T. ، Caprio J. ، 1989. هيكل Lobule والتنظيم الجسدي لفص الوجه النخاعي في سمك السلور القناة Ictalurus punctatus // J. Col. نيورول. V. 285. No. 1. ص 9-17.

146- هيستر ف. 1964. تأثيرات الإمداد الغذائي على الخصوبة في أنثى الجوبي ، Lebistes reticulatus (Peters) // J. Fish. الدقة. دينار بحريني. كندا. 21- لا. 4. ص 757-764.

147. Hidaka I.، Yokota S. 1967. تحفيز مستقبلات الطعم بمواد حلوة المذاق في الكارب // Jpn. ي فيزيول. V. 17. ص 652-666.

148. Hidaka I. ، Ohsugi T. ، Kubomatsu T. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ Fugu pardalis. I. تأثير المواد الكيميائية المفردة // المعنى والنكهة الكيميائية. خامسا 3 - لا. 4. ص 341-354.

149. Hidaka I. 1982. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T.J.Hara). أمستردام: Elsevier Scientific Publishing Col. ص 243-257.

150. Hidaka I. ، Ishida Y. 1985. الاستجابة الذوقية في Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus // Bull. ياب. soc. الخيال. سمك. 51. لا. 3. ص 387-391.

151. Holm J.C.، Walther B. 1988. الأحماض الأمينية المجانية في العوالق الحيوانية الحية بالمياه العذبة والأعلاف الجافة: الأهمية المحتملة للتغذية الأولى في سمك السلمون الأطلسي fty (Salmo salar) // تربية الأحياء المائية. خامسا 71. لا. 3. ص 223-234.

152. Horppila J. 1994. النظام الغذائي ونمو الصراصير (Rutilus rutilus (L.)) في بحيرة Vesijarvi والتغيرات المحتملة في سياق المعالجة الحيوية // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

153. Horppila J. 1999. تغييرات Diel في تركيبة النظام الغذائي لنبات الكاربون الناري مصدر محتمل للخطأ في تقدير استهلاك الغذاء // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

154- Horppila J.، Ruuhijarvi J.، Rask M.، Karppinen C.، Nyberg K.، Olin M. 2000. التغيرات الموسمية في النظم الغذائية والوفرة النسبية للسمك والصراصير في المناطق الساحلية والبحرية من a بحيرة كبيرة // J. Fish Biol. 56. ص 51-72.

155. Humbach I. 1960. Geruch und Geschmack bei den augenlosen HoMenfischen Anoptichthys jordani، Hubbs und Innes und Anoptichtys hubbsi // Naturwissenschaften. ب 47. س 551-560.

156. Hunter J.R-.1980. سلوك التغذية وبيئة يرقات الأسماك البحرية // سلوك الأسماك واستخدامها في صيد الأسماك وخللها. مانيلا. ص 287-330.

157. Jakubowski M. ، Whitear M. 1990. التشكل المقارن وعلم الخلايا لبراعم التذوق في teleosts // Z. mikrosk.-anat. فورش. خامسا 104. لا. 4. ص 529-560.

158. جونز ك. 1989. استساغة الأحماض الأمينية والمركبات ذات الصلة بتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. خامسا 34. لا. 1. ص 149-160.

159. جونز ك. 1990. المتطلبات الكيميائية لتغذية تراوت قوس قزح ، Oncorhynchus mykiss (Walbaum) ؛ دراسات استساغة على الأحماض الأمينية ، الأميدات ، الأمينات ، الكحوليات ، الألدهيدات ، السكريات ، ومركبات أخرى // J. Fish Biol. خامسا 37. لا. 3. ص 413-423.

160. Kaku T. ، Tsumagari M. ، Kiyohara S. ، Yamashita S. 1980. الاستجابات الذوقية في البلمة Pseudorasbora parva // Physiol. سلوك. خامسا 25. لا. 1. ص 99-105.

161. Kanwal J.S.، Caprio J. 1983. تحقيق في الفيزيولوجيا الكهربية لنظام التذوق الفموي البلعومي (IX-X) في سمك السلور القناة Ictalurus punctatus // J. Comp. Physiol. أ.ص. 150. ص 345-357.

162. Kanwal J.S.، Hidaka I.، Caprio J. 1987. استجابات التذوق للأحماض الأمينية من فروع العصب الوجهي التي تعصب براعم التذوق الفموي وخارج الفم- في سمك السلور القناة ، Ictalurus punctatus // أبحاث الدماغ. V. 406. لا. 1-2. ص 105112. /

163. Kanwal J.S.، Caprio J. 1988. الذوق المتداخل والخرائط اللمسية للبلعوم الفموي في الفص المبهم لقناة سمك السلور ، Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. خامسا ~ 19. رقم. 3. ص 211-222.

164- كاسوميان أ. 1995. الاستجابة الشمية والذوقية لصغار الحفش وسمك المجداف للمحفزات الكيميائية الطبيعية والاصطناعية // In: Proceeding of International Symp. على Acipensides. VNIRO للنشر. موسكو. ص 22-33.

165- Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1995 أ. تأثيرات الماء المحمض على الاستجابات السلوكية للشيب ، Thymallus thymallus ، لمحفزات التذوق // 5th SETAC-Europe Congress ، 1995: العلوم البيئية والنظم البيئية المعرضة للخطر. كوبنهاغن. ص 284.

166- Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1995 ب. استساغة الأحماض الأمينية الحرة ومواد الذوق الكلاسيكي في frolich charr، Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Nordic J. Freshwater Res. رقم. 71. ص 320-323.

167. Kasumyan A.O.، Morsy AMH، 1998. دور تجربة التغذية في تفضيلات مذاق الأسماك // Abstr. الثامن إنترم. سيمب. فسيولوجيا الأسماك. السويد. أوبسالا: جامعة. ص 101.

168. Kawamura G.، Washiyama N. 1989. التغيرات الوراثية في السلوك وتشكل الأعضاء الحسية في باس ارجموث والبلطي النيلي ، ترانس. عامر. سمك. Soc.V. 118. ص 203 - 213.

169. Kiyohara S.، Hidaka I.، Tamura T. 1975. Gustatory response in the puffer II. تحليلات الألياف الفردية ، الثور. ياب. soc. الخيال. سمك. خامسا 41. لا. 4. ص 383 - 391.

170. Kiyohara S. ، Yamashita S. ، Harada S. 1981. حساسية عالية لمستقبلات البلمة الذوقية للأحماض الأمينية // Physiol ، و Behav. 26. لا. 6. ص 1103 - 1108. .

171. Kleerekoper، H. 1969. Olfaction in fish // Indnana University Press. بلومنجتون. 22 ص.

172. Klaprat D.A.، Evans R.E.، Hara TJ. 1992. الملوثات البيئية والاستقبال الكيميائي في الأسماك // في: الاستقبال الكيميائي للأسماك (محرر T.J. Hara). تشابتنان وهول. لندن. ص 321-341.

173. كونيشي J. ، Zotterman Y. 1961. وظائف الذوق في الكارب // Acta Physiol. سكاند. الخامس 52. ص 150-161.

174. Konishi J.، Zotterman Y. 1963. وظائف التذوق في الأسماك // In: Olfaction and Taste. أكسفورد باريس. ص 215-233.

175. Konishi J.، Niwa H. 1964. بعض خصائص مستقبلات الذوق في أسماك المياه العذبة // Jap. ي فيزيول. 14. ص 328-343.

176. Konishi J.، Hidaka 1.1969. على تحفيز المستقبلات الكيميائية للأسماك عن طريق المحاليل المخففة من المحاليل الكهربية المتعددة // Jap. ي فيزيول. 19. ص 315-326.

177. Kumai H. ، Kimura I. ، Nakamura M. ، Takii K. ، Ishida H. 1989. دراسات حول الجهاز الهضمي واستيعاب النظام الغذائي المنكه في البخاخ العيني. // Nippon Suisan Gakkaishi ، v. 55. No. 6. ص 1035-1043.

178- ماكي أ. 1982. تحديد منشطات التغذية الذوقية // In: Chemoreception in Fishes (Ed.T J.Hara). أمستردام: Elsevier Scientific Publishing Col. ص 275-291.

179 ماكي أ.م ، ميتشل أ. 1983. دراسات عن الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية للثعبان الأوروبي اليافع ، Anguilla anguilla (L) // J. Fish Biol. V. 22. N. 4. P. 425-430.

180. Marui T. ، Evans R.E. ، Zielinski B. ، Naga T.J. 1983 أ. الاستجابات الذوقية لحنك تراوت قوس قزح (Salmo gairdneri) للأحماض الأمينية ومشتقاتها // J. Col. فيسيول. أ.ف.ل 53. لا. 4. ص 423-433.

181. Marui T.، Harada S.، Kasahara Y. 1983b. المواصفات الذوقية لـ "الأحماض الأمينية في نظام طعم الوجه للكارب ، Cyprinus carpio L. // J. Col. Physiol. V. 153A. No. 3. P. 299-308.

182. Marui T. ، Harada S. ، Kasahara Y. 1987. تعدد آليات مستقبلات الذوق للأحماض الأمينية في الكارب ، Cyprinus carpio L. // Umami: طعم أساسي (محرران. Y. Kawamura و M.R. Kare). نيويورك: مارسيل ديكر. ص 185199.

183. Marui T. ، Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 171-198.

184 McNicol R.E.، Scherer E.، Murkin E.J. 1985. الاستقصاءات الميدانية الكمية للتغذية والسلوك الإقليمي لصغار السن من brook charr، Salvelinus fontinalis // Environ. بيول. سمك. 12- لا. 3. ص 219229.

185- Moore G.A. 1950. أجهزة الحس الجلدي للحيوانات الصغيرة الشائكة تتكيف مع الحياة في المياه الموحلة لمناطق Great Plains // Trans. عامر. مجهري. soc. ص 69. ص 69-95.

186. Ohsugi T. ، Hidaka I. ، Ikeda M. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ Fugu pardallis. II. التأثيرات الناتجة عن خلائط من مكونات مستخلص البطلينوس // Chem. الحواس والنكهة ، ف. 3. لا. 4. ص 355-368.

187. بوزان ك. 1984. أسماك الزينة. كتب حياة البلد. ميدلسكس. 240 ص.

188. Prescott J.، Laing D.، Bell G.، Yoshida M.، Gillmore R.، Allen S.، Yamazaki K.، Ishii R. 1992. Hedonic response to tek Solutions: a cross-Cultural study of Japanese and Australianians // الحواس الكيميائية. 17- لا. 6. ص 801-809.

189. راميريز آي ، سبروت ر. 1978. الآليات الجينية للشرب والتغذية // Neurosci. بيوبيهاف. القس. خامسا 2 - لا. 1. ص 15-26.

190. ريد إم ، هامرسلي ر. 1996. تأثيرات المشروبات الغازية على سلوك الأكل على مدى سبعة أيام // بروك. نوتر. soc. خامسا 55. لا. 3. ص 251.

191. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebtilosus، Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. عنات. دينار بحريني. 120. س 280-308.

192. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the Integument. V.II. إد. بقلم جي بيريتير هان ، إيه جي ماتولتسي وكيه إس ريتشاردز). برلين. سبرينغر. ص 586-604.

193. Reutter K. 1992. هيكل العضو الذوقي المحيطي ، الذي قمعه سمكة siluroid Plotosus lineatus (Thunberg). في: Fish Chemoreception (ed. in Chapman and Hall. London. P. 60-78.

194. Reutter K.، Witt M. 1993. مورفولوجيا أعضاء التذوق الفقري وإمداد العصب theif // In: آليات تحويل الذوق (محرران. S.A.Simon and S.D.Roper) ، مطبعة CRC ، بوكا راتون. ص 29-82.

195. روبر S.D. - 1989. بيولوجيا الخلية لمستقبلات طعم الفقاريات. أ. القس. نيوروسسي ، ص 12 ، ص 329-353.

196. Sakashita H. 1992. ازدواج الشكل الجنسي والعادات الغذائية لسمكة clingfish ، Diadesmichthys lineatus ، واعتمادها على قنفذ البحر المضيف // البيئة. بيول. سمك. ص 34. ص 95-101.

197 سوندرز ج. 1914. ملاحظة عن طعام أسماك المياه العذبة ، بروك. .Camb. فيل. soc. V. 17. ص .236-239.

198 ساكسينا إس سي 1959 - جهاز لاصق لأسماك سيبرينيد التيارات الجبلية ،

199. كارا مولاي ، بروك. نات. إنست. الهند. الخامس 25. ص 205-214.

200. Saxena S.C.، Chandy M. 1966. جهاز لاصق في بعض أسماك التلال الهندية // J. Zool. V 148. ص 315-340.

201. Schemmel C. 1967. Vergleichende Untersuchungen an den Hautsinnesorgane oberund unterirdisch lebender Astyanax-Formen // Z. Morphol. تيري. دينار بحريني. 61. س 255-316.

202. Sibbing F.A.، Osse J.W.M.، Terlouw A. 1986. تداول الطعام في الكارب (Cyprinus carpio): أنماط حركته ، آلياتها وقيودها // J. Zool. soc. من لندن. خامسا 210 (أ). رقم. 2. ص 161-203.

203. سنكلير ج.د. ، كامبوف-بوليفوي أ. ، ستيوارت ر. ، لي T.-K. 1992. تفضيلات التذوق في سلالات الفئران المختارة لاستهلاك الكحول المنخفض والمرتفع // الكحول. خامسا 9- لا. 2. ص 155-160.

204. شينغاي ت. ، بيدلر ل. 1985. سلالة الاختلافات في الأذواق المريرة في الفئران // الحواس الكيميائية. خامساً 10- لا. 1. ص 51-55.

205. Specziar A. ، Tolg L. ، Biro P. 1997. إستراتيجية التغذية ونمو الكاربونات في المنطقة الساحلية لبحيرة بالاتون // J. Fish Biol. 51. ص 11091124.

206. Stradmeyer L.، Metcalfe N.B.، Thorpe J.E. 1988. تأثير شكل الحبيبات الغذائية "وقوامها على الاستجابة التغذوية لصغار السلمون الأطلسي // تربية الأحياء المائية. V. 73. P. 217-228.

207. Takeda M.، Takii K.، Matsui K. 1984. تحديد منشطات التغذية للأحداث ثعبان البحر // الثور. ياب. soc. الخيال. سمك. 50. لا. 4. ص 645651

208. Takeda M.، Takii K. 1992. الذوق والتغذية في الأسماك: التطبيق على تربية الأحياء المائية // In: Fish chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 271-287.

209. Thorman S. 1982. ديناميات المتخصصة وتقسيم الموارد في نقابة أسماك تسكن مصبًا ضحلًا على الساحل الغربي السويدي ، أويكوس. 39. ص 32-39.

210. Thorman S.، Wiederholm A.M. 1983. الحدوث الموسمي والاستخدام الغذائي لمجموعة من أنواع الأسماك القريبة من الشاطئ في بحر بوثنيان. السويد // مار ، إيكول. بروغ. سر. V. 10. ص 223-229.

211. تريفرس ر. 1972. استثمار الوالدين والاختيار الجنسي. في: الاختيار الجنسي ونزول الرجل (محرران. BG Campbell). الدين. شيكاغو. ص 136-179.

212- ويذرلي إن. 1987. النظام الغذائي ونمو مجموعة 0 dace ، Leuciscus leucis "cus (L.) ، و roach ، Rutilus rutilus (L.) ، في نهر منخفض // J. Fish Biol. V. 30. P. 237- 247.

213. Weinrich MT، Schilling M.R.، Belt C.R. 1992. دليل لاكتساب سلوك تغذية جديد: (إطعام الحيتان الحدباء ، Megaptera novaengliae) // Anim. سلوك. خامسا 44 - لا. 6. ص 1059-1072.

214. ويت إم ، ريوتر ك. 1990. عرض مجهري إلكتروني لمواقع ربط الليكتين في براعم التذوق لسمك السلور الأوروبي Silurus glanis (Teleostei) // الكيمياء النسيجية. 94. ص 617-628.

215. White AW، Fukuhara O.، Anraku M. 1989. وفيات الأسماك lan / ae من تناول سموم الدينوفلاجيلات السامة // المد الأحمر: البيولوجيا ، العلوم البيئية وعلم السموم. بروك. 1 إنتر. سيمب. المد الأحمر. نيويورك. ص 395398!

216. ووتون آر. 1976. علم الأحياء من أبو شوكة // الصحافة الأكاديمية. لندن. نيويورك. سان فرانسيسكو. قسم علم الحيوان. ويلز. ص 57371.

217. Yamaguchi S. 1991. الخصائص الأساسية للأومامي وتأثيراته على البشر // Physiol. سلوك. 49. ص 833-841.

218. يوشي ك ، كاتو إن ، كوريهارا ك ، كاباتاكي واي 1979. الاستجابات الذوقية لمستقبلات ثعبان البحر الحنكية للأحماض الأمينية والأحماض الكربوكسيلية // J.Gen. فيسيول. خامسا 74. لا. 3. ص 301-317.

يقيم نظام التذوق مذاق الطعام- مجموعة من الأحاسيس المتصورة أثناء الاختبار ، – تذوق (تقييم منتج غذائي في تجويف الفم).

المذاق – شعور يحدث عندما تكون براعم التذوق متحمسة ويتم تحديدها من حيث النوعية والكمية.

يتم تقليل تقييم الذوق لتحديد نوع الذوق وشدته. تعتبر معايير مواد النكهة الأولية في التجارة ، على التوالي: حلوة – السكروز. حامِض – حامض الهيدروكلوريك؛ مالح – ملح؛ مر – الكينين (الكافيين). يمكن الحصول على جميع أنواع وظلال الذوق الأخرى عن طريق خلط ثلاثة من الأذواق الأربعة المحتملة بالنسب المطلوبة.

إن التعريف النوعي للذوق ناتج عن تأثير المواد على براعم التذوق ، والتي توجد بشكل أساسي على اللسان. بالإضافة إلى ذلك ، توجد على السطح المخاطي لتجويف الفم وجدران البلعوم واللوزتين والحنجرة. يبلغ العدد الإجمالي لبراعم التذوق في تجويف الفم البشري 9 آلاف براعم بالإضافة إلى أن تعريف التذوق يرتبط بلمسة الطعام في تجويف الفم.

جهاز التذوق في فم الإنسان هو محلل كيميائي ، أكثر حساسية من الأدوات الحديثة. كل ثراء الظلال المختلفة ، مجموعات من أحاسيس الذوق تنشأ نتيجة لتهيج أعضاء الحواس الخاصة. – براعم التذوق (البراعم) ، كل منها يتكون من عدة خلايا مستقبلات كيميائية حساسة متصلة بالخلايا العصبية الحسية. تستجيب خلايا المستقبلات الكيميائية لبعض المواد الكيميائية.

يتم تمييز براعم التذوق لإدراك الأنواع الرئيسية من الذوق: الحلو والمالح والحامض والمر. تكون البصيلات الموجودة عند طرف اللسان أكثر حساسية للطعم الحلو ، عند حواف الجزء الأمامي من اللسان - للمالحة ، عند حواف الجزء الخلفي من اللسان – لتعكر في القاعدة – للمرارة.

جميع المواد التي تسبب طعم الطعام قابلة للذوبان في الماء. فقط في شكل مذاب يمكن أن تؤثر على المحلل الكيميائي لجهاز التذوق.

تعتمد عتبة الإحساس أيضًا على درجة حرارة المحلول ، والتي ربما تكون بسبب تغير في حالة جزيء بروتين برعم التذوق. يحدث أفضل تصور للمواد المنكهة عند درجة حرارة المحاليل القريبة من درجة حرارة جسم الإنسان (36.5 درجة مئوية). تبدو المحاليل الساخنة لنفس المواد في التركيزات المشار إليها بلا طعم ، أي أنها لا تسبب أي إحساس. عند تبريده إلى درجة حرارة 30 درجة مئوية ، يكون الطعم الحلو أكثر وضوحًا من المذاق المالح أو المر.

عند تقييم المذاق ، فإن سرعة الإحساس بالذوق مهمة أيضًا: يُنظر إلى المذاق المالح بشكل أسرع ، والحلو والحامض يكونان أبطأ. يُنظر إلى الطعم المر بشكل أبطأ.

خصص خصائص الذوق التالية.

مذاق مر--يميز خاصية الذوق الأساسية للمحاليل المائية لمعظم الأحماض (على سبيل المثال ، أحماض الستريك والطرطريك) ؛ إحساس معقد لتذوق حاسة الشم ، ناجم بشكل رئيسي عن وجود الأحماض العضوية.

حموضة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم حامض.

مذاق مر- يميز درجة أقل من شدة طعم المنتج الحامض.

طعم مر --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل الكينين والكافيين ، وكذلك بعض القلويات.

مرارة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا مرًا.

طعم مالح -يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل كلوريد الصوديوم.

الملوحة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا مالحًا.

طعم حلو --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل السكروز.

العذوبة – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعمًا حلوًا.

طعم قلوي- يميز الطعم الرئيسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل بيكربونات الصوديوم.

القلوية – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم قلوي.

قابض وطعم لاذع -يميز الإحساس المعقد الناجم عن تقلص الأسطح المخاطية للتجويف الفموي والناشئ عن عمل مواد مثل العفص. القابض – خاصية الحسية للمواد الفردية أو المخاليط التي تسبب طعم قابض.

طعم معدني --يميز الطعم الأساسي الناتج عن المحاليل المائية للمواد الكيميائية مثل كبريتات الحديدوز.

طعم طازج لا طعم له – منتج ليس له طعم مميز.

طعم – إحساس بطعم بعد ابتلاع أو إزالة المنتج من تجويف الفم ، والذي يختلف عن تلك التي يتم ملاحظتها أثناء بقائه في تجويف الفم.

المنتجات الغذائية لها طعم واحد (سكر – حلو ، ملح – مالح ، أحماض – تعكر) ، أو تختلف في مزيج من أنواع الذوق الرئيسية. في هذه الحالة ، يمكننا التحدث عن مزيج متناغم وغير متناغم من الذوق. . نعم ج بانسجام، بشكل عام ، يتم الجمع بين الأذواق الحلوة أو المالحة مع الحامض أو المر. ومن الأمثلة على ذلك الطعم الحلو الحامض للفواكه ، والحلويات ، والطعم الحلو المر للشوكولاتة ، والخضروات المملحة المملحة ، والزيتون المالح. غير منسجمتعتبر تركيبات مثل مالح - حلو ، حامض المر. يُنظر إلى هذه التوليفات على أنها طعمان مختلفان ، فهي ليست من سمات المنتجات الغذائية ، فهي نادرة وتحدث عادةً بسبب التلف (على سبيل المثال ، الطعم المر للخضروات المخللة).

يعتمد إدراك الطعم على التركيب الكيميائي واللزوجة وكمية الطعام ؛ طبيعة المواد ذات الرائحة والمذاق وشدة إطلاقها ، ومعدل الإزالة ، وطبيعة تأثيرها على عضو الذوق ؛ توافر هذه المواد في فترة معينة ؛ شروط تناول الطعام (على وجه الخصوص ، التنفس وكمية وسرعة تدفق اللعاب والمدة ودرجة الحرارة) ونوعية مضغ المنتج.

لقد ثبت أن تقييم شدة الأذواق الرئيسية يمكن أن يتأثر بلون المنتج. وهكذا فإن اللونين الأصفر والأخضر الفاتح يزيدان من تقييم شدة حموضة المنتج ، ويعزز اللون الأحمر تقييم شدة الحلاوة مقارنة بالعديم اللون. يجب أن تأخذ في الاعتبار أيضًا لحظات قمع طعم لآخر. على سبيل المثال ، يتم كبت الطعم الحامض بالحلوى ، وبدرجة أقل – مالح ومرير. يتم قمع الطعم المالح والمر بتركيزات معينة من السكروز وحمض الستريك ؛ يتم قمع الطعم الحلو بشكل ضعيف من خلال تركيزات صغيرة من حامض الستريك.

يسمى الطعم الذي يستمر على الرغم من توقف الدافع الذي تسبب فيه طعم ثانوي . يمكن أن يكون هو نفسه والتباين. نفس الشيءهذا لأنه بعد توقف النبض الذوق ، يبقى إحساس بطعم مطابق في الجودة لتلك التي كانت أثناء التعرض لنبض الذوق. متناقضةيسمى الذوق الثانوي ، والذي يحدث بعد إزالة الذوق الحالي الدافع.

تثير جميع المنتجات الغذائية إحساسًا بطعم ثانوي معين ، سواء كان متماثلًا أو متباينًا. إذا كان المذاق الثانوي هو نفسه ويتطابق مع ملف الذوق الرئيسي للمنتج ويختفي بسرعة عند ابتلاع قطعة من هذا المنتج ، فهذا يثبت أن جودة المنتج عالية. ولكن إذا بقي الطعم الثانوي في الفم بعد ابتلاعه ، فإن المنتج يكون أدنى من الأول من حيث القيمة الاستهلاكية. في ممارسة التحليل الحسي ، غالبًا ما يتم مواجهة طعم متباين ثانوي ، على سبيل المثال ، يبدو الماء المقطر بعد شطف الفم بمحلول ملحي حلوًا. بعد تجربة طعم حلو لفترة قصيرة ، يُنظر إلى الطعم الحامض بشكل أكثر حدة ، ويتم تكثيف الإحساس غير السار. لذلك ، لا يتم تقييم الخمور القديمة بعد النبيذ الحلو ؛ لا يتم تقييم المنتجات المملحة قليلاً بعد تقييم المنتجات المملحة الجافة.

شهية (نكهة– نكهة) – إحساس معقد في تجويف الفم ناتج عن طعم ورائحة وملمس منتج غذائي ، يتم تحديده (تقييمه) نوعيًا وكميًا.

يمكن أن يتأثر الذوق بالأحاسيس اللمسية والحرارية والألم و / أو الحركية.

يُطلق على تقييم جودة المنتج الغذائي بناءً على الإدراك المعقد وتحليل النبضات البصرية والشمية واللمسية والذوقية والصوتية وغيرها (المنبهات) تقييم الجودة أو النكهة ، على عكس مذاقها.

تؤدي التغييرات الكمية في المكونات الفردية للخير في لحظة معينة إلى نقلة نوعية ونتيجة لذلك يتم تكوين منتج عالي الجودة ، له قيمة مذاق متناغمة أو كاملة. بمرور الوقت ، يتم اختلال التوازن بين المكونات الفردية للخير وهذا يؤدي إلى تدهور جودة المنتج. مثال على ذلك هو عملية نضج وشيخوخة وموت النبيذ.

عند تقييم الذوق ، من الضروري مراعاة هذه الظواهر بسبب الخصائص الفسيولوجية لأعضاء الحس مثل التكيف والتعب.

التكيف – هذا هو انخفاض في حساسية جهاز التذوق ، الناجم عن التعرض لفترات طويلة لنبض الذوق من نفس الجودة وكثافة ثابتة. عند اختبار عدد كبير من العينات بنفس المذاق ، وبنفس الشدة ، فإن التكيف هو سبب النتائج المشوهة. تتميز أعضاء الذوق ، على عكس الرؤية وعلى غرار الرائحة ، بالتكيف السريع.

إعياء- يقلل من إدراك التذوق بسبب إجهاد براعم التذوق تحت تأثير النبضات المتكررة. يحدث بعد فترة زمنية مختلفة اعتمادًا على خصائص المنتج والحالة الفسيولوجية والنفسية للمختبرين والتدريب وظروف العمل.

480 فرك. | 150 غريفنا | 7.5 دولارات أمريكية ، MOUSEOFF ، FGCOLOR ، "#FFFFCC" ، BGCOLOR ، "# 393939") ؛ " onMouseOut = "return nd ()؛"> الرسالة - 480 روبل ، الشحن 10 دقائق 24 ساعة في اليوم وسبعة أيام في الأسبوع وأيام العطل

إيزيفا أولغا ميخائيلوفنا تفضيلات الذوق وسلوك الذوق لدى الكارب: أطروحة ... مرشح العلوم البيولوجية: 03.00.10.- موسكو ، 2007. - 171 ص: مريض. RSL OD ، 61 07-3 / 1170

مقدمة

الفصل 1 مراجعة الأدب 10

الفصل 2. المادة والطريقة 3 8

2.1. كائنات البحث 3 8

2.2. 39- شروط حفظ وتحضير الأسماك للتجارب

2.3 تحديد تفضيلات الذوق 40

2.4 دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي 42

2.5 43- تحضير الحبيبات التجريبية

2.6. الخصائص العامة للمادة 46

الفصل 3 تذوق ردود الفعل السلوكية من Cyprinids للأذواق الكلاسيكية ، والأحماض الأمينية الحرة والأحماض العضوية 48

3.1. لين 48

3.1.1. النكهات الكلاسيكية 48

3.1.2. 49- الأحماض الأمينية

3.1.3. الأحماض العضوية 5 0

3.2 55

3.2.1. النكهات الكلاسيكية 5 5

3.2.2. 55- الأحماض الأمينية

3.2.3. الأحماض العضوية 57

3.3 فيرخوفكا 60

3.3.1. 60- النكهات الكلاسيكية

3.3.2. 60 الأحماض الأمينية الحرة

3.4. 64- مسعود

3.4.1. النكهات الكلاسيكية 64

3.4.2. 65 الأحماض الأمينية الحرة

3.5.1. النكهات الكلاسيكية 68

3.5.2. الأحماض الأمينية الحرة 69

الفصل 4 ديناميات مظاهر الاستجابة السلوكية للطعم في Cyprinids 72

4.1 لين 72

4.2.1. حبيبات مع السيستين 76

4.2.2. 81- أقراص

4.3 84- علي

الفصل 5. مناقشة النتائج 86

الخلاصة 123

النتائج 127

قائمة الأدب المقتبس

مقدمة في العمل

أهمية الموضوع. يكمن سلوك التغذية وراء أهم وظيفة في حياة الأسماك - التغذية ، والتي لها أهمية حاسمة لكل من الفرد والسكان والأنواع ككل. الدور الرائد في التزويد الحسي للمرحلة النهائية من سلوك تغذية الأسماك يتم لعبه من خلال الاستقبال الذوقي ، والذي يوفر تقييمًا لخصائص طعم الفريسة وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، وكذلك استهلاكها للمواد الغذائية الكافية (أتيما ، 1980 ؛ بافلوف وكاسوميان ، 1990 ، 1998 ؛ كاسوميان ، 1997). حتى وقت قريب ، تم تكريس العديد من الدراسات حول نظام التذوق للأسماك بشكل أساسي لتوضيح التشكل والتضاريس لبراعم التذوق ، ودراسة بنيتها التحتية الدقيقة وتعصيبها ، ودراسة التنظيم المورفولوجي للجزء المركزي من نظام التذوق (Zuwala and Jakubowski، 1993؛ Reutter ، 1992 ؛ Jakubowski and Zuwala ، 2000). ؛ Vasilevskaya ، 1974). تم إجراء العديد من الدراسات حول الخصائص الوظيفية لنظام تذوق الأسماك بشكل أساسي باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (ماتي وكابريو ، 1992 ؛ جونز ، 1990 ؛ سوترلين ، 1975). ومع ذلك ، فقد تطور مؤخرًا اتجاه آخر في دراسة استقبال التذوق بشكل سريع جدًا ومثمر للغاية: هذه هي طرق تفاعلات الاختبار السلوكي ، والتي من خلالها كان من الممكن تقييم تفضيلات التذوق لعدد كبير نسبيًا من الأسماك. تعطي كمية البيانات التجريبية المتراكمة في السنوات الأخيرة فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك من محفزات التذوق ، وأوجه التشابه والاختلاف في أطياف الغذاء للمواد المنكهة الفعالة في الأسماك من مختلف الأعمار والمنهجية الموقف ، ويظهر أيضًا أوجه التشابه والاختلاف بين الاستقبال الذوقي الخارجي وداخل الفم (Kasumyan، 1997؛ Kasumyan، D / aving، 2003).

ولكن حتى الآن ، فإن مسألة وجود أوجه التشابه و / أو الاختلافات في تفضيلات الذوق وثيقة الصلة

أنواع الأسماك. لا توجد بيانات عن الجانب الفسيولوجي لإظهار استجابة الذوق السلوكية للأسماك. لا توجد معلومات حول تأثير نمط حياة الأنواع ذات الصلة الوثيقة من الكاربونات على ظهور عناصر مختلفة من استجابتها السلوكية لمحفزات التذوق المختلفة.

إن دراسة هذه الأسئلة وغيرها من الأسئلة المهمة المتعلقة باستقبال طعم الأسماك لها ، بالإضافة إلى الأهمية العملية والنظرية ، لأن. يجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في ضمان انتقائية تغذية الأسماك بأشياء غذائية كافية ، في الحفاظ على التوازن. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، واستجابتها لأنواع مختلفة من مواد التذوق ترتبط بإمكانية حل مثل هذه القضايا التطبيقية الموضعية في تربية الأحياء المائية الحديثة مثل البحث عن محفزات التغذية الكيميائية الفعالة للغاية ، وتحسين الموجود وخلق الأعلاف الاصطناعية الجديدة ، وتطوير التكنولوجيا الحيوية لتغذية الأسماك ، وكذلك الطعوم الكيميائية الاصطناعية وطعم الأسماك.

هدف. تحقق من تفضيلات التذوق ، والحساسية لمحفزات التذوق من مختلف الأنواع وسلوك التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة (على سبيل المثال ، أسماك عائلة الكارب ، Cyprinidae).

تضمنت أهداف الدراسة ما يلي:

لمقارنة مذاق المواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة في السيبرينات ؛

معرفة مذاق مذاق الأحماض العضوية في أسماك الكارب ؛

استكشاف العلاقة بين استساغة المواد وبعض خواصها التركيبية والفيزيائية والكيميائية ؛

لتحديد مستوى حساسية طعم الكبريتات لتذوق المواد ذات الخصائص المحفزة والرادعة ؛

لدراسة السلوك الذوقي للكبريتات وهيكلها ودينامياتها وخصائصها من العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية الذوقية.

حداثة علمية. تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع فهم السمات الوظيفية لنظام التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة وتوضيح ميزات الاستجابة السلوكية الذوقية التي تظهرها. لأول مرة ، تم تحديد تفضيلات التذوق لـ 5 أنواع من الكاربونات للمواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة ، نوعين من الأسماك للأحماض العضوية في العمل.

لأول مرة ، تم تحديد مستوى حساسية التذوق لثلاثة أنواع من الكبريتات تجاه المواد ذات خصائص الذوق الإيجابية ، وكذلك للمواد التي تسبب ردود فعل سلبية للطعم (الرواد). لقد ثبت أنه لا توجد روابط مشتركة بين الكبريتيدات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة للمحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية). لأول مرة باستخدام برنامج الكمبيوتر الأصلي "BH-Fish" ، تمت دراسة بنية استجابة الذوق السلوكي للأسماك ، وتم توضيح ديناميكيات مظاهرها ، وتم تحديد مدة الأفعال السلوكية الفردية لاستجابة التذوق بشكل منفصل من أجل التجارب التي تنتهي بابتلاع أو رفض كائن غذائي صناعي (كريات الطعام).

الأهمية العملية للعمل. يمكن استخدام نتائج هذه الدراسة في ممارسة الاستزراع المائي ومصايد الأسماك في البحث عن محفزات كيميائية غذائية عالية الفعالية ، وفي تحسين وتطوير الطعوم والطعوم الاصطناعية ، وفي تحضير التركيبات وتحسينها.

الأعلاف الصناعية لزيادة استساغة الأسماك. النتائج التي تم الحصول عليها على ديناميات الاستجابة السلوكية للطعم تجعل من الممكن الحصول على فكرة أوضح عن سمات مظهر سلوك التغذية المعقد من قبل الأسماك في المرحلة النهائية وطرق تنظيمها الموجه بمساعدة المحفزات الكيميائية. يتم استخدام نتائج الدراسة في سياق محاضرات "فسيولوجيا الأسماك" ، والتي تُقرأ لطلاب قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية. أحكام محمية.

تتميز تفضيلات التذوق لأنواع الأسماك وثيقة الصلة التي تنتمي إلى نفس العائلة (السيبرينيدات) بخصوصية عالية للأنواع.

قد تتزامن استساغة بعض المواد في أنواع الأسماك وثيقة الصلة.

تركيزات العتبة للمواد التي لها خصائص طعم جذابة ومثيرة للاشمئزاز للأسماك قريبة.

السلوك الذوقي للأسماك له بنية وديناميكيات معينة ، ويتميز بسمات محددة ومشتركة في الأسماك ذات أنماط الحياة وعادات الأكل المختلفة ، ويعتمد على الخصائص الذوقية للكائن الغذائي.

انتهى العمل بدعم مالي من المؤسسة الروسية للأبحاث الأساسية (منح 04-04-48157 و07-04-00793) وفي إطار خطة العمل الموضوعية للمؤسسة العلمية الفيدرالية الحكومية "NIIERV".

استحسان العمل. تم تقديم مواد الأطروحة في ندوة عموم روسيا "العمر وعلم وظائف الأعضاء الإيكولوجي للأسماك" (Borok ، IBVV ، 1998) ، المؤتمر الدولي بين الجامعات "Lomonosov-98" (موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، 1998) ، المؤتمر الثاني بين الجامعات مخصص لليوم العالمي للحفاظ على الأراضي الرطبة المائية (Rybnoe ، 1999) ، المؤتمر الدولي السادس والعشرون لعلم الأخلاق (بنغالور ، الهند ، 1999) ، المؤتمر الدولي "العلاقات الغذائية في الأحياء المائية

المجتمعات والنظم الإيكولوجية "(بوروك ، 2003) ، المؤتمر العلمي الدولي الثاني" التكنولوجيا الحيوية - حماية البيئة "(موسكو ، 2004) ، المؤتمر الدولي" المشاكل الحديثة لعلم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للكائنات المائية "(بتروزافودسك ، 2004) ، المؤتمر الدولي" سلوك الأسماك "(Borok ، 2005) ، المؤتمر التاسع لـ SBO RAS (توجلياتي ، 2006) ، المؤتمر الدولي" مشاكل بيئة الحيوانات "(تومسك ، 2006) ، المؤتمر الدولي الرابع" الاتصالات الكيميائية للحيوانات. المشاكل الأساسية "(موسكو ، 2006) ، في ندوات مختبر الاستقبال الكيميائي وسلوك الأسماك في قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية.

المساهمة الشخصية للمؤلف. شارك المؤلف بشكل مباشر في صياغة واستلام ومعالجة المواد التجريبية وتفسير النتائج. تمتلك حل جميع المهام وتعميم النتائج وإثبات الاستنتاجات العلمية.

المنشورات. يتم تقديم الأحكام الرئيسية للأطروحة في 15 منشوراً.

هيكل الأطروحة. تم تقديم الأطروحة في 171 صفحة من النص المكتوب على الآلة الكاتبة ، وتشمل 27 جدولًا و 18 شكلًا و 11 ملحقًا. يتكون من مقدمة ، 5 فصول ، خاتمة ، استنتاجات ، قائمة الأدبيات والملاحق المقتبس منها. تضم قائمة المراجع 260 مصدرا ، 150 منها باللغات الأجنبية.

شكرًا.المؤلف ممتن للغاية وممتن للمستشار العلمي ، الأستاذ ، دكتور في العلوم البيولوجية. أ. Kasumyan للمساعدة التي لا تقدر بثمن والدعم المقدم في جميع مراحل العمل وإعداد الأطروحة. يعرب المؤلف عن خالص امتنانه لموظفي قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية لمساعدتهم ومشورتهم في سياق تنفيذ العمل والحصول على المواد التجريبية: إس. سيدوروف ، إ. ماروسوف ، تلفزيون. جولوفكينا ، ج. Devitsina ، وكذلك طلاب قسم علم الأسماك E.N. دوكوشايفا وأ. Gruban للمساعدة في إجراء التجارب. يعبر المؤلف

خالص الامتنان لموظفي معهد بيولوجيا المياه الداخلية. بطاقة تعريف. بابانين (IBVV RAS) Yu.V. سلينكو ، آي جي. Grechanov و Yu.V. Chebotareva لإتاحة الفرصة لاستخدام صغار الدنيس لإجراء التجارب. يعرب المؤلف عن خالص امتنانه لـ D.D. Vorontsov لتطوير برنامج الكمبيوتر "BH-Fish" وإمكانية استخدامه في العمل. يعرب المؤلف عن امتنانه وامتنانه لمدير المعهد العلمي الفيدرالي للدولة "معهد أبحاث البيئة لخزانات مصايد الأسماك" ، دكتوراه في العلوم الفيزيائية والرياضية ، البروفيسور ف.ن. لوباتين للمساعدات الفنية والاستشارات والدعم المالي في المرحلة النهائية من إعداد الأطروحة للدفاع.

تحديد تفضيلات الذوق

تم تجهيز كل حوض مائي بمشتت هواء خزفي مسامي متصل بضاغط دقيق. من الأعلى ، كانت الجرار مغطاة بأغطية بلاستيكية بها ثقوب في المركز لتغذية حبيبات التجربة وإطعام الأسماك. لعزل السمكة بصريًا عن بعضها البعض ، تم صنع الجدران الخلفية والجانبية للاسماك من بلاستيك معتم خفيف أو تم لصقها بورق أبيض ، بحيث يمكن تمييز الأسماك والكريات التي يتم إدخالها في الوالج بشكل واضح بالنسبة للمُختبر ، الذي قام بعمل ملاحظات من خلال جدار الجيجر الأمامي الشفاف. تم إجراء تغييرات مائية جزئية في أحواض السمك أسبوعيًا. خلال فترة التجارب ، تم تغذية الأسماك بالشبع من ديدان الدم مرة واحدة في اليوم بعد انتهاء التجارب.

لم تبدأ التجارب السلوكية لتحديد تفضيلات طعم الأسماك إلا بعد تأقلم أفراد التجربة تمامًا مع ظروف التجربة. في نهاية فترة التأقلم ، لوحظ تكوين سلوك طبيعي للأسماك ، معبرًا عنه بحرية الحركة في جميع أنحاء الحوض العام ، وغياب الخجل أو الاختباء أثناء الحركات أو التلاعبات التي يقوم بها المجرب عند مراقبة الأسماك أو إطعامها أو تنظيفها. . بحلول هذا الوقت ، بدأت الأسماك تأكل عن طيب خاطر واعتادت بنشاط على الظروف الجديدة في 2-3 أيام. لتقييم موقف الأسماك من محفزات التذوق ، استخدمنا طريقة تعتمد على تسجيل تفاعلات الاختبار السلوكي للأسماك على حبيبات أجار أجار الاصطناعية ، ومحتوى مواد النكهة المختبرة.

قبل بدء التجارب ، تم تدريب الأسماك مبدئيًا على الإمساك بغذاء يرقات اليرقات (دودة الدم) بالقطعة ، ثم حبيبات أجار مع مستخلص مائي من دودة الدم. سرعان ما تعلم الأفراد التجريبيون فهم الحبيبات المطبقة. عادة ما تستقر الأسماك فوق الماء أو في قاع الحوض تحت الفتحة الموجودة في الغطاء وتلتقط الكريات المزودة في حوالي 00٪ من العروض التقديمية. يحدث تثبيت الحبيبة ، كقاعدة عامة ، إما فور دخولها الماء ، أو بعد 2-5 ثوانٍ. كان الاستثناء هو الطبقة العلوية ، في التجارب التي حدث بها إعداد الحبيبات فقط بعد 30.0 ثانية. الأفراد الذين أعدوا بهذه الطريقة استوعبوا فيما بعد أي عرض لهم

بعد الانتهاء من التدريب ، شرعوا في التجارب التي أكلوا فيها بعد رد الفعل السلوكي للأسماك على إدخالها إلى الحوض ؛! ulu. في كل تجربة ، بدأت بإدخال حبيبة واحدة في الحوض ، تم تسجيل المؤشرات التالية: عدد أعمال استيعاب الحبيبة التي تم إدخالها حتى لحظة الابتلاع أو الرفض النهائي ؛ 2) مدة الاحتفاظ بالحبيبات (بالثواني) في الإعداد الأول ؛ 3) مدة الاحتفاظ بالحبيبات في الفم بواسطة السمكة أثناء التجربة بأكملها ؛ 4) استساغة الحبيبات ، أي تم أكل الحبيبات المضبوطة أو التخلص منها.

تم تسجيل مدة الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك باستخدام ساعات توقيت Agat اليدوية من نوع التجميع.

تم تحديد لحظة ابتلاع الحبيبات من خلال استكمال حركات المضغ المميزة بواسطة الفكين واستعادة الحركات الإيقاعية بواسطة أغطية الخياشيم. تم الحكم على الرفض النهائي للحبيبات من قبل السمكة من خلال سلوكها ، والذي تم التعبير عنه في سحب السمكة من الحبيبات وعدم تكرار الاقتراب منها أو محاولات الإمساك بها. لم يتم أخذ التجارب التي لم يتم فيها استيعاب الحبيبات بواسطة الأسماك في غضون دقيقة واحدة بعد إدخالها في الحوض. تمت إزالة الحبيبة التي تم رفضها أو عدم اصطيادها بواسطة الأسماك (حالات نادرة للغاية) من الحوض فور انتهاء التجربة.

أعطيت حبيبات ذات محفزات ذوق مختلفة في تسلسل عشوائي وتناوبت مع حبيبات تحتوي على مستخلص يرقات الكيرونوميد بالتركيز الموضح أعلاه ومع حبيبات تحكم. كانت الفترة الفاصلة بين التجارب مع نفس الفرد التجريبي لا تقل عن 10-15 دقيقة. كان عدد التجارب مع الحبيبات من نفس النوع على أفراد تجريبيين مختلفين قريبًا أو متماثلًا.

استقصاء ديناميات استجابة الذوق السلوكي في سلسلة خاصة من التجارب ، تمت دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي. للقيام بذلك ، تم تسجيل فترات احتباس الحبيبات المتتالية (Y) والفترات الفاصلة بين إمساك الحبيبات (I) ، وكذلك الفترة من سقوط الحبيبات في الماء حتى قبضتها بواسطة الأسماك (I0). في الأسماك المحفوظة في الرقص. لهذه الأغراض ، تم استخدام برنامج الكمبيوتر "BH-Fish" ، والذي يجعل من الممكن تحديد مدة هذه الفترات الزمنية بدقة 0.1 ثانية. تم تسجيل هذه الأحداث (الإمساك المتتالي للحبيبة ورفضها أثناء تجربة منفصلة) بالضغط على المفتاح المقابل على لوحة المفاتيح أو فأرة الكمبيوتر. تم تسجيل مدة التجربة بأكملها ، بالإضافة إلى الفترات الزمنية الفردية (فترات الاحتفاظ بالحبيبات والفترات الفاصلة بين عمليات الاحتفاظ) في ملف منفصل ، ثم تم استخدام هذه البيانات للمعالجة الإحصائية.

الأحماض الأمينية الحرة

لم يتم العثور على المحفزات الرادعة بين الأحماض الأمينية ، وكذلك بين المواد المنكهة الكلاسيكية. تسببت معظم الأحماض الأمينية -12 من أصل 21 في زيادة كبيرة في استهلاك الحبيبات (الجدول 6). أقوى طعم جاذب للنش كان يمتلكه السيستين ، حيث أدى وجوده في تكوين الحبيبات إلى ما يقرب من 100 ٪ من استهلاكها من الأسماك. كانت فعالية الأحماض الأمينية المحفزة الأخرى أقل بكثير. تفاوت متوسط ​​زمن الاحتفاظ بالحبيبات ذات الأحماض الأمينية المختلفة على نطاق واسع (من 2-3 ثوانٍ إلى 23 ثانية) ومرتبط ارتباطًا وثيقًا بالاستساغة (الجدول 7). كان التباين في متوسط ​​عدد القبضات الحبيبية في التجارب مع الأحماض الأمينية أقل (من 1.0 إلى 2.1) ؛ ولم يتم العثور على ارتباط كبير بين هذا المؤشر مع المعلمات الأخرى لاستجابة التذوق. كانت الحبيبات التي تحتوي على مادة السيستين شديدة الجاذبية تبتلعها الأسماك بشكل رئيسي بعد الإمساك الأول (في 144 تجربة من أصل 146 تم فيها ابتلاع الحبيبات) ، كان احتفاظ الأسماك بالكريات بهذه المادة أطول من 3-5 مرات أو أكثر من ذلك. الأحماض الأمينية الأخرى (الجدول 8). الحبيبات التي تحتوي على أحماض أمينية أقل جاذبية أو غير مبالية ، في المتوسط ​​، احتفظت بها الأسماك لفترة أقصر ، بينما حدث رفض وإعادة استيعاب الكريات أثناء التجربة في كثير من الأحيان. على سبيل المثال ، في بعض التجارب ، تم التقاط حبيبات تحتوي على سيرين ، أرجينين ، حمض الأسبارتيك ، حمض الجلوتاميك ، أو التيروزين بواسطة الأسماك حتى 7-8 مرات أو أكثر. لم تظهر مقارنة استهلاك الحبيبات مع os-phenylalanine و P-phenylalanine فروق ذات دلالة إحصائية (p 0.05).

بسبب التأثير التحفيزي العالي للسيستين ، أجريت تجارب لتحديد تركيز عتبة هذا الحمض الأميني. وجد أنه مع انخفاض التركيز ، تقل استساغة الحبيبات بشكل طبيعي ، وكذلك معظم المؤشرات الأخرى لاستجابة التذوق. عند تركيز 0.01 م ، لم تعد الخصائص الجذابة للسيستين تظهر نفسها ؛ عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية فيما يتعلق بالتحكم في معلمات الاستجابة الأخرى (عدد القبضات ومدة الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك) لوحظ عند تركيز السيستين 0.001 م (الجدول 8).

الأحماض العضوية

معظم الأحماض العضوية - 17 من 19 لها طعم جذاب للنش. كان التأثير المنشط لسبعة أحماض - ماليك ، كيتوجلوتاريك ، أكساليك ، طرطريك ، ماليك ، حامض الستريك ومالونيك هو الأعلى (كان مستوى استهلاك الحبيبات أكثر من 70٪). تم ابتلاع الحبيبات معهم بشكل رئيسي بعد الإعداد الأول والاحتفاظ طويل الأمد في تجويف الفم. حمضان فقط لم يكن لهما تأثير ملحوظ على استهلاك الحبيبات بواسطة الأسماك - الخليك والكولي.

ملحوظة. ، - مستوى الدلالة ، على التوالي /؟ 0.05 ، 0.01 ، 0.001. قبل القطع الأول - استجابات الذوق للأحماض الأمينية الحرة ؛ بين القطع - للأحماض العضوية ؛ بعد الشوط الثاني - الأحماض الأمينية الخالية من الأحماض العضوية والمواد المنكهة الكلاسيكية ، في المجموع.

بالنسبة للأحماض العضوية ، بشكل عام ، لوحظ وجود علاقة محددة جيدًا بين مستوى استهلاك الحبيبات ، وعدد إجراءات ضبط الحبيبات ومدة الاحتفاظ بها بواسطة الأسماك (الجدول 9).

أجريت تجارب لتحديد مستوى حساسية طعم التنش للأحماض العضوية باستخدام مثال حمض الماليك ، وهو أحد أكثر الأحماض فاعلية. لقد ثبت أن التأثير المحفز لحمض الماليك يتجلى في نطاق التركيز 0.1-0.01 م ، مع انخفاض في التركيز بترتيب آخر من حيث الحجم (0.001 م) ، ولا يتجلى التأثير. مع انخفاض التركيز ، ينخفض ​​بشكل طبيعي استهلاك الحبيبات ومدة الاحتفاظ بها بواسطة الأسماك ، ويزداد عدد القبضات في التجربة (الجدول 8).

في تجارب الطعم المر ، تم استخدام مواد منكهة كلاسيكية وأحماض أمينية حرة وأحماض عضوية. كما تم تحديد مستوى حساسية عتبة المرارة لمادة منكهة ذات خصائص رادعة.

النكهات الكلاسيكية

وجد أنه من بين مواد النكهة الكلاسيكية ، كان حمض الستريك فقط مصدر إزعاج فعال للقرع المر ، مما تسبب في انخفاض حاد في استهلاك الحبيبات (الجدول 10). كان السكروز وكلوريد الكالسيوم وكلوريد الصوديوم منبهات طعم غير مبالية. تم تناول حبيبات مستخلص دودة الدم عن طيب خاطر.

تراوح متوسط ​​عدد أحداث استيعاب الحبيبات في التجارب من 1.3-1.9 (مستخلص دودة الدم والمحفزات غير المبالية) إلى 2.3-2.1 (التحكم وحمض الستريك).

كان وقت الاحتفاظ بالحبيبات بواسطة الأسماك هو الأطول فقط في التجارب مع مستخلص دودة الدم ، والأقصر في التجارب مع حامض الستريك ؛ في جميع الحالات الأخرى ، لم يختلف وقت الاحتفاظ بالحبيبات بشكل كبير عن التحكم. كان وقت الاحتفاظ بالحبيبات غير الجذابة (التي تحتوي على حامض الستريك) من قبل الأسماك قصيرًا بشكل قياسي - 0.6 ثانية في الفهم الأول ، و 1.4 ثانية خلال التجربة بأكملها.

النكهات الكلاسيكية

من بين الأحماض الأمينية الحرة ، تم العثور على 8 أحماض أمينية محفزة وحمض أميني رادع واحد ، أيزولوسين ، ومستوى استهلاك الحبيبات التي تساوي 0 ، أي لم تبتلع الأسماك أيًا من الحبيبات من هذا النوع بعد الإعداد (الجدول 22). لم يكن للأحماض الأمينية الـ 12 المتبقية تأثير معنوي على استهلاك الحبيبات وكانت بمثابة مواد غير مبالية للأسماك. أقوى طعم جاذب كانت حبيبات الألانين (59.3٪) التي كان مستوى استهلاكها أعلى من الحبيبات التي تحتوي على مستخلص مائي من دودة الدم (57.1٪). علاوة على ذلك ، وفقًا لدرجة الانخفاض في التأثير المحفز ، تم ترتيب الأحماض الأمينية بالترتيب التالي: الجلايسين ، السيستين ، الجلوتامين ، اللايسين ، الأسباراجين ، الفالين ، الثريونين. اختلف عدد القبضات على الحبيبات في النطاق من 1.5 إلى 2.8. تميزت التجارب التي أجريت على الحبيبات التي تحتوي على الأحماض الأمينية المحفزة ألانين ، والجليسين ، والأسباراجين ، وثريونين ، والأحماض الأمينية غير المبالية ، أرجينين ، وحمض الأسبارتيك ، والنورفالين ، والحمض الأميني الرادع إيزوليوسين بعدد صغير بشكل ملحوظ من الإمساك المتكرر. كان وقت استبقاء الحبيبات مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بمستوى الاستساغة (rs = 0.96 ؛ pO.001) (الجدول 23). كان أقصر وقت استبقاء في التجارب باستخدام الأيزولوسين ، وهو غير جذاب للدنيس (1.0 ثانية بعد الفهم الأول و 1.7 ثانية أثناء التجربة بأكملها) ومع بعض الأحماض الأمينية غير المبالية - نورفالين ، وتيروزين ، وتريبتوفان ، وميثيونين.

كانت السمة المميزة لاستجابة ذوق الدنيس هي وجود عدد كبير من الإمساك المتكرر للحبيبات ، والذي يصل إلى 22-25 مرة في بعض التجارب ، بالإضافة إلى الاحتفاظ بالحبيبات لفترة طويلة (في بعض التجارب ، أكثر من دقيقة واحدة ).

لتوضيح ديناميات الاستجابة السلوكية للذوق للنش ، تم استخدام حبيبات الألانين. كان اختيار هذا الحمض الأميني يرجع إلى حقيقة أنه من بين جميع المواد المختبرة ، في التجارب مع الألانين ، لوحظ متوسط ​​عدد كبير نسبيًا من الإمساك المتكرر للحبيبات - 1.6 (الجدول 6). كان من المهم أيضًا أنه قبل ابتلاع الحبيبات أو رفضها نهائيًا ، احتفظت الأسماك بها في تجويف الفم لفترة طويلة. تم تحديد اختيار الألانين أيضًا من خلال مستوى استهلاك الحبيبات بالقرب من 50 ٪ ، مما جعل من الممكن تحليل ديناميكيات استجابة الذوق بشكل منفصل للتجارب التي انتهت بالابتلاع (تجارب SH) أو رفض الحبيبات (OG - التجارب). من وجهة نظر منهجية ، فإن هذه الميزات لاستجابة تنش لحبيبات الألانين ، والتي تعتبر مهمة من وجهة نظر منهجية ، سهلت إلى حد كبير حل مهمة توضيح ديناميات استجابة الذوق السلوكي للأسماك. من بين 15 سمكة تجريبية ، تم اختيار فردين للتجارب ، حيث عكست معاملات الاستجابة الفردية إلى أقصى حد متوسط ​​قيم المجموعة.

كان استهلاك الحبيبات مع الألانين في هذه السلسلة من التجارب 54٪ ، ومتوسط ​​مدة التجربة 12.4 ثانية. في معظم التجارب ، لوحظ وجود 1-2 نوبات من الحبيبات ، وكان الحد الأقصى لعدد النوبات 6 (الشكل 2). متوسط ​​مدة التجربة يعتمد بشكل مباشر على عدد القبضات المتكررة للحبيبات (الشكل 3) وتفاوت من 5.7 ثانية في حالة فهم واحد إلى 33.1 ثانية مع 6 مسكات (الجدول 25). في المتوسط ​​، كانت فترات الاحتفاظ بالحبيبات أقصر بكثير (2.72 ثانية) من فترات الإعداد (4.52 ثانية). كانت الأطول هي الاحتفاظ الأول للحبيبة والفاصل الزمني بين الإعداد الأول والثاني (الجدول 25).

مدة الفترات المتتالية للاستجابة الذوقية السلوكية لـ tench للحبيبات التي تحتوي على L-alanine هي 0.1 M. Y - Y6 - على التوالي ، الفترات الأولى واللاحقة من الاحتفاظ بالحبيبات ؛ HJ-J - I5-6 - على التوالي ، الفترات الفاصلة بين الإعداد الأول والثاني ، والإعداد اللاحق للحبيبات. التعيينات المتبقية كما في الشكل 3.

تم الحصول على نتائج مماثلة أيضًا عند تحليل ديناميكيات مظهر الاستجابة السلوكية للطعم من قبل الأسماك بشكل منفصل في التجارب التي انتهت بابتلاع أو رفض الحبيبات - كانت عمليات الاحتفاظ بعد الإمساك الأول أطول من كل تلك اللاحقة ، ومدة الاحتفاظ انخفض مع كل قبضة لاحقة للحبيبات. انخفضت الفترات الفاصلة بين الإمساك على التوالي في تجارب OG وظلت تقريبًا على نفس المستوى في تجارب CG. كانت مدة استجابة الذوق أطول في تجارب الجيل الثالث (الجدول 25 ، الشكلان 2 و 3).

حبيبات السيستين

تتميز الأسماك بتنوع كبير للغاية من تكيفات الأنواع المرتبطة بالتغذية (نيكولسكي ، 1956 ، 1971 ، 1974 ؛ ووتون ، 1998). تختلف طبيعة وتكوين الطعام الذي تستهلكه الأسماك ، واتساع وتنوع طيف الكائنات الحية المستخدمة في الغذاء ، وطرق الحصول على الغذاء ، وإيقاع التغذية ، وما إلى ذلك. من المعتقد أن الأسماك تتفوق بشكل ملحوظ على جميع الفقاريات الأخرى من حيث هذه المؤشرات (Nikol'skii، 1974). في شبكات الغذاء المعقدة والمتعددة المكونات التي تتشكل في النظم البيئية المائية وتمنحها الاستقرار والاستقرار ، غالبًا ما تكون الأسماك مستهلكة من الدرجة الأولى (Biro ، 1998). دراسة تغذية الأسماك ، وخصائص سلوكها الغذائي ، والأساس الحسي للبحث ، والكشف عن الكائنات الغذائية واختيارها ، والتأثير على كفاءة التغذية لمختلف الظروف البيئية الخارجية والحالة التحفيزية الداخلية والحالة الفسيولوجية للأسماك ، ينتمي إلى المجالات التقليدية للبحوث السمكية (Shorygin ، 1952 ؛ Nikolsky ، 1956 ؛ Gaevskaya ، 1956 ؛ Manteifel وآخرون ، 1965 ؛ Fortunatova and Popova ، 1973 ؛ Ivlev ، 1977 ؛ Hiatt ، 1983 ؛ Mikheev ، 2006). يستمر تطوير هذه القضايا بنشاط في الوقت الحاضر ، مع توجيه اهتمام خاص إلى مشكلة توضيح الآليات والأنماط الكامنة وراء إدراك الأسماك لمجموعة معقدة من المظاهر البيولوجية المرتبطة بسلوك التغذية والتغذية - البيئية ، الفسيولوجية ، الأخلاقية وآخرون (Hart، Gill، 1992؛ Pavlov and Kasumyan، 1990، 1998؛ Kasumyan، 1997؛ Osse et al.، 1997؛ Kasumyan and Doving، 2003). إن تطوير هذه المشكلات الأساسية المهمة له أهمية كبيرة أيضًا في حل العديد من القضايا الحادة في تربية الأحياء المائية ومصايد الأسماك الحديثة ، مثل تحسين وإنشاء طرق وتقنيات جديدة للتغذية ، وتطوير الأعلاف الاصطناعية ، وزيادة قابلية أدوات الصيد ، إلخ. (Jobling، 1994؛ Jobling et al.، 1995). تلعب أنظمة الحسية الكيميائية دورًا مهمًا في التزويد الحسي لسلوك التغذية - سلسلة معقدة من الإجراءات من تلقي إشارة غذائية والبحث عن فريسة محتملة ، إلى اكتشافها وتقييمها الأولي والإمساك بها ومعالجتها داخل الفم والابتلاع أو الرفض. يشارك استقبال الطعم في مراقبة جودة الفرائس التي تصطادها الأسماك ، وتقييم خصائص طعمها والامتثال للاحتياجات الغذائية للفرد (Kasumyan and Doving، 2003).

من المعروف أن معظم ردود الفعل السلوكية للحيوانات ، بما في ذلك الأسماك ، تتحقق على أساس المعلومات التي تأتي من خلال قنوات حسية مختلفة في وقت واحد. يمكن أن يشارك كل من نظامي الحسية الكيميائية الرئيسيين - حاسة الشم والذوق - في تكوين الاستجابة السلوكية للأسماك للحبيبات التي تحتوي على مواد كيميائية. على ما يبدو ، فإن دور النظام الحسي الكيميائي الثالث ، الحساسية الكيميائية العامة ، في تكوين استجابة الأسماك للكريات غير مهم ، لأنه ، كما هو موضح في الدراسات الفيزيولوجية الكهربية التي تم إجراؤها خصيصًا ، يحتوي هذا النظام على نطاق محدود للغاية من المحفزات الفعالة (Kotrschal et al. . ، 1996). إن الإجابة على السؤال حول أي من نظامي الحسية الكيميائية ، حاسة الشم أو الذوق ، هي المسؤولة عن ظهور الاستجابات السلوكية للحبيبات التي سجلناها في الأسماك ، لها أهمية أساسية. التجارب مع الأسماك غير الشمولية هي طريقة تقليدية لتوضيح دور الشم في الاستجابات السلوكية للأسماك لأنواع مختلفة من الإشارات الكيميائية (Kasumyan and Pashchenko، 1982؛ Liley et al.، 1993؛ Kasumyan and Devitsina، 1997، and more others). أظهر التحليل المقارن للتجارب السلوكية مع الكارب والسمكة الضابطة (السليمة) ، التي أجريت وفقًا لطريقة مماثلة لطريقتنا ، أن حرمان الأسماك من الحساسية الشمية لا يؤدي إلى تغيير في تفاعلها مع الحبيبات مع المواد. في الأسماك غير السمكية والسليمة ، تتطابق أيضًا تركيزات العتبة للمواد التي يتم إدخالها في الحبيبات. تعطي هذه البيانات أسبابًا لاستنتاج أن الجهاز الشمي لا يشارك في التوفير الحسي للاختلافات الملحوظة في الاستجابات السلوكية للأسماك التجريبية على الكريات التي تحتوي على مواد مختلفة ، وأيضًا أن طبيعة وشدة هذه الاستجابات يتم توفيرها من خلال استقبال التذوق داخل الفم (كاسوميان ومرسي ، 1996 ، كاسوميان وسيدوروف ، 2005).

تظهر نتائجنا أن الكبريتيدات المدروسة قادرة على التعرف والتفاعل بشكل مختلف مع الحبيبات التي تحتوي على مواد منكهة - مواد منكهة كلاسيكية ، أحماض أمينية حرة وأحماض عضوية. من بين استجابات التذوق السلوكي لهذه الأسماك ، يمكن ملاحظة سمة مشتركة واحدة: في جميع الأنواع ، ليس للسكروز تأثير كبير على مستوى استهلاك الحبيبات ؛ هو حافز طعم غير مبال (الجدول 26 ، الشكل 15). كانت السمة المميزة لاستجابة الذوق لمحفزات التذوق الكلاسيكية هي أن حمض الستريك له خصائص طعم جذابة للغاية للقنيس والتينش وطعم مثير للاشمئزاز بالنسبة للكارب المر ، والمبروك الذهبي ، والسمك التاجي. تسبب كلوريد الصوديوم في زيادة كبيرة في مستوى استهلاك الكريات في التنش والشنيس ، وبالنسبة للأنواع الأخرى فقد كان مادة غير مبالية. يعمل كلوريد الكالسيوم كمنشط طعم فعال للكارب الذهبي ، الدنيس والكارب الذهبي ؛

فرضية

إيزيفا ، أولغا ميخائيلوفنا

درجة أكاديمية:

دكتوراه في علم الأحياء

مكان الدفاع عن الأطروحة:

كود تخصص VAK:

تخصص:

علم الأسماك

عدد الصفحات:

الفصل 1. مراجعة الأدبيات

الفصل 2. المواد والطرق

2.1. كائنات الدراسة

2.2. شروط حفظ وتحضير الأسماك للتجارب

2.3 تحديد تفضيلات الذوق

2.4 دراسة ديناميات استجابة الذوق السلوكي

2.5 تحضير الحبيبات التجريبية

2.6. الخصائص العامة للمادة

الفصل 3. تذوق الاستجابات السلوكية لأسماك الكارب للتذوق الكلاسيكي ، والأحماض الأمينية المجانية والأحماض العضوية

3.1.1. النكهات الكلاسيكية

3.1.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.1.3. الأحماض العضوية

3.2 جورتشاك

3.2.1. النكهات الكلاسيكية

3.2.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.2.3. الأحماض العضوية

3.3 فيرخوفكا

3.3.1. النكهات الكلاسيكية

3.3.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.4. الكارب الذهبي

3.4.1. النكهات الكلاسيكية

3.4.2. الأحماض الأمينية الحرة

3.5 سمك الأبراميس

3.5.1. النكهات الكلاسيكية

3.5.2. الأحماض الأمينية الحرة

الفصل 4. ديناميات التذوق السلوك

أجب عن أسماك الكارب

4.2.1. حبيبات السيستين

4.2.2. حبيبات الجلوتامين

4.3 جورتشاك

الفصل 5. مناقشة النتائج 86 الاستنتاجات 123 الاستنتاجات 127 المراجع 127 الملحقات

مقدمة للأطروحة (جزء من الملخص) حول موضوع "تفضيلات التذوق وسلوك التذوق لأسماك الكارب"

أهمية الموضوع. يكمن سلوك التغذية وراء أهم وظيفة في حياة الأسماك - التغذية ، والتي لها أهمية حاسمة لكل من الفرد والسكان والأنواع ككل. الدور الرائد في التزويد الحسي للمرحلة النهائية من سلوك تغذية الأسماك يتم لعبه من خلال الاستقبال الذوقي ، والذي يوفر تقييمًا لخصائص طعم الفريسة وامتثالها للاحتياجات الغذائية للأسماك ، وكذلك استهلاكها للمواد الغذائية الكافية (أتيما ، 1980 ؛ بافلوف وكاسوميان ، 1990 ، 1998 ؛ كاسوميان ، 1997). حتى وقت قريب ، تم تكريس العديد من الدراسات حول نظام التذوق للأسماك بشكل أساسي لتوضيح مورفولوجيا وتضاريس براعم التذوق ، ودراسة البنى التحتيةوالتعصيب ، دراسة التنظيم المورفولوجي للجزء المركزي من نظام التذوق (Zuwala ، Jakubowski ، 1993 ؛ Reutter ، 1992 ؛ Jakubowski ، Zuwala ، 2000 ؛ Vasilevskaya ، 1974). أجريت العديد من الدراسات حول الخصائص الوظيفية للنظام الذوقي للأسماك باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية (Marui and Caprio، 1992؛ Jones، 1990؛ Sutterlin، 1975). ومع ذلك ، فقد تطور مؤخرًا اتجاه آخر في دراسة استقبال التذوق بشكل سريع جدًا ومثمر للغاية: هذه هي طرق تفاعلات الاختبار السلوكي ، والتي من خلالها كان من الممكن تقييم تفضيلات التذوق لعدد كبير نسبيًا من الأسماك. تعطي كمية البيانات التجريبية المتراكمة في السنوات الأخيرة فكرة واضحة عن الأنماط العامة والسمات المحددة لموقف الأسماك من محفزات التذوق ، وأوجه التشابه والاختلاف في أطياف الغذاء للمواد المنكهة الفعالة في الأسماك من مختلف الأعمار والمنهجية الموقف ، ويظهر أيضًا أوجه التشابه والاختلاف بين الاستقبال الذوقي الخارجي وداخل الفم (Kasumyan، 1997؛ Kasumyan، D / aving، 2003).

ولكن حتى الآن ، لا تزال مسألة وجود أوجه التشابه و / أو الاختلافات في تفضيلات الذوق ضعيفة للغاية. وثيق الصلةأنواع الأسماك. لا توجد بيانات عن الجانب الفسيولوجي لإظهار استجابة الذوق السلوكية للأسماك. لا توجد معلومات حول تأثير نمط حياة الأنواع ذات الصلة الوثيقة من الكاربونات على ظهور عناصر مختلفة من استجابتها السلوكية لمحفزات التذوق المختلفة.

إن دراسة هذه الأسئلة وغيرها من الأسئلة المهمة المتعلقة باستقبال طعم الأسماك لها ، بالإضافة إلى الأهمية العملية والنظرية ، لأن. يجعل من الممكن توضيح دور هذا الجهاز الحسي في ضمان انتقائية تغذية الأسماك بأشياء غذائية كافية ، في الحفاظ على التوازن. معرفة أنماط حساسية التذوق للأسماك ، واستجابتها لأنواع مختلفة من مواد التذوق ترتبط بإمكانية حل مثل هذه القضايا التطبيقية الموضعية في تربية الأحياء المائية الحديثة مثل البحث عن محفزات التغذية الكيميائية الفعالة للغاية ، وتحسين الموجود وخلق الأعلاف الاصطناعية الجديدة ، وتطوير التكنولوجيا الحيوية لتغذية الأسماك ، وكذلك الطعوم الكيميائية الاصطناعية وطعم الأسماك.

هدف. لدراسة تفضيلات التذوق ، والحساسية لمحفزات التذوق من مختلف الأنواع ، وخصائص سلوك التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة (من خلال مثال الأسماك من عائلة سيبرينيد Cyprinidae).

تضمنت أهداف الدراسة ما يلي:

لمقارنة مذاق المواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة في السيبرينات ؛

تعرف على مذاق الأحماض العضوية في أسماك الكارب ؛

التحقيق في العلاقة بين استساغة المواد وبعض خواصها التركيبية والفيزيائية والكيميائية ؛

لتحديد مستوى حساسية طعم الكبريتات لتذوق المواد ذات الخصائص المحفزة والرادعة ؛

لدراسة السلوك الذوقي للـ cyprinids وهيكله وديناميكياته وخصائصه من العناصر الرئيسية للاستجابة السلوكية الذوقية.

حداثة علمية. تكمن الحداثة العلمية لعمل الأطروحة في توسيع فهم السمات الوظيفية لنظام التذوق في أنواع الأسماك وثيقة الصلة وتوضيح ميزات الاستجابة السلوكية الذوقية التي تظهرها. لأول مرة ، تم تحديد تفضيلات التذوق لـ 5 أنواع من الكاربونات للمواد المنكهة الكلاسيكية والأحماض الأمينية الحرة ، نوعين من الأسماك للأحماض العضوية في العمل.

ولأول مرة تم تحديد مستوى حساسية التذوق لثلاثة أنواع من أسماك الكارب للمواد ذات خصائص الطعم الإيجابية ، وكذلك للمواد التي تسبب ردود فعل سلبية للطعم (الرادع). لقد ثبت أنه لا توجد روابط مشتركة بين الكبريتيدات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة للمحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية). تمت دراسة بنية استجابة الذوق السلوكي للأسماك لأول مرة باستخدام برنامج الكمبيوتر الأصلي "BH-P13b" ، وتم توضيح ديناميات مظاهرها ، وتم تحديد مدة الأفعال السلوكية الفردية لاستجابة التذوق بشكل منفصل للتجارب المنتهية. مع ابتلاع أو رفض مادة غذائية اصطناعية (كريات الطعام).

الأهمية العملية للعمل. يمكن استخدام نتائج هذه الدراسة في ممارسة الاستزراع المائي ومصايد الأسماك في البحث عن محفزات كيميائية غذائية عالية الفعالية ، وفي تحسين وتطوير الطعوم والطعوم الاصطناعية ، وفي تحضير وتحسين تركيبات الأعلاف الصناعية لزيادة مذاقها. سمك. النتائج التي تم الحصول عليها على ديناميات الاستجابة السلوكية للطعم تجعل من الممكن الحصول على فكرة أوضح عن سمات مظهر سلوك التغذية المعقد من قبل الأسماك في المرحلة النهائية وطرق تنظيمها الموجه بمساعدة المحفزات الكيميائية. يتم استخدام نتائج الدراسة في سياق محاضرات "فسيولوجيا الأسماك" ، والتي تُقرأ لطلاب قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية. أحكام محمية.

1. تتميز تفضيلات التذوق لأنواع الأسماك وثيقة الصلة التي تنتمي إلى نفس العائلة (الكاربون) بخصوصية عالية للأنواع.

2. قد تتزامن استساغة بعض المواد في أنواع الأسماك وثيقة الصلة.

3. التركيزات الحدية للمواد التي لها خصائص طعم جذابة ومثيرة للاشمئزاز للأسماك قريبة.

4. السلوك الذوقي للأسماك له بنية وديناميكيات معينة ، ويتميز بسمات محددة ومشتركة في الأسماك ذات أنماط الحياة وعادات الأكل المختلفة ، ويعتمد على الخصائص الذوقية للكائن الغذائي.

تم دعم العمل من قبل المؤسسة الروسية للأبحاث الأساسية (منح 0448157 04 و 07-04-00793) وفي إطار خطة العمل الموضوعية للمؤسسة العلمية الفيدرالية الحكومية "NIIERV".

استحسان العمل. تم تقديم مواد الأطروحة في ندوة عموم روسيا " العمر وعلم وظائف الأعضاء البيئي للأسماك"(Borok، IBVV، 1998) ، المؤتمر الدولي المشترك بين الجامعات" Lomonosov-98 "(موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، 1998) ، المؤتمر الثاني المشترك بين الجامعات المخصص لليوم العالمي للحفاظ على الأراضي الرطبة (Rybnoye ، 1999) ، المؤتمرات الأخلاقية الدولية (بنغالور ، الهند ، 1999) ، المؤتمر الدولي "العلاقات الغذائية في المجتمعات المائية والنظم الإيكولوجية" (بوروك ، 2003) ، المؤتمر العلمي الدولي الثاني "التكنولوجيا الحيوية - حماية البيئة" (موسكو ، 2004) ، المؤتمر الدولي " المشكلات الحديثة في علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للكائنات المائية"(بتروزافودسك ، 2004) ، المؤتمر الدولي" سلوك الأسماك "(بوروك ، 2005) ، المؤتمر التاسع لـ GBO RAS (تولياتي ، 2006) ، المؤتمر الدولي" مشاكل البيئة السكانية للحيوانات "(تومسك ، 2006) ، المؤتمر الدولي الرابع" اتصالات الحيوانات الكيميائية. المشاكل الأساسية "(موسكو ، 2006) ، في ندوات مختبر الاستقبال الكيميائي وسلوك الأسماك في قسم علم الأسماك ، كلية الأحياء ، جامعة موسكو الحكومية.

المساهمة الشخصية للمؤلف. شارك المؤلف بشكل مباشر في صياغة واستلام ومعالجة المواد التجريبية وتفسير النتائج. تمتلك حل جميع المهام وتعميم النتائج وإثبات الاستنتاجات العلمية.

المنشورات. يتم تقديم الأحكام الرئيسية للأطروحة في 15 منشوراً.

هيكل الأطروحة. تم تقديم الأطروحة في 171 صفحة من النص المكتوب على الآلة الكاتبة ، وتشمل 27 جدولًا و 18 شكلًا و 11 ملحقًا. يتكون من مقدمة ، 5 فصول ، خاتمة ، استنتاجات ، قائمة الأدبيات والملاحق المقتبس منها. تضم قائمة المراجع 260 مصدرا ، 150 منها باللغات الأجنبية.

استنتاج الأطروحة حول موضوع "علم الأسماك" ، Isaeva ، Olga Mikhailovna

1. الأنواع المدروسة من الكاربرين لديها حساسية مذاق واضحة تجاه المواد الكيميائية من مختلف الأنواع - الأحماض الأمينية الحرة ، والأحماض العضوية ، ومواد النكهة الكلاسيكية.

2. طعم أطياف الأحماض الأمينية الحرة والأحماض العضوية ومواد النكهة الكلاسيكية في الكارب تختلف في اتساع وتركيب وفعالية المواد. لم يتم العثور على ارتباط كبير بين أطياف طعم الكبريتات في معظم الحالات ، مما يؤكد المستوى العالي لخصوصية الأنواع لتفضيلات الذوق في الأسماك ، بما في ذلك وثيق الصلةأنواع.

3. قد تتطابق تفضيلات طعم الكبريتات لمواد معينة أو تتشابه. لا يختلف مستوى حساسية التذوق تجاه المواد التي لها خصائص طعم جذابة أو مثيرة للاشمئزاز بشكل كبير.

4. الأيزومرات الهيكلية لها استساغة مختلفة للأسماك وتسبب استجابات طعم تختلف في الخصائص الكمية. لم يتم العثور على علاقات مشتركة بين الكاربونات بين مستوى استساغة المواد وخصائصها الهيكلية وخصائصها الفيزيائية والكيميائية (الوزن الجزيئي ، ودرجة الحموضة في المحلول ، وعدد المجموعات الوظيفية ، وما إلى ذلك).

5. من السمات المميزة لسلوك تذوق الأسماك هو الإمساك المتكرر بجسم الطعام ورفضه قبل بلعه أو رفض تناوله في النهاية. يعتمد عدد الإمساك المتكرر ، ومدة الإمساك بالجسم ، بالإضافة إلى الوقت الإجمالي الذي تقضيه الأسماك في اختبار الطعام على مذاق الطعام ونمط الحياة وعادات التغذية للأسماك.

6. سلوك التذوق يسير بطريقة مماثلة في الأسماك من مختلف الأنواع. في الحالات التي تبتلع فيها الأسماك فريستها أو ترفض استهلاكها في النهاية ، يختلف السلوك الذوقي في مدة الاحتفاظ المتتالية بجسم الطعام والفترات الفاصلة بين الإمساك وديناميكيات هذه المعلمات.

استنتاج

تؤكد النتائج التي تم الحصول عليها في سياق هذا العمل المستوى العالي لخصوصية الأنواع لأطياف التذوق في الأسماك ، بما في ذلك الأنواع ذات الصلة الوثيقة. تتجلى أصالة الأنواع في أطياف الذوق فيما يتعلق بجميع مجموعات المركبات المدروسة - مواد النكهة الكلاسيكية ، والأحماض الأمينية الحرة ، والأحماض العضوية. في الوقت نفسه ، قد يكون الموقف تجاه طعم بعض المواد في الأسماك وثيقة الصلة قريبًا أو حتى متطابقًا ، مما يشير إلى وجود تشابه معين في تفضيلات الذوق. مما لا شك فيه ، من أجل صياغة استنتاجات أكثر صرامة حول العلاقة بين تفضيلات الذوق وتصنيف الأسماك ، يلزم إجراء دراسات إضافية. سيساعد العمل المستمر في هذا الاتجاه وزيادة عدد أنواع الأسماك المدروسة في العثور على إجابات لبعض الأسئلة الأخرى التي لم يتم الكشف عنها بشكل كافٍ بشأن استقبال طعم الأسماك ، على وجه الخصوص ، العلاقة بين انتقائية طعم الأسماك وأسلوب حياتها ونظامها الغذائي .

في الأعمال المكرسة لتذوق الأسماك ، يتم إيلاء الكثير من الاهتمام للبحث عن الخصائص الهيكلية أو الفيزيائية الكيميائية للمواد الكيميائية التي يمكن أن تفسر أو ترتبط بخصائص مذاق الأسماك. تظهر نتائج العمل أن الأسماك تظهر مستويات مختلفة من تفضيلات الذوق للمواد التي تختلف في السمات الهيكلية للجزيء أو تختلف في خصائصها. ومع ذلك ، لم يتم تحديد أي روابط بين الخصائص التركيبية والفيزيائية الكيميائية للمادة واستساغها ، والتي تعتبر شائعة بالنسبة للأسماك ، وهو ما يفسر بخصوصية الأنواع لأطياف التذوق.

تم الحصول على بيانات عن هيكل السلوك الذوقي ودينامياته في الأسماك لأول مرة. يحدث الابتلاع أو الرفض النهائي للحبيبات في الأسماك بعد عدة عمليات رفض وتكرار القبض على الحبيبات. كلما زاد عدد أحداث الإمساك بالحبيبات المتكررة ، زاد الوقت الذي تقضيه الأسماك في السلوك الذوقي ، في تقييم الصفات الذوقية للفريسة. ينطبق هذا تمامًا على التجارب التي انتهت بابتلاع الحبيبات والتجارب التي تم فيها رفض الحبيبات في النهاية بواسطة السمكة. مدة استجابة الذوق في الحالة الأخيرة أقصر بكثير ، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى فترات الاحتفاظ الأقصر للحبيبات في تجويف الفم. تتناقص مدة الاحتفاظ بالحبيبات بسرعة وبشكل منتظم مع كل إعداد لاحق ، بينما تتغير الفترات الفاصلة بين الإعداد بشكل أقل أهمية. تختلف ديناميات استجابة التذوق في المرارة والشجر والنش. ربما يكون هذا بسبب الاختلافات في طبيعة واستراتيجية تغذية الأسماك وطريقة حياتهم. الأسماك التي تعيش في المياه الراكدة وتتغذى بشكل أساسي على الإنفونا (الدنيس ، التنش) عرضة لتحليل طويل جدًا لجسم التذوق بسبب زيادة احتمالية دخول جزيئات التربة غير الصالحة للأكل إلى تجويف الفم والحاجة إلى فصل المواد الغذائية. تصنع هذه الأسماك أيضًا عددًا كبيرًا من القبضات المتكررة على الحبيبات.

إن أنماط استقبال مذاق الأسماك ، والسمات المحددة لاستجابة الأسماك لأنواع مختلفة من مواد التذوق ، وديناميات تجسيد الاستجابة السلوكية للطعم هي أمور ذات أهمية عملية ويمكن استخدامها لحل مشاكل مختلفة من مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. تظهر الدراسات التي تم إجراؤها آفاق البحث عن منشطات فعالة للغاية ورادعات للأسماك وخلقها ، وتعمل كأساس بيولوجي لتطوير طرق للتحكم في سلوك تغذية الأسماك بمساعدة محفزات التذوق. يمكن استخدام النتائج التي حصلنا عليها لزيادة استساغة الأعلاف وطُعم الصيد ، والعمل على تصحيح تركيباتها عن طريق إدخال مواد خاصة ذات تأثير محفز عالي ، أو من خلال استبعاد المكونات التي تحتوي على مركبات رادعة من التركيبة. لن يقلل هذا من الخسارة المباشرة للأعلاف الصناعية فحسب ، بل سيضمن أيضًا تحويل علف أكثر كفاءة لنمو الأسماك. من المعروف أن تناول الأطعمة الجذابة الحسية الكيميائية يصاحبها إفراز أكثر كثافة للإنزيمات الهاضمة في الأسماك (Takesla and Takn ، 1992).

قائمة المراجع لبحوث الأطروحة مرشح العلوم البيولوجية Isaeva ، أولغا ميخائيلوفنا ، 2007

1. Andriyashev A.P. 1944. دور أجهزة الحس في إيجاد الغذاء في البربوط البحري // Zhurn. بيول عام. T.5. رقم 2. س 123-127.

2. Andriyashev A.P. 1955. دور الأعضاء الحسية في إيجاد الغذاء في الأسماك // Tr. اجتماعات حول منهجية دراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك. موسكو: أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 135 - 142.

3 - أريستوفسكايا ج. 1935. حول مسألة تغذية بعض أسماك الفولجا كاما // Tr. فرع التتار من VNIORH. ت 2.

4. Arnold I.I. 1902. ملاحظات على تغذية الأسماك في بعض مناطق Valdai Upland // " نشرة صناعة الأسماك". رقم 1.

5. بيلي ن. 1956. علم الأحياء Bream وتربية. كييف: من أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية. ص 45 - 54.

6. بوبروف يو. 1968. تغذية ونمو مبروك الحشائش في ظروف مزارع الأحواض الترابية في المنطقة الوسطى من جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية // بحث جديد في علم البيئة والتكاثر. آكلة الأعشابسمك. م: العلوم. ص 106 - 115.

7. Bodrova N.V. 1962. مستقبلات المعنى الكيميائي للدنيس // مشاكل علم الأسماك. المجلد 2 ، العدد 4 (25). ص 48 - 54.

8. Bodrova N.V. 1965. التنظيم الهيكلي للمستقبلات الشمية في الأسماك. // في Sat. الكترونيات. م: العلوم. ص 48 - 69.

9. Borutsky E.V. 1950. مواد عن تغذية مبروك آمور الفضي (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // وقائع Amur ichthyologicalالرحلات الاستكشافية 1945-1949 T. 1.

10. Vasilevskaya N.E. 1974. حول الاستقبال الكيميائي غير الشمي في الأسماك // في: السمات الرئيسية لسلوك وتوجه الأسماك. م: العلوم. ص 36 - 56.

11. Verigin B.V. 1961. نتائج العمل على تأقلم الأسماك العاشبة في الشرق الأقصى وإجراءات تطويرها ودراستها في مناطق جديدة // قضايا علم الأسماك. T. 1 ، لا. 4 (21). ص 640 - 649.

12. Gaevskaya N.S. 1956. المهام الرئيسية لدراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك في جانب المصايد الأساسية الرئيسية // وقائع الاجتماع حول منهجية دراسة القاعدة الغذائية والتغذية للأسماك. م: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 6 - 20.

13. Gdovsky P.A.، Gremyachikh V.A.، Nepomnyashchikh V.A. 1994. تأثير فقدان الشم على مستويات الجلوكوز في الدم والسلوك الاستكشافي لـ Cyprinus carpio في وجود معلم بصري ، Zh. تطوري الكيمياء الحيوية والفيزيول. 30. رقم 6. S.746-752.

14. جيرسا آي. 1981. إضاءة وسلوك الأسماك. م: العلوم. 163 ص.

15. Grandilevskaya-Dexbach M.J1. 1961. السمات الرئيسية للحيوانات القاعية وتغذية الأسماك لخزان كاما (1955-1959) // Tr. الأورال. قسم جوسنيورخ. رقم 5.

16. Devitsyna G.V. 1997. حول مسألة الدعم الحسي الكيميائي عن طريق اللمس لسلوك التغذية لأسماك القد في البحر الأبيض ، Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 1. س 94-100.

17. Devitsyna G.V. 1998. تطوير أجهزة الاستقبال الكيميائية في نشأة رمح الشائع Esox lucius II Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 4. س 537-547.

18. Devitsyna G.V. 2004. أنظمة الحسية الكيميائية للأسماك: التنظيم والتفاعل الهيكلي الوظيفي // ملخص الأطروحة. ديس. . دكتور بيول. علوم. م 44 ص.

19. Devitsyna G.V. 2005. هيكل الجهاز الذوق داخل الفم للأسماك فيما يتعلق بخصوصيات سلوكها الغذائي // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 131-138.

20. Devitsyna G.V.، Gadzhieva A.R. 1996. ديناميات التطور المورفولوجي لنظام التذوق في مرحلة التطور المبكر لاثنين من ممثلي سمك الحفش Acipenser nudiventris و A. persicus. // سؤال. علم الأسماك. ت 36. رقم 5. س 674-686.

21. Devitsyna G.V.، Kazhlaev A.A. 1995. نظم الحسية الكيميائية وتكوينها غير المتجانسة في وقت مبكر سمك الحفش. الفيزياء الحيوية. T. 40. العدد. 1. ج. 146-150.

22. Devitsina G.V.، Kasumyan A.O. 2000. التفاعل المركزي للأنظمة الكيميائية الحسية في سمك الحفش // الأنظمة الحسية. ت 14. رقم 2. م 107-117

23. دميتريفا E.H. 1957. التحليل البيئي المورفولوجي لنوعين من مبروك الدوع Tr. معهد مورفولوجيا الحيوان. A.N. سيفيرتسوفا. ت 16.

24. دميتريفا تي إم ، موسكاليفا تي إم. 1984. الكهربيةخاصية الأهمية الوظيفية للاستقبال الكيميائي غير الشمي في الأسماك // Tr. 1 الكل. اجتماعات في الفسيولوجيا الحسية للأسماك. مورمانسك. ص 49 - 51.

25. Domrachev P.F.، Pravdin I.F. 1962. أسماك بحيرة إيلمين والنهر. Volkhov وأهميتها السمكية // Mat. حسب البحث تم العثور على R. فولخوف وحوضها. لينينغراد. العدد العاشر.

26. دراغوميروف ن. 1954. تطوير مستقبلات الجلد على الجانب السفلي من الرأس في يرقات سمك الحفش التي تنتقل إلى نمط الحياة القاعية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 97. رقم 1. ص. 173-176.

27. إيجوروف أ. 1988. أسماك الخزانات في جنوب شرق سيبيريا (القربان ، مثل القد ، مثل الفرخ). إيركوتسك: من جامعة إيركوتسك. 328 ص.

28- Zhiteneva T.S. 1980. تغذية الدنيس في بيئات حيوية مختلفة لخزان Rybinsk ، Inf. نشرة « بيولوجيا المياه الداخلية". لينينغراد: العلم. رقم 46. ص 26 - 30.

29. جوكوف بي. 1965. أسماك بيلاروسيا. مينسك: دار النشر "العلم والتكنولوجيا". 415 ص.

30. Zadorin A.A.، Zuev I.V.، Vyshegorodtsev A.A. 2004. Verkhovka (.Leucaspius delineatus (Heckel)) هو نوع غازي في المسطحات المائية في إقليم كراسنويارسك // قضايا علم الأسماك. رقم 1. ص 75-79.

31- زفيريفا إي. 1992. حساسية الطعم لبعض أنواع السلمون وتأثير انخفاض درجة حموضة الماء عليها. // موسكو ، جامعة موسكو الحكومية ، كلية الأحياء ، قسم. علم الأسماك. عمل التخرج. ص 86.

32. Zvereva O.S.، Kuchina E.S.، Ostroumov N.A. 1953. صيد الأسماك وصيد الأسماك في الروافد الوسطى والسفلى لنهر بيتشورا. م: Iz-vo AN SSSR.1. ص 131-139.

33. Ivlev BC 1977. البيئة التجريبية لتغذية الأسماك. كييف: العلم والفكر. 272 ص.

34. Kassil V.G. 1972. الذوق // فسيولوجيا النظم الحسية. 4.2 لام: العلوم. الصفحات 562-606.

35. Kassil V.G. 1990. سلوك الأكل في مرحلة التطور. لام: العلوم. 220 ص.

36. Kasumyan A.O. 1990. الفسيولوجيا الحسية للأسماك البحرية. الجوانب المنهجية. عدم المبالاة. ص 57.

37. Kasumyan A.O. 1991. الآليات الحسية للتنفيذ الموثوق الاتصالات الكيميائيةفي الأسماك // في: مشاكل الاتصال الكيميائي للحيوان. M. العلوم. ص 263 - 270.

38. Kasumyan A.O. 1997. استقبال التذوق وسلوك التغذية للأسماك // Vopr. علم الأسماك. T.37. رقم 1. ص 78 - 93.

39. Kasumyan A.O. 2005. تفضيلات التذوق وسلوك التذوق في الأسماك // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 225 - 227.

40. Kasumyan A.O.، Devitsina G.V. 1997. تأثير الحرمان الشمي على الحساسية الكيميائية الحسية وحالة براعم التذوق في سمك الحفش // Vopr. علم الأسماك. ت 37. رقم 6. س 823-835.

41. Kasumyan A.O.، Kazhlaev A.A. 1993. الاستجابات السلوكية للأحداث المبكرة من سمك الحفش السيبيري Acipenser baeri و stellate sturgeon A. stellatus (Acipenseridae) للمواد التي تسبب الأنواع الرئيسية من حاسة التذوق ، Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 3. س 427-443.

42. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2002. الاستجابات السلوكية للسمكة Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) للإشارات الكيميائية في القاعدة وبعد فقدان الشم الحاد والمزمن // Vopr. علم الأسماك. ت 42. رقم 5. س 684-696.

43. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2003. الاستجابات السلوكية للأحماض الأمينية الحرة // Vopr. علم الأسماك. ت 43. رقم 4. م 528-539.

44. Kasumyan A.O.، Marusov E.A. 2005. الصور النمطية للاستجابة السلوكية الغذائية في الأسماك في القاعدة وبعد فقدان الشم الحاد والمزمن // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 227 - 232.

45. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، 1996. حساسية طعم الكارب // Vopr. علم الأسماك. ت 36. رقم 3. س 386-399.

46. ​​Kasumyan، A.O. and Morei، A.M.Kh.، 1997. مذاق المواد ذات النكهة الكلاسيكية في كارب الحشائش اليافع Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae، Pisces) المربى على أعلاف مختلفة ، Dokl. AN. ت 357. رقم 2. س 284-286.

47. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، 1998. تأثير المعادن الثقيلة على نشاط التغذية والاستجابات السلوكية للذوق لـ Cyprinus carpio. 1. النحاس والكادميوم والزنك والرصاص // Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 3. س 393-409.

48. Kasumyan A.O.، Nikolaeva E.V. 1997. طعم تفضيلات غوبي Poecilia reticulata II سؤال. علم الأسماك. ت 37. رقم 5. س 696-703.

49. Kasumyan A.O.، Pashchenko N.I. 1982. تقييم دور الرائحة في التفاعل الوقائي لمبروك الحشائش Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) على فرمون الإنذار // مشاكل علم الأسماك. ت 22. العدد. 2. S. 303-307.

50. Kasumyan A.O.، Ponomarev V.Yu. 1986. دراسة سلوك الزرد Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes ، Cyprinidae) تحت تأثير إشارات الغذاء الكيميائية الطبيعية ، Vopr. علم الأسماك. T.26. القضية. 4. س 665-673.

51. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1992. حساسية طعم سمك السلمون الصبغي Oncorhynchus keta للأنواع الرئيسية لمحفزات التذوق والأحماض الأمينية // الأنظمة الحسية. ت 6. رقم 3. س 100-103.

52. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1993. الاستجابات السلوكية لتراوت بحر قزوين اليافع Salmo trutta caspius Kessler للأنواع الرئيسية للمواد المنكهة // Bulletin of Moscow State University. سر. 16. علم الأحياء. رقم 2. س 48-54.

53. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 1994 أ. مقارنة بين استجابات الذوق داخل الفم وخارج الفم للأحماض الأمينية الحرة في ثلاثة أنواع من سمك الحفش من جنس Acipenserll Biophysics. ت 39 ، لا. 3. S. 526-529.

54. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 19946. خصائص طعم الأحماض الأمينية الحرة لصغار تراوت بحر قزوين Salmo trutta caspius Kessler. // سؤال. علم الأسماك. ت 34. رقم 6. س 831-838.

55. Kasumyan، A.O. and Sidorov، SS، تحليل مقارن لاستجابات الذوق لصغار التراوت البني Salmo trutta trutta من سكان بحر قزوين ، بحر البلطيق ، والبحر الأبيض ، Dokl. RAS. ت 343. رقم 3. س 417-419.

56. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، 2001. حساسية التذوق لبحيرة الأحداث الصغيرة Charr Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II قضايا مصايد الأسماك. الملحق 1. س 121-125.

57. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 2005 أ. تفضيلات طعم التراوت البني Salmo trutta لثلاث مجموعات معزولة جغرافيًا // Vopr. علم الأسماك. ت 45. رقم 1. س 117-130.

58. Kasumyan A.O.، Sidorov S. 20056. تأثير الجوع في الاستجابة السلوكية للطعم في الكارب. // وقائع المؤتمر الدولي "السلوك السمكي". بوروك. ص 237 - 240.

59. Kasumyan A.O.، Taufik JI.P. 1993. الاستجابة السلوكية لصغار سمك الحفش (Acipenseridae) للأحماض الأمينية ، Vopr. علم الأسماك. ت 33. رقم 5. ص 691-700.

60. Kasumyan A.O.، Morey A.M.Kh.، Sidorov S. 1993. حساسية طعم الكارب Cyprynus carpió للمواد التي تسبب الأنواع الرئيسية من حاسة التذوق // Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 330. رقم 6. س 792-793.

61. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko H.H. 1993. تأثير درجة حرارة الماء على حساسية طعم سمك الحفش النجمي اليافع Acipenser stellatus لتحرير الأحماض الأمينية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. T.331. N2. الصفحات من 248 إلى 250.

62. Kasumyan A.O.، Taufik L.R.، Protsenko Yu.V. 1991. الحساسية الشمية والذوقية لزريعة سمك الحفش للأحماض الأمينية // الأسس البيولوجية لتربية سمك الحفش الصناعي. موسكو: VNIRO. ص 37 - 53.

63. Kasumyan A.O.، Kazhlaev A.A.، Sidorov S.S.، Pashchenko H.H. 1991. جاذبية الشم والذوق لمكونات العلف الصناعي لزريعة سمك الحفش النجمي // مصايد الأسماك رقم 12. ص 53-55.

64. Kasumyan A.O.، Sidorov S.S.، Pashchenko N.I.، Nemchinov A.V. 1992. حساسية التذوق خارج الفم وداخل الفم لسمك الحفش الروسي اليافع Acipenser gueldenstaedti للأحماض الأمينية ، Dokl. أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ت 322. رقم 1.S. 193-195.

65. Kupchinsky B. 1987. شريم خزانات حوض بايكال - أنجاره. إيركوتسك: من جامعة إيركوتسك. 144 ص.

66. كيريلوف ف. 1972. أسماك ياقوتيا. م: العلوم. 360 ص.

67. Lebedev V.D.، Spanovskaya V.D. 1983. عائلة Cyprinidae (Cyprynidae) IM. حياة الحيوانات. T.4. سمك. ص 228 - 272.

68. Lindberg G.U. 1947. يرقات اسماك وسط اسيا. م: من أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. ص 78-90.

69. Lupacheva L.I. 1967. تغذية مبروك الحشائش فى المراحل الأولى من تطوره // Rybn. أُسرَة كييف. القضية. 3. س 102-104.

70. Manteifel B.P.، Girsa I.I.، Leshcheva TS، Pavlov D.S. 1965. الإيقاعات اليومية للتغذية والنشاط الحركي لبعض أسماك المياه العذبة المفترسة // تغذية الأسماك المفترسة وعلاقتها بالكائنات الغذائية. م: العلوم. ص 3-81.

71. Mikhailova E.S، Kasumyan A.O. 2005. مقارنة بين الاستجابة السلوكية للطعم في شوكة الشوكة ثلاثية الأشواك من عدة مجموعات معزولة جغرافيًا // وقائع المؤتمر الدولي "سلوك الأسماك". بوروك. ص 336 - 340.

72. Morey A.M.Kh.، 1995. حساسية طعم الكارب وتغيرها تحت تأثير المعادن الثقيلة / م: جامعة موسكو الحكومية ، أطروحة. للمنافسة uch. الخطوة ، دكتوراه ، 172 ص.

73. Nikolsky G.V. 1956. أسماك حوض أمور. نتائج بعثة آمور الإكثيولوجية 1945-1949. م: من أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. 551 ثانية

74. Nikolsky G.V. 1971. علم الأسماك الخاص. م: المدرسة العليا. 471 ص.

75- نيكولسكي ج. 1974. بيئة الأسماك. م: المدرسة العليا. 174 ص.

76. Nikolsky G.V.، Gromicheva N.A.، Morozova G.I.، Pikuleva V.A. 1947. أسماك حوض بيتشورا العلوي / أسماك حوض بيتشورا العلوي. م: من

77- وزارة التخطيط والتعاون الدولي. مواد لمعرفة الحيوانات والنباتات في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. سلسلة جديدة. قسم علم الحيوان. القضية. 6 (21). ص.5-209.

78. Nikolsky P.D.، Zhdanova H.H. 1959. تأثير توقيت فيضان المزارع السمكية على بقاء صغار الدنيس // Rybnoe khozyaystvo. رقم 2. س 15-18.

79. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O.، 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابة السلوكية لمحفزات التذوق في إناث وذكور أسماك الغابي ، Poecilia reticulata ، و Vopr. علم الأسماك. ت 40. رقم 4. س 560-565.

80. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O.، 2001. تفضيلات الذوق للأحداث من الأسماك المفلطحة القطبية Liopsetta gîacialis وسمك السلور Anarhichas lupus II قضايا مصايد الأسماك. الملحق 1. س 197-201.

81. نيكونوف جي. 1998. "ليفينج سيلفر" أب ارتيش. تيومين: من "تصميم OFT". ص 98 - 180.

82. Osinov A.G. 1984. حول مسألة أصل السلالة الحديثة من التراوت البني Salmo trutta L. (Salmonidae): بيانات عن الواسمات البيوكيميائية للجينات ، Vopr. علم الأسماك. ت 24. العدد. 1. س 11-24.

83. Osinov A.G.، Bernache J1. 1996. "الأطلسي" و "الدانوب" النشوء والتطورمجموعات التراوت البني Salmo trutta معقدة: الاختلاف الجيني ، التطور ، الحماية // Vopr. علم الأسماك. ت 36. العدد 6. س 762-786.

84. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1990. الأسس الحسية لسلوك التغذية للأسماك // Vopr. علم الأسماك. T. 30. العدد. 5. S. 720-732.

85. Pavlov D.S.، Kasumyan A.O. 1998. هيكل السلوك الغذائي للأسماك // Vopr. علم الأسماك. ت 38. رقم 1. س 123-136.

86. Pashchenko N.I.، Kasumyan A.O. 1984. العمليات التنكسية والتجديدية في البطانة الشمية لمبروك الحشائش Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) بعد التعرض للمنظف Triton-X-100 // Vopr. علم الأسماك. ت 24. العدد. 1. س 128-137.

87. Pevzner P.A. 1978. دراسة مجهرية إلكترونية لبراعم التذوق في علم الخلايا الأوروبي ثعبان السمك Anguilla anguilla II. ت. 20. رقم 10. س 1112-1118.

88. بيفزنر ب. 1980. بعض السمات التطورية لتنظيم جهاز التذوق في الأسماك // الأنظمة الحسية. شم و تذوق. JI: العلم. ص 82 - 93.

89. Pevzner P.A. 1981 أ. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. I. سمك الحفش البالغ // Tsitol. ت 23. رقم 7. س 760-766.

90- بيفزنر ب. 19816. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. I. انتقال اليرقات إلى التغذية النشطة // Tsitol. ت 23. رقم 8. س 867-873.

91- بيفزنر ب. 1985. التنظيم الدقيق لمستقبلات التذوق في الأسماك الغضروفية العظمية. ثالثا. اليرقات في فترة تغذية الصفار // Tsitol. ت 27. رقم 11. س 1240-1246.

92. Poddubny A.G. 1966. حول الاستجابة التكيفية لسكان الصراصير للتغيرات في ظروف الموائل ، Tr. معهد بيول. المياه الداخلية أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. القضية. 10 (13).

93- برافدين أ. 1966. دليل لدراسة الأسماك. م: من " الصناعات الغذائية". 375 ص.

94- بوتشكوف ن. 1954. فسيولوجيا الأسماك // Pishchepromizdat. م 371 ص.

95- روديونوفا ل. 1969. تغذية صرصور خزان كاما // Uchenye zapiski Permskogo un-ta. "مواد الاجتماع العلمي والإنتاجي حول حالة قاعدة الموارد لخزانات منطقة بيرم واستخداماتها السمكية." بيرميان.

96. خطوط إرشادية للتقانة الحيوية لتربية وزراعة الأسماك العاشبة في الشرق الأقصى. 2000. إد. فينوغرادوفا ف. VNIIPRKh ، 211 ص.

97. Spanovskaya V.D.، Grigorash V.A. 1961. الإيقاع النهاري لتغذية بعض أسماك السيبرينيد // Vopr. علماء الأسماك. T. 1 ، لا. 2 (19). ص 297 - 306.

98- ستيبانوفا هـ. 1953. استخدام خزان كاتا كورغان في مصايد الأسماك // Izv. أكاديمية العلوم الأوزبكية الاشتراكية السوفياتية. القضية. 5.

99. Stuge T. 1973. دراسة تجريبية لتغذية كارب الحشائش / أكاديمية العلوم الكازاخستانية. SSR. علم البيئة المائية في خزانات كازاخستان. ألما آتا. 136-142.

100. Suetov C.B. 1939. لمعرفة إنتاجية الأسماك من الخزانات. الرسالة الثامنة. قيمة طبقة الطمي في استخدام الغذاء الطبيعي للأسماك // Tr. ليمنول. فن. في كوسين. القضية. 22. س 241-249.

101. فيدوروف أ. 1960. Ichthyofauna of the Don Basin in the Voronezh // Fish and fish of the Voronezh region (نتائج عمل البعثة المتكاملة للمصايد 1953-1957). فورونيج: من جامعة فورونيج. ص 149 - 249.

102. Flerova G.I.، Gdovsky P.A. 1976. معدل انتشار الإثارة على طول ألياف العصب الشمي والاستجابات المحفزة للدماغ الشمي للأسماك في ظل ظروف تغير درجة الحرارة // قضايا علم الأسماك. T. 16. العدد. 1 (96). ص 119 - 125.

103- فوكينا إ. س. ، كاسوميان أ. 2003. مقارنة بين تفضيلات التذوق في أجيال مختلفة من السكان من شوكة أبو شوكة التسعة أشواك Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // تقارير أكاديمية العلوم. ت 389. رقم 4. ص 570-573.

104. Fortunatova K.P.، Popova O.A. 1973. علاقات التغذية والتغذية للأسماك المفترسة في دلتا نهر الفولجا. م: العلوم. 298 ص.

105. هاربورن د. 1985. مقدمة في الكيمياء الحيوية البيئية. م: مير 289 ص.

106- خاريتونوفا هـ. 1963. التغذية والعلاقة التغذوية للمبروك والكارب الفضي في الأحواض // أوكر. معهد بحوث الأسماك. أُسرَة. "مقوي إنتاجية الأسماكبرك ". علمي آر. ت. ص 7-25.

107. حياة ك. 1983. استراتيجية التغذية // الطاقة الحيوية ونمو الأسماك. (تحت رئاسة تحرير و. هواري وآخرين). موسكو: الصناعة الخفيفة. ص 70 - 112.

108- شيريميسوفا ك. 1958. إطعام الأسماك البيضاء والكارب الفضي في بيئات جديدة // Tr. المعهد البيلاروسي لعلم الأحياء المائية. ت 11.

109- شربينا ج. 1987. حوالي تنش تتغذى على ترسبات رمادية من البحيرة. Vishnetynetsky // Inf. النشرة " بيولوجيا المياه الداخلية". رقم 75. س 43-47.

110- شابوشنيكوفا ج. 1964. علم الأحياء وتوزيع الأسماك في أنهار من نوع الأورال. م: العلوم. 349 ص.

111- Shivokene Ya.S. 1989. الهضم التكافلي في الكائنات المائية والحشرات. فيلنيوس: موكسلاس. 223 ص.

112- شوريجين أ. 1952. العلاقات التغذوية والتغذوية لأسماك بحر قزوين. موسكو: Pishchepromizdat. 267 ص.

113. Aburto-Oropeza O.، Sala E.، Sanchez-Ortiz C. 2000. سلوك التغذية ، استخدام الموائل ، وخلل سمكة الملائكة Holacanthus المارة (Pomacanthidae) في بحر كورتيس الجنوبي // البيولوجيا البيئية للأسماك. V. 57. P. 435-442.

114. Adamek Z.، Fasaic K.، Debeljak L. 1990. حدود درجات الحرارة المنخفضة لتناول الطعام النباتي في كارب الحشائش الصغير (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. رقم 22. ص 1-8.

115. Adams M.A.، Johnsen P.B.، Hong-Qi Z. 1988. التحسين الكيميائي لتغذية الأسماك العاشبة Tilapia zillii II Aquaculture. ص 72. ص 95-107.

116. Adron J.W.، Mackie A.M. 1978. دراسات حول الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية لتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. ص 303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium // Arch. فيشيريويس. ب 31. رقم 2. ص 105-114.

118. Atema J. 1971. هياكل ووظائف حاسة التذوق في سمك السلور (Ictalurus natalis) // الدماغ والسلوك والتطور. V. 4. ص 273-294.

119. Atema J. 1980. الحواس الكيميائية والإشارات الكيميائية وسلوك التغذية في الأسماك // سلوك الأسماك واستخدامها في صيد الأسماك وتربيتها. مانيلا. ص 57-101.

120- ر. 1965. الآثار البيئية لسلوك القوبي ثنائي الشكل جنسيا Microgobius gulosus (Girard) // Publ. إنست. العلوم البحرية. تكساس. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A.، Northcutt R.G. 1995. الأصل الجنيني لبراعم التذوق البرمائية // علم الأحياء التنموي. V. 169. ص 273-285.

122. Bardach J.E.، Winn H.E.، Menzel D.W. 1959. قطب الحواس في تغذية مفترسي الريف الليلي Gymnothorax moringa و G.vicinus // Copeia. رقم 2. ص 133-139.

123. Bardach J.E.، Todd JH، Crickmer R.K. 1967. التوجه حسب الذوق في الأسماك من جنس Ictalurus II Science. رقم 155. ص 276-1278.

124. بيدلر ل. 1967. أنيون يؤثر على استجابة مستقبلات الذوق // الشم والذوق. II (إد. ت. هاياشي). أكسفورد: مطبعة بيرغامون. ص 509-535.

125. Brown S.B.، Evans R.E.، Thompson B.E.، Hara T.J. 1982. الاستقبال الكيميائي والملوثات المائية // الاستقبال الكيميائي في الأسماك (Ed. T.J. Hara). شركة إلسفير العلمية للنشر ، أمستردام. ص 363-393.

126- بريان جيه إي ، لاركن ب. 1972. تخصص الغذاء من قبل التراوت الفردي // مجلة مجلس بحوث المصايد الكندية. 29. ص 1615-1624.

127. كالان دبليو. ، ساندرسون S.L. 2003. آليات التغذية في الكارب: الترشيح المتقاطع ، نتوءات الحنك وانعكاسات التدفق // J. Exp. بيول. V.206. ص 883-892.

128. Caprio J. 1975. حساسية عالية لمستقبلات طعم سمك السلور للأحماض الأمينية // J. Comp. بيوتشيم. فيسيول. ص 52 أ ص 217-251.

129. Caprio J. 1978. الشم والذوق في سمك السلور القناة: دراسة فيزيولوجية كهربائية للاستجابات للأحماض الأمينية ومشتقاتها // مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن. 123. ص 357-371.

130. Dabrowski K.، Rusiecki M. 1983. محتوى الأحماض الأمينية الكلية والحرة في الغذاء العوالق ليرقات الأسماك // تربية الأحياء المائية. 30. رقم 1-4. ص 31-42.

131. De la Noue J.، Choubert G. 1985. قابلية هضم اللافقاريات للكتل الحيوية بواسطة تراوت قوس قزح // الاستزراع المائي. 50. ص 103-112.

132- ديفيتسينا ج. 2003. حول تفاعل الأنظمة الكيميائية الحسية في الأسماك // J. of Ichthyology، V.43. ملحق. 2. "سلوك وتوزيع وهجرة الأسماك". ص 214 - 227.

133. دوفينغ ك. 1986. الخصائص الوظيفية للنظام الشمي للأسماك. // التقدم في علم وظائف الأعضاء الحسية. V. 6. برلين. ص 39-104.

134- دوفينغ ك.ب. سكاند. V. 108. P. 123-131.

135. Dubois-Dauphin M.، Doving K.B.، Holley A. 1980. العلاقة الطبوغرافية بين البصلة الشمية والجهاز الشمي في التنش (Tinea tinea L) // الحواس الكيميائية. 5. رقم 2. ص 159-169.

136. Dussault G.V.، Kramer D.L. 1981. سلوك الغذاء والتغذية لسمك الجوبي Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) // المجلة الكندية لعلم الحيوان. ص 59. ص 684-701.

137- عبدالمجيد عبدالله. 1974. تحليل كمي للتفاعل الاجتماعي للغوبي ، Poecilia شبكي (Pisces: Poeciliidae) كدالة للكثافة السكانية // سلوك الحيوان. رقم 22. ص 582-591.

138. اصبع T.E. 1976. ممرات التذوق في سمك السلور ذو الرأس الكبير. الجزء الأول. اتصالات العقدة الأمامية // مجلة علم الأعصاب المقارن. V. 165. ص 513-526.

139. Finger T.E.، Morita Y. 1985. نظامان تذوقيان: نواة الذوق الوجهية والحبامية لها وصلات مختلفة بجذع الدماغ // العلوم. V.227. ص 776778.

140. Finger T.E.، Drake S.K.، Kotrschal K.، Womble M.، Dockstader K.C. 1991. النمو بعد اليرق للجهاز الذوقي المحيطي في سمك السلور القناة ، Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. رقم 314. ص 55-66.

141. فرانك إم إي ، هيتينجر تي بي ، موت إيه. 1992. حاسة التذوق: البيولوجيا العصبية ، والشيخوخة ، وتأثير الدواء // مراجعات نقدية في بيولوجيا الفم والطب. V. 3. رقم 4. ص 371-393.

142- Frankiewicz P، Zalewski M.، Biro P، Tatrai I، Przybylki M. 1991. غذاء الأسماك من مجاري المياه في الجزء الشمالي من منطقة مستجمعات المياه في بحيرة بالاتون (المجر) // Acta Hydrobiol، V. 33 رقم 1-2. ص 149-160.

143. غيرهارت دي جي ، Bondura M.E ، Commito J.A. 1991. منع تغذية سمكة الشمس بالستيرويدات الدفاعية من الخنافس المائية: العلاقات بين التركيب والنشاط // Journal of Chemical Ecology. V. 17. ص 1363-1370.

144. Goh Y، Tamura T. 1980a. تأثير الأحماض الأمينية على سلوك التغذية في أسماك البحر الأحمر // الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. 66 ج. ص 225-229.

145. Goh Y، Tamura T. 1980b. الاستجابات الشمية والذوقية للأحماض الأمينية في اثنين من الأسماك البحرية من الدنيس والبوري // الكيمياء الحيوية المقارن وعلم وظائف الأعضاء. 66 ج. ص 217-224.

146. جومهر أ ، بالزنبرجر إم ، كوترشال ك. 1992. كثافة وتوزيع براعم التذوق الخارجية في سيبرينيدس // البيئة. بيول. سمك. 33. رقم 12. ص 125-134.

147 هالبيرن ب. 1986. القيود المفروضة على فسيولوجيا الذوق من خلال بيانات وقت رد فعل الذوق البشري // Neurosci. سلوك. الدقة. V. 10. ص 135-151.

148 Hara T.J، Sveinsson T، Evans R.E، Klaprat D.A. 1993. الخصائص المورفولوجية والوظيفية للأعضاء الشمية والذوقية لثلاثة أنواع من Salvelinus // Can. J. Zool. V. 71. No. 2. P. 414-423.

149. هارا T. J. فيش. أكوات. الخيال. 56. ص 13-24.

150 Hart P.J.B.، Gill A.B. 1992. القيود المفروضة على اختيار حجم الفريسة بواسطة الشوكة ثلاثية الأشواك: متطلبات الطاقة وقدرة الأمعاء وامتلائها // J. Fish Biol. ص 40. ص 205-218.

151. Heinsbroek L.T.N.، Kreuger J.G. 1992. تغذية ونمو الثعابين الزجاجية ، Anguilla anguilla L. تأثير المنشطات المغذية على تناول العلف ، واستقلاب الطاقة والنمو // تربية الأحياء المائية وإدارة مصايد الأسماك. رقم 23. ص 327336.

152. هيلستروم ت. 1986. الاستقبال الكيميائي لتوروكولاتي في سمك القد غير الشمسي والشام ، جادوس مورهوا // Behavioral Brain Res. V. 21. ص 155-162.

153. هيريك سي. 1901. الأعصاب القحفية وأجهزة الإحساس الجلدية لأسماك أمريكا الشمالية السيلريد // مجلة علم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء المقارن. 11. ص 177-249.

154. Hidaka I. 1982. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ // الاستقبال الكيميائي في الأسماك. (إد تي جيه هارا). شركة إلسفير العلمية للنشر ، أمستردام. ص 243-257.

155. Hidaka I.، Ishida Y. 1985. استجابة Gustatoiy في نشرة Therapon oxyrhynchus II الصادرة عن الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. ص 51. ص 387-391.

156. Hidaka I. ، Ohsugi T. ، Kubomatsu T. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ Fugu pardalis. الجزء الأول. تأثير المواد الكيميائية المفردة // المعنى الكيميائي والنكهة. رقم 3. ص 341-354.

157. Holm J. رقم 71. ص 341-354.

158. Horppila J. 1994. النظام الغذائي ونمو الصراصير (Rutilus rutilus (L.)) في بحيرة Vesijarvi والتغيرات المحتملة في سياق المعالجة الحيوية // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

159. Horppila J. 1999. تغييرات Diel في تركيبة النظام الغذائي لنبات الكاربون الناري مصدر محتمل للخطأ في تقدير استهلاك الغذاء // Hydrobiologia. 294. ص 35-41.

160. Horppila J.، Ruuhijarvi J.، Rask M.، Karppinen C.، Nyberg K.، Olin M. 2000. التغيرات الموسمية في النظم الغذائية والوفرة النسبية من الفرخ والصراصير في المناطق الساحلية والبحرية للبحيرة الكبيرة / / مجلة بيولوجيا الأسماك. 56. ص 51-72.

161. Jakubowski M. 1983. تفاصيل جديدة عن البنية التحتية الدقيقة (TEM ، SEM) لبراعم التذوق في الأسماك // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. 97. ص 849-862.

162. Jakubowski M. ، Whitear M. 1990. التشكل المقارن وعلم الخلايا لبراعم التذوق في teleosts // Z. mikrosk.-anat. فورش. 104. رقم 4. ص 529-560.

163. جونز ك. 1989. استساغة الأحماض الأمينية والمركبات ذات الصلة بتراوت قوس قزح ، Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Biol. V. 34. No. LP. 149-160.

164 Kaku T.، Tsumagari M.، Kiyohara S.، Yamashita. 1980. الاستجابات الذوقية في البلمة ، Pseudorasbora parva I I علم وظائف الأعضاء والسلوك. 25. ص 99-105.

165. Kamstra A.، Heinsbroek L.T.N. 1991. تأثيرات الجاذبات على بدء تغذية ثعبان البحر الزجاجي ، Anguilla anguilla L. // تربية الأحياء المائية وإدارة مصايد الأسماك. رقم 22. ص 47-56.

166. Kanwal J.S.، Caprio J. 1983. تحقيق فيزيولوجيا كهربائية لنظام التذوق الفموي البلعومي (IX-X) في سمك السلور القناة Ictalurus punctatus II J. Comp. فيسيول. أ.ص. 150. ص 345-357.

167. Kanwal J.S.، Caprio J. 1988. الذوق المتداخل والخرائط اللمسية للبلعوم الفموي في الفص المبهم لقناة سمك السلور Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. 19. رقم 3. ص 211-222.

168. كانوال ج.س. ، Finger T.E. 1992. التمثيل المركزي والإسقاطات للأنظمة الذوقية // استقبال الأسماك الكيميائي (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 79-102.

169. Kapoor B.G.، Evans H.E.، Pevzner R.A. 1975. النظام الذوقي في الأسماك // Advanches الأحياء البحرية. V. 13. ص 53-108.

170. Kasumyan A.O. ، 1999. حاسة الشم والذوق في سلوك سمك الحفش. // J.Appl. اكثيول. 15. ص .228-232.

171. كاسوميان أ. 2002. سلوك البحث عن طعام سمك الحفش الناجم عن المحفزات الكيميائية: آلية حسية موثوقة // J.App. اكثيول. V. 18. ص 685-690.

172- كاسميان أ. 2004. الجهاز الشمي في الأسماك: التركيب والوظيفة والدور في السلوك // J. اكثيول. الخامس 44. ملحق. 2. ص 180-223.

173. كاسوميان أ. أ. ، دوفينغ ك. 2003. تفضيلات التذوق في الأسماك // الأسماك ومصايد الأسماك. V. 4. ص 289-347.

174- كاسوميان أ. ، نيكولايفا إي. 2002. تحليل مقارن لتفضيلات الذوق في الأسماك ذات البيئة والتغذية المختلفة // Journal of Ichthyology. المجلد. 41. ملحق. 2. ص 203 - 214.

175. Kasumyan A.O.، Sidorov SS، 1995. استساغة الأحماض الأمينية الحرة ومواد الذوق الكلاسيكي في Frolich Char، Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // نورديك ج. الدقة. رقم 71. ص 320-323.

176- Kasumyan A.O.، Sidorov S. 2002. التباين الفردي لتفضيلات التذوق في المنوة Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. المجلد. 42. ملحق. 2. ص 241-254.

177. Kasumyan A.O.، Marusov E.A.، Sidorov S.S.، 2003. سلوك تغذية ruffe Gymnocephalus cernuus الناجم عن المنشطات الشمية والذوقية. مجلة علم الأسماك. الخامس 43. ملحق. 2. ص 247-254.

178. Kennedy M.، Fitzmaurice P. 1970. Biology of the tench، Tinea tinea (L.)، in a Irish water // Proc. أكاد الملكي الأيرلندي. 69. ص 31-82.

179. Kiyohara S. ، Yamashita S. ، Harada S. 1981. حساسية عالية لمستقبلات البلمة الذوقية للأحماض الأمينية // Physiol ، و Behav. 26. رقم 6. ص 1103-1108.

180. Kiyohara S.، Shiratani T.، Yamashita S. 1985. التوزيع المحيطي والمركزي للفروع الرئيسية لعصب طعم الوجه في الكارب // Brain Res. 325. ص 57-69.

181. Klaprat D.A. ، Evans R.E. ، Hara T.J. 1992. الملوثات البيئية والاستقبال الكيميائي في الأسماك // في: الاستقبال الكيميائي للأسماك (محرر T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 321-341.

182. Kleerekoper H. 1969. الشم في الأسماك. بلومنجتون. جامعة إنديانا. يضعط.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. وظائف التذوق في الكارب: دراسة فيزيولوجية كهربائية على الألياف الذوقية // Acta Physiologica Scandinavica. الخامس 52. ص 150-161.

184- كوترشال K. ، بيترز أر سي ، دوفينغ ك. 1996. استجابات الحسية الكيميائية والعصبية اللمسية من الزعنفة الظهرية الأمامية لصخرة ، Gaidropsarus vulgaris (Gadidae ، Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. خامساً 1. رقم 4. ص 297-309.

185- ماكي أ. 1982. تحديد منشطات التغذية الذوقية // الاستقبال الكيميائي في الأسماك. (إد تي جيه هارا). Elesevier Scientific Publ. شركات أمستردام. ص 275-291.

186 ماكي أ.م. ، أدرون ج. 1978. تحديد الإينوزين والإينوزين -5 "مونوفوسفات" كمحفزات تغذية ذوقية للطربوت ، Scophthalmus maximus // الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء المقارن 60 A. P. 79-88.

187 ماكي إيه إم ، ميتشل أ. 1983. دراسات عن الطبيعة الكيميائية لمنشطات التغذية لحيوان ثعبان السمك الأوروبي ، Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. 22. ص 425-430.

189. Marui T. ، Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 171-198.

190 Marui T.، Evans R. E.، Zielinski B.، Hara T. J. 1983. الاستجابات الذوقية لتراوت قوس قزح (Salmo gairdneri) للأحماض الأمينية ومشتقاتها. // J. Comp. فيسيول. V.153A. ص 423-433.

191. Mearns K.J.، Ellingsen O.F.، Doving K.B.، Helmer S. 1987. سلوك التغذية في أسماك تراوت قوس قزح البالغة وسمك السلمون الأطلسي الناجم عن الكسور الكيميائية وخلائط المركبات المحددة في مستخلص الروبيان // تربية الأحياء المائية. رقم 64. ص 47-63.

192- ميستريتا س. 1991. البيولوجيا العصبية التنموية لنظام التذوق // في: الشم والذوق في الصحة والمرض. نيويورك: مطبعة رافين. ص 35-64.

193. Nikolaeva E.V.، Kasumyan A.O. 2000. تحليل مقارن لتفضيلات التذوق والاستجابات السلوكية للمحفزات الذوقية لدى إناث وذكور الجوبي ، مجلة Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. ص 40. ص 479-484.

194. Ohsugi T. ، Hidaka I. ، Ikeda M. 1978. تحفيز مستقبل الطعم وسلوك التغذية في البخاخ ، Fugu pardallis. الجزء الثاني. التأثير الناتج عن خلائط من مكونات مستخلص البطلينوس // الحواس الكيميائية والنكهة. V. 3. P. ص 355-368.

195. O "Maoileidigh N.، Bracken J.J. 1989. Biology of the tench، Tinea tinea (L.)، in a Irish Lake // Aquaculture and Fisheries Management. V. No. 2. P. 199-209.

196. Osse JWM، Sibbing FA، Van Den Boogaart J.G.M. 1997. التلاعب بالغذاء داخل الفم للكارب و pther cyprinids: التكيف والقيود // Acta Physiol. سكاند. V.161. ملحق. 638. ص 47-57.

197. Perkar C.، Krupauer V. 1968. العلاقات الغذائية بين الكارب البالغ من العمر عامين والنش في مخزون متعدد الأنواع المختلطة // Prace VURN Vodn.، N8، P29-54.

198. راميريز آي ، سبروت ر. 1978. الآليات الجينية للشرب والتغذية // Neurosci. بيوبيهاف. القس. خامسا 2 - لا. 1. ص 15-26.

199. ريد إم ، هامرسلي ر. 1996. تأثيرات المشروبات الغازية على سلوك الأكل على مدى سبعة أيام // بروك. نوتر. soc. خامسا 55. لا. 3. ص 251.

200. Reiter R.، Lukowicz M.v.، Arnold R.، le Deit H.، Aquaron R.، Schmidter A.، Kuznik M.، Burkard S.، Rannz D.، Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter-eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. خامسا 53. رقم 6. ص 211-212

201- رينجلر ن. 1985. التباين الفردي والزمني في تبديل الفريسة بواسطة التراوت البني Salmo trutta // Copea. الخامس 4. ص 918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus، Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. عنات. دينار بحريني. 120. س 280-308.

203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the Integument. V.II. (إد جيه بيريتير هان ، إيه جي ماتولتسي وكيه إس ريتشاردز). برلين. سبرينغر. ص 586-604.

204. Reutter K. 1992. هيكل العضو الذوقي المحيطي ، يتم تمثيله بواسطة سمكة siluroid Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 60-78.

205. Reutter K. ، Witt M. 1993. مورفولوجيا أعضاء الذوق الفقري وإمداداتها العصبية. // في: آليات تحويل الذوق (Ed. S.A. Simon and SD Roper). مطبعة سي آر سي. بوكا راتون. ص 29-82.

206. Sakashita H. 1992. ازدواج الشكل الجنسي والعادات الغذائية لسمك Clingfish ، Diademichthys lineatus ، واعتماده على قنفذ البحر المضيف // البيئة. بيول. سمك. ص 34. ص 95-101.

207 شولت بي إيه ، باكوس ج. 1992. ردع الافتراس في الإسفنج البحري: المختبر مقابل الدراسات الميدانية // الثور. العلوم البحرية. 50. رقم 1. ص 205-211.

208. سيلست ر. ، دوفينغ ك. 1980. سلوك الشار الناضج الناضج (Salmo alpinus L.) تجاه الروائح الناتجة عن صهر سكانها // Acta Physiol. سكاند. V. 108. ص 113-122.

209- سيبينج ف. 1988. التخصصات والقيود في استخدام الموارد الغذائية من قبل الكارب ، Cyprinus carpio: دراسة معالجة الطعام عن طريق الفم // البيولوجيا البيئية للأسماك. رقم 22 ص 161-178.

210. Sibbing F.A.، Osse J.W.M.، Terlouw A. 1986. التعامل مع الطعام في الكارب (Cyprinus carpio): أنماط حركته ، آلياتها وقيودها // J. Zool. soc. من لندن. الخامس. 210 (أ). رقم 2. ص 161-203.

211. سنكلير ج.د. ، كامبوف-بوليفوي أ. ، ستيوارت ر. ، لي T.-K. 1992. تفضيلات التذوق في سلالات الفئران المختارة لاستهلاك الكحول المنخفض والمرتفع // الكحول. 9- رقم 2. ص 155-160.

212. Sukop I.، Adamek Z. 1995. بيولوجيا الغذاء من سن عام واحد وسنتين وثلاث سنوات في الاستزراع متعدد الأنواع مع الكارب والأسماك العاشبة // Pol. قوس. هيدروبيول. V. 42. No. 1-2. ص 9-18.

213. سوترلين أ. 1975. الجذب الكيميائي لبعض الأسماك البحرية في بيئتها الطبيعية // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. رقم 32. ص 729-738.

214. Sutterlin A.M.، Sutterlin N. 1970. استجابات التذوق في سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. رقم 27. ص 1927-1942.

215. Takeda M.، Takii K. 1992. الذوق والتغذية في الأسماك: التطبيق على تربية الأحياء المائية // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 271-287.

216. Takeda M.، Takii K.، Matsui K. 1984. تحديد منشطات التغذية لليوافع ثعبان البحر // نشرة الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. رقم 50. ص 1039-1043.

217. تاكي ك. ، شيمينو س ، تاكيدا م ، كاميكاوا س 1986. تأثير تغذية المنبهات في النظام الغذائي على أنشطة الأنزيم الهضمي لثعبان السمك // نشرة الجمعية اليابانية للمصايد العلمية. رقم 52. ص 1449-1454.

218. Valentincic T.، Caprio J. 1994. سلوك التغذية الإجباري للأحماض الأمينية في سمك السلور ذو القناة السليمة وغير الشمسي Ictalurus punctatus // Physiol. سلوك. خامسا 55. رقم 5. ص 857-863.

219. Van Damme R.، Bauwens D.، Vanderstighelen D.، Verheyen R.F. 1990. ردود فعل السحلية Lecerta vivípara على الإشارات الكيميائية المفترسة: تأثيرات درجة الحرارة // سلوك الحيوان. ص 40. ص 298-305.

220- ويذرلي إن. 1987. النظام الغذائي ونمو مجموعة 0 dace ، Leuciscus leuciscus (L.) ، و roach ، Rutilus rutilus (L.) ، في نهر منخفض // J. Fish Biol. 30. ص 237-247.

221. Weber E.H. 1827 أرشيف الفراء Anatomie و Physiologie. ص 309-315.

222. ويلش إيل ، ستورش ف. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) و Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. 100. ص 552-559.

223. Witt M.، Reutter K. 1990. عرض مجهري إلكتروني لمواقع ربط الليكتين في براعم التذوق لسمك السلور الأوروبي Silurus glanis (Teleostei) // الكيمياء النسيجية. V.94. ص 617-628.

224. White A.W.، Fukuhara O.، Anraku M. 1989. وفيات يرقات الأسماك من أكل سموم دينوفلاجيلات السامة // المد الأحمر: علم الأحياء وعلوم البيئة وعلم السموم. بروك. 1 إنتر. سيمب. المد الأحمر. نيويورك. ص 395-398.

225. Whitear M. 1971 تخصص الخلية والوظيفة الحسية في البشرة السمكية // مجلة علم الحيوان. لندن. 163. ص 237-264.

226. Whitear M. 1992. الخلايا الحسية الكيميائية المنفردة // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). تشابمان وهال. لندن. ص 103-125.

227- ووتون ر. 1998. بيئة أسماك Teleost // In: Kluwer Academic Publishers. دوردريخت.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. 82. ص 1-24.

229. Yamamoto T. ، Kawamura Y. 1981. وقت رد الفعل الذوقي في البشر البالغين // Physiol. سلوك. 26. ص 715-719.

230. يوشي ك. ، كامو إن ، كوريهارا ك ، كاباتاكي واي 1979. الاستجابات الذوقية لمستقبلات ثعبان البحر الحنكية للأحماض الأمينية والأحماض الكربوكسيلية // مجلة علم وظائف الأعضاء العامة. ص 74. ص 301-317.

231. Zuwala K.، Jakubowski M. 1993. الفحص المجهري للضوء والإلكترون (SEM ، TEM) لبراعم التذوق في تينش تينكا تينيا (الحوت: Cyprinidae) II Acta Zoologica. ستوكهولم. V. 74. No. 4. P. 277-282.

يرجى ملاحظة أن النصوص العلمية المعروضة أعلاه تم نشرها للمراجعة والحصول عليها من خلال التعرف على نص الأطروحة الأصلية (OCR). في هذا الصدد ، قد تحتوي على أخطاء تتعلق بنقص خوارزميات التعرف.
لا توجد مثل هذه الأخطاء في ملفات PDF للأطروحات والملخصات التي نقدمها.

تم تشكيل مفهوم الذوق الجمالي في الثقافة الأوروبية في فترة تاريخية متأخرة نسبيًا على أساس إضفاء الطابع الفردي على التجربة الروحية وأصبح شرطًا لتنوع محتوى القيم الروحية. يُعرَّف الذوق الجمالي بأنه قدرة الشخص ، اعتمادًا على الشعور بالسعادة أو الاستياء ، على إدراك وتقييم درجة الاكتمال الجمالي للعالم الموضوعي والظواهر الروحية. يتجسد الذوق الجمالي في الأحكام القيمية ، وكذلك في جميع أنواع الأنشطة التكوينية ، بدءًا من المظاهر اليومية للأسلوب في الملابس ، في نمط الحياة ، فيما يتعلق بالقيم الاجتماعية ، وخاصة الفنية. يرد التعريف الكلاسيكي للذوق الجمالي في أنثروبولوجيا كانط في العلاقات البراغماتية. يكتب الفيلسوف: "الذوق هو إمكانية القدرة الجمالية للحكم على الاختيار ، وهو أمر ذو أهمية عالمية". كما يلاحظ الفيلسوف ، نحن نتحدث عن تطابق أحكامنا مع الصفات الموضوعية لموضوع الحكم ، وهو المفتاح لعالميتها. تتضح موضوعية حكم الذوق من خلال وجود تجربة جمالية متطورة فيما يتعلق بالعالم. على هذا الأساس ، يضع الفيلسوف الألماني آي سولزر ذوقًا متطورًا جنبًا إلى جنب مع القدرات الفكرية مثل المعرفة المعقولة والموقف الأخلاقي: "الذوق ... ليس أكثر من القدرة على الشعور بالجمال ، تمامًا كما أن العقل هو القدرة على معرفة الصواب والكمال والحس الأخلاقي هو القدرة على الشعور بالرضا ".

تم طرح مشكلة الذوق في النظرية الجمالية في أحد الأماكن الرائدة منذ عصر النهضة ، باعتباره انعكاسًا لظاهرة إضفاء الطابع الفردي على التجربة الروحية للفرد. في التكوين الفني ، يبتعد عن الشرائع ، وفي التقييمات الجمالية ، يبدأ في الانحراف عن الأفكار الراسخة حول معنى الكمال. دفعًا لحدود ما تم تأسيسه في التجربة الجمالية ، يؤكد حاملو الذوق على جوانب جديدة لقيمة الظواهر أو يقدمون رؤية جديدة لها. وهكذا ، فإن أفكار القرون الوسطى حول جمال الجسد باعتباره خاطئًا تتغير بتأكيد جمال الجسد ، وترنيمة ترنيمة لتناغم المبادئ الجسدية والروحية في الإنسان. نجد أفكارًا مثيرة للاهتمام حول جوهر الذوق في أطروحات الشخصيات البارزة في عصر L. Valla و M. Ficino و Pico de la Miran-dola و Leonardo da Vinci.

في القرن السابع عشر بدأ استخدام مفهوم "الذوق" بمعنى قاطع ، ولا سيما بفضل أعمال الفيلسوف الإسباني غراسيان إي موراليس ("البطل" ، "ذكي" ، إلخ). تذكر أن فلاسفة القرنين السابع عشر والثامن عشر قد أولىوا اهتمامًا كبيرًا لتطور نظرية الذوق. في فرنسا (باتير ، لا روشيفوكولد ، تريمبلاي ، روسو ، هيلفيتيوس ، فولتير) ، في إنجلترا (شافتسبري ، هاتشسون ، بورك ، هيوم ، ماندفيل) ، في ألمانيا (وينكلمان ، ليسينج ، هيردر ، سولزر ، كانت ، شيلر). يتركز اهتمام الباحثين على أسئلة طبيعة الذوق: هل هو عقلاني أم غير عقلاني ، على أساس العقل أو المشاعر ، هل الذوق مكتسب في التعليم أم هو قدرة فطرية. يثير La Rochefoucauld مسألة اليقين الفردي بالذوق (أطروحة "ماكسيما"). يصف فولتير في عمله "ريليش" هذه الظاهرة بأنها استجابة حسية للخير والشر ، بناءً على قدرة العقل على تمييز الصفات الموضوعية للعالم الموضوعي. يعتبر فولتير مثل هذا التعديل في الذوق الجمالي مثل الذوق الفني. يعرّف الفيلسوف مفهوم "الذوق" في نظام المعرفة الجمالية بأنه نوع من "الاستعارة" المصممة للدلالة على الحساسية تجاه الجميل والقبيح في الفنون. اعتمادًا على هذه القدرة ، يقسم الأذواق إلى جيدة وسيئة ومشوهة. كتب فولتير: "إن الذوق في الفن مشوه" ، "يتم التعبير عنه في حب الموضوعات التي تثير غضب العقل المثقف ، وتفضيل الهزلي على النبيلة ، الطنانة والرائعة على الجمال البسيط والطبيعي ، هذا هو مرض الروح (التشديد مضاف - م.) 11 يبدو هذا التوصيف وثيق الصلة الآن في ظروف خضوع الثقافة الفنية لمتطلبات السوق ، فانتشار الذوق السيئ يضر بالتطور الروحي العام للفرد.

يؤكد فولتير أن الذوق الفني هو نتيجة تربية طويلة وحذرة. يجب أن يتعلم الشخص ببطء الاستماع والنظر في عالم الطبيعة وإتقان القيم الفنية. تجعلها العادة والتفكير قادرة على الشعور فجأة بالمتعة ، وتمييز ما كان يتعذر عليها الوصول إليه سابقًا. يفرز الفيلسوف ظاهرة تفرد الذوق ليس فقط على مستوى الشخص ، ولكن أيضًا على مستوى الأمة ككل: "يتم تربية الذوق ببطء في أمة ، لأنها تدرك ببطء روح أفضل ما لديها الفنانين. "

يعطي فولتير أيضًا تفسيرًا لأحد المشاكل الموضعية لنظرية الذوق: هل يمكن للمرء أن يجادل في الأذواق؟ يميز الفيلسوف بوضوح الذوق كخاصية فسيولوجية للكائن الحي والذوق الجمالي. بالطبع ، لا يوجد خلاف حول الأذواق عندما يتعلق الأمر بالتفضيلات المتعلقة بالملذات الجسدية: ما هو ممتع لشخص ما قد يكون مزعجًا لشخص آخر. ومع ذلك ، هذا لا ينطبق على الفن. "بما أن هناك جمالًا حقيقيًا في الفن ، فإن هناك ذوقًا جيدًا يميزه ، وذوقًا سيئًا لا يدركه ، وعيوب العقل - مصدر الذوق الفاسد - تخضع للتصحيح". ممارسات جمالية التعليم: أولاً ، مصدر تكوين الذوق المتطور هو الجمال ، والمصدر الموضوعي للجمال هو الفن ، مما يعني أنه "عامل فعال في تكوين ذوق متطور. ثانيًا ، يتطلب الجمال ، الموجود بشكل موضوعي في الأعمال الفنية المثالية ، تطوير الهياكل الحسية الفكرية من أجل الانفتاح في صفاتها على الموضوع. ثالثًا ، لا يمكن التغلغل في عالم الجمال إلا بشرط التفاعلات المنسقة للبنى الروحية للموضوع: تظهر قدرة الإدراك الحسي ونشاط العقل كموضوع لللامبالاة. هذا هو تطابق الموضوع مع فكرة المنفعة (الحيوية الداخلية) وكمال تجليها في العمل ككل روحي.

تميز النظرية الجمالية مستوى الأذواق. لذا ، فإن هيلفيتيوس (أطروحة "في العقل") يقسمهم إلى نوعين: "طعم العادة" و "طعم الوعي". هذا ، وفقًا للتصنيف الشائع الآن ، وفقًا للذوق محدود ومتطور. بالنسبة لنظرية الذوق وممارسة تعليم الذوق المتطور ، فإن تفكير هيلفيتيوس حول الاختلاف بين هذين المستويين من الذوق مهم. يرى الفيلسوف ذلك في الاختلاف بين الأفكار حول جوهر الجمال ، على الرغم من حقيقة أن كلا النوعين يعتمدان على التجربة الجمالية. الأول - "طعم zvichka11 - يتميز ببعض التقييم المهاري للظواهر. يتميز الحكم على ذوق الخبراء من هذا النوع بحقيقة أنهم يأخذون بعين الاعتبار فقط ما تم إثباته بالفعل في تجربتهم أن يكون ذا قيمة. فالذوق لا يصبح فيهم بمجرد أن لا يصبحوا أشياء للمقارنة "، كما يكتب هيلفيتيوس. النوع الثاني -" الذوق الواعي "- يقوم على معرفة عميقة بموضوع التقييم والخبرة الروحية المنتجة بالثقافة يستطيع حاملوها تقدير الظواهر الفنية الجديدة وتقييمها سيكون موضوعيًا ، ويتحقق تكوين هذا النوع من الذوق من خلال دراسة طويلة للأعمال الفنية والأفكار العلمية ، ويكشف عن معرفة الجمال حقًا.

الوظيفة التعليمية في تكوين الأذواق المتطورة للمجتمع في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. قام بالنقد الأدبي والفني ، والذي كان في ذلك الوقت نوعًا خاصًا من النشاط الجمالي. لعبت دورًا إيجابيًا كبيرًا في تطوير الثقافة الأوروبية (بما في ذلك أوروبا الشرقية) من خلال إيقاظ الاهتمام بالكنوز الأعلى والأكثر كمالًا من الناحية الجمالية للثقافة الوطنية والعالمية ، وتوجيه الجمهور لمثل هذه العينات ووضع معايير للإدراك الجمالي والحكم على الذوق في تحليلهم الجمالي. لسوء الحظ ، فقد هذا التقليد في ثقافة ما بعد الحداثة ، وبالتالي فقد أفسد الذوق العام.

تستكشف جماليات الإثارة الإنجليزية البنية المعقدة للذوق الجمالي. وفقًا لإي بورك ، يتشكل الذوق من "الملذات الأولية للحواس من إدراك الظواهر ، والحلاوة الثانوية للخيال واستنتاجات العقل حول العلاقات المختلفة بينهما ، وكذلك عن المشاعر الإنسانية والأخلاق والإجراءات ". وبالتالي ، فإن الذوق ليس مظهرًا من مظاهر الإحساس المباشر على هذا النحو ، وليس مجالًا غير عقلاني بحتًا ، ولكنه أيضًا ليس مجالًا مفاهيميًا بحتًا. الذوق هو التفاعل العضوي للتمتع بالحواس ، والتمتع بالخيال واستنتاجات العقل. ويلاحظ أيضًا أن التفاعل المسمى للتركيبات الفكرية والحسية شائع في أي نوع من العلاقات الجمالية ، ويمكن تحسين الأذواق باستمرار بسبب التوسع في تجربة الإدراك ، والتعميق ككائن والتمارين المستمرة في الإدراك الجمالي. دعونا ننتبه إلى شمولية الظاهرة كما كشفها الفيلسوف. يُنظر إلى الذوق على أنه قدرة فكرية ونتيجة للاختيار الواعي للأشياء وإنشاء علاقة فردية بها. من المهم أيضًا أن مجال إضفاء الطابع الفردي على التجربة الجمالية ، الذي يتجسد في أحكام الذوق ، لا يحدد أي ظواهر ، بل الظواهر الفنية المثالية ، أي حاملات القيمة العالمية في محتواها. هذا الأخير مهم في بناء نظرية علمية للتربية الجمالية والتعليم الذاتي للفرد. تنظر النظرية الجمالية الكلاسيكية إلى الشخص باعتباره موضوعًا نشطًا للموقف الجمالي ، وتزيل فكرة النسبية من عملية التربية الجمالية سواء من حيث محتوى القيم أو من حيث الهدف.

دعونا نعود إلى الجماليات الكلاسيكية الألمانية ، مع التركيز على نظرية الذوق في جماليات كانط ، والتي تم تطويرها في الأعمال: ملاحظات حول الإحساس بالجمال والسامية (1764) ، نقد الحكم (1790) ، الأنثروبولوجيا في العلاقات البراغماتية (1798) في تطوير نظرية الذوق ، اعتمد كانط إلى حد كبير على أفكار إي بورك ود. هيوم وفلاسفة آخرين من علماء الإثارة الإنجليز. في أعمال آي كانط ، تم تقديم تبرير لطبيعة الذوق الأولية ، الفكرة تم تأكيد شمولية أحكام الذوق ، أربع نقاط رئيسية للذوق مرتبطة بـ "مسرحية الكليات المعرفية". تحتوي اللحظة الأولى على فكرة "عدم الالتفاف" 11 حكماً للذوق. إنه يثبت أن الذوق يرتبط بالمتعة الجمالية ، بسبب صفات موضوع اللامبالاة. اللحظات الثانية والرابعة تؤكدان الجمال على هذا النحو ، والذي يُعرف في حكم الذوق بدون مفهوم ، لأنه "موضوع متعة لازمة". أي أن أساس الذوق هو الشعور بالجمال. إن الفن ، الذي يجسد المظاهر الحسية للجمال ، كشفه I. Kant كمصدر لطريقة خاصة للإدراك - الإدراك في الصور التي تمنح متعة روحية كبيرة في كمال الأشكال. الإدراك القائم على الحلاوة غير محسوس: يبدو أن القدرات المعرفية تلعب ، لا تعمل. يؤكد الجانب الثالث من الحكم على الذوق قيمته المتأصلة - "النفعية بلا هدف" ، لأن هدف الحكم الجمالي للذوق هو هدف الحواس نظرًا لحيويتها الداخلية الملائمة والكمال. عمل فني ، مع الأخذ في الاعتبار منفعته الداخلية ، يقارن كانط مع الطبيعة في النفعية المتأصلة في الأشكال ، مع إدراك الفرق بينهما. يلاحظ الفيلسوف مثل هذا الكمال الداخلي لعمل فني عندما يعمل كمبدأ تكوين روحاني ، ويجمع الهياكل الروحية البشرية في النزاهة ، ويجمع بين تماسك الفكر والمشاعر في حكم الذوق. يفسر الفيلسوف الذوق على أنه القدرة على التقييم (ظواهر طبيعية ، ظواهر فنية) ، حتى أنه يسمح "لشعور ... أن ينقل إلى أي شخص آخر". بمعنى آخر: الإقناع الفني للعمل قادر على إيقاظ وتشكيل المشاعر والفكر ، مما يؤدي إلى حكم جمالي على الذوق يتناسب مع صفات العمل.

يرى كانط أن ديالكتيك الفرد وكل شيء مشترك يمثل مشكلة مهمة في أحكام الذوق الجمالي. إذا كان الحكم الفردي يتضمن مبدأ العالمية ، فيجب أن يكون هذا المبدأ متأصلاً في المعنى الجمالي نفسه. يعود الشعور بالرضا إلى النفعية العامة ، التي تُعرَّف بشكل شخصي على أنها مبدأ مسبق للوعي ، بينما يبدو موضوعيا على أنه "شكل نقي" للذات. يؤيد كانط الطريق إلى اكتساب خبرة الوعي العام من خلال طرح مفهوم "المبادئ الثلاثة للوعي العادي". يمكن أن تساعد في تفسير "نقد الذوق" ، أي: 1) أن يكون للمرء حكمه الخاص ؛ 2) ضع نفسك عقليًا في مكان بعضكما البعض ؛ 3) فكر دائمًا بالاتفاق مع نفسك.

يوضح الفيلسوف ، في توضيحه للمفهوم ، أن أولهما يعني مبدأ طريقة تفكير خالية من التحيز. والثاني هو طريقة واسعة في التفكير ، أي قدرة الفرد على الحكم على الخروج من وجهة النظر العامة (والتي لا يمكن العثور عليها إلا من خلال مشاركة آراء الآخرين). أخيرًا ، يتم تحقيق المبدأ الثالث - طريقة التفكير بعد الانزلاق - فقط من خلال مزيج من الأول والثاني ، ومثل هذا التفاعل بينهما يتحول إلى عادة. يتم الوصول إلى هذا المبدأ أكثر من غيره. تغطي الأقوال الثلاثة المسماة ، وفقًا لكانط ، جميع مجالات العقل ، لأن أولها هو مبدأ العقل ، والثاني هو ملكة الحكم ، والثالث هو العقل. تم بناء اتصالهم الديالكتيكي على النحو التالي: يوقظ الخيال في حريته نشاط العقل ، والذي ، بدون وساطة المفاهيم ، يوفر تصحيحًا للعبة التخيل: ما يتم تقديمه لا ينظر إليه على أنه فكر ، ولكن "على أنه" شعور داخلي بحالة ذهنية ملائمة (مائل من قبل المؤلف - ف.م). "يعتبر كانط" رؤية "الشعور بالذوق وحكمه على أنه حاجة بسبب طبيعة الإنسان - مخلوق مُقدر للعيش في المجتمع ، وبالتالي تشعر بالحاجة إلى التواصل.

في جماليات كانط ، يمكن للمرء أن يتتبع باستمرار فكرة الطبيعة غير المهتمة عمليًا للحكم الجمالي على الذوق. تستند أحكام الذوق المهتمة إلى كل من فرضيتها ، والاهتمام بالصالح الأخلاقي ، وبناء طريقة تفكير جيدة أخلاقياً. إن الحكم على الذوق فيما يتعلق بالطبيعة والفن هو طريقة لتمثيل "وسيلة بلا هدف" ، لأنه من الضروري خلق ثقافة لقدرات الروح على التواصل بين الناس. ينص الإدراك العام للمتعة على أن متعة الاستمتاع هذه ، لا تقوم فقط على الأحاسيس ، بل هي متعة التفكير ، أي أنها مرتبطة بالقدرة الانعكاسية على الحكم.

يتم تحليل تاريخ تكوين نظرية الذوق ، مما يدل على ارتباطها بالحقيقة ، التي اكتشفها العلم ، والقدرة على إدراك المظاهر الحسية للكمال في الظواهر الطبيعية والظواهر الفنية ، والقدرة على التفكير في المدركة. الظواهر وتجربة الفرد لصفاتها ، وأخيرًا ، القدرة على التعبير في الحكم على الذوق عن مشاعر المرء التي يسببها الشيء. يتميز اليقين النوعي لأحكام الذوق ، التي طورتها النظرية الجمالية ، - هذه هي حقيقتها (العينة المرغوبة ، النموذج المثالي). في ممارسة الأحكام القيمية ، يتجلى ذلك على أنه ذوق متطور أو جمالي. حاملها هو شخص ذو خبرة روحية غنية ، وقادر ليس فقط على إصدار أحكام موضوعية حول القيمة ، ولكن أيضًا على خلقها. لديه إحساس بالتناسب في التعبير عن الذات ، ووجود معيار في الأحكام الجمالية وفي العلاقات مع العالم (الموقف تجاه الآخرين ، تجاه القيم الأخلاقية والفنية للمجتمع والإنسانية ، إلخ). تتميز تجاربها في الظواهر والأحكام المتعلقة بها بالفرد الفردي مع التطابق الواضح لعالمية محتوى الأحكام (دليل على امتلاك الحقيقة حول الأشياء).

جنبًا إلى جنب مع الذوق المتطور ، تميز النظرية الجمالية الحديثة نوعًا سيئًا أو فاسدًا (مشوهًا) من الأذواق. يتمتع حاملو هذا المذاق بالتأمل في الظواهر القبيحة ولا يبالون بالجمال. يكمن خطر هذه الأفكار القيمة في أن حامليها ينشرون السلبي في المظاهر البشرية ، في التكوين الفني والعملي ، وزرعها كأمر مسلم به ، كقاعدة لفهم طبيعة القيمة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الطريقة التي يتم بها تأكيد القيم الزائفة هي ذات طبيعة عدوانية ، والتي تتوافق مع موضوع التأكيد ذاته. إن خطورة مثل هذا المحتوى للأفكار القيمية والأحكام القيمية هو أنها قادرة على إفساد الأذواق العامة ، ونشر الاهتمام بالقبيح وغير الأخلاقي تحت شعارات "عصرية" ، "أصلية".

فيما يتعلق بالخصائص الكمية ، فإن الذوق غير المتطور ("الضيق") يبرز بشكل صحيح بجانب الذوق المتقدم. حاملوها هم أشخاص من مستوى ثقافي منخفض ، وخبرة محدودة في التواصل مع القيم الفنية. إنهم يفتقرون إلى معيار الخير والشر والجمال والقبيح. تتميز بالتقييمات غير الجدلية ، والعجز في الأحكام حول جودة الكائن. إنهم غير قادرين على أن يشرحوا لأنفسهم لماذا وما الذي جذبهم إلى موضوع الحكم هذا أو ذاك. لا تتضمن تقييماتهم المحتوى العام للأفكار القيمة. تستند هذه الأحكام على التجربة التجريبية ، وبالتالي فهي تعسفية. تجدر الإشارة إلى أنهم يختارون للتواصل ما هو مفهوم لأنفسهم وممتع للغاية ، وبالتالي فهم في دائرة محدودة الخبرة. العناصر القياسية تتفوق على الأذواق ، وتسبب رتابة في الأحكام حول جودتها.

وتجدر الإشارة إلى أنه يمكن تعليم الذوق غير المتطور ، ويمكن تعميقه وتحسينه ، بشرط التواصل المنهجي مع القيم الجمالية وناقلات الذوق المتطور. إن تكوين الذوق الجمالي المتطور هو هدف العملية التربوية ، لأن الأطفال عادة ما يكون لديهم أذواق غير متطورة بسبب قلة الخبرة في التواصل مع القيم الفنية. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أنه على المستوى الحدسي ، فهم قادرون على فهم الظواهر التعبيرية الجمالية بشكل أكثر دقة من البالغين ، على الرغم من أنهم غير قادرين على تقييم اختيارهم وتحديد معايير التقييم.

دعونا نركز على القيمة الاجتماعية للذوق الجمالي المتطور ، مع الأخذ في الاعتبار إمكانياته التكوينية سواء فيما يتعلق بالفرد أو فيما يتعلق بالمجتمع ككل روحي معين. عادة ما يكون مستوى محتوى الذوق بسبب "روح العصر". ينعكس الاهتمام بالحقيقة أو تجاهلها ، على العكس من ذلك ، في طبيعة الاستجابة لظواهر دائرة كبيرة من الناس (من المشروع الحديث عن أذواق عصر أو أمة أو طبقة ، إلخ). يجادل كانط بأن الذوق الجيد يتجلى فقط في فترة الذوق الصحي ، وليس فقط الذوق الرفيع. يعمم الذوق المتطور الحواس ، ويوجهها نحو فهم العلاقة الشاملة في التجربة الروحية ، وفي نفس الوقت يفرّدها. يعد المظهر الفردي للذوق ذا قيمة لأنه يوضح الفروق الدقيقة في صفات موضوع اللامبالاة ويسمح لك بنقل الشعور الذي يشعر به الشخص للآخرين. وبالتالي ، يتم إنشاء أسس للخلق المشترك في تفاعلات التجربة التقييمية. لذلك ، يعتبر الذوق الجمالي وسيلة فعالة للتوحيد الروحي للناس.

وتجدر الإشارة إلى أن الذوق "الجيد" المتطور ، القائم على تجربة غنية للتواصل مع القيم الجمالية ، يؤدي وظيفة تكوين روحاني. التأثير التربوي الأكثر فاعلية هو الثقافة الفنية ، أولاً وقبل كل شيء ، التراث الفني الكلاسيكي ، الذي يظهر كتجسيد مثالي لمستوى عالٍ من الخبرة الجمالية. إن ثراء محتواها القيمي وكمال الصورة الفنية لوجودها يحددان فعالية الإمكانيات التكوينية في مجال الروح. دعونا ننتبه مرة أخرى إلى رأي I. Kant ، الذوق الجيد يسلط الضوء على ما يتوافق مع "مفهوم الشيء" ، ومعنى الاختيار هو القدرة على اختيار ما يحبه الجميع ، أي اتخاذ خيار ستكون متاحة للجمهور من خلال المشاعر. دعونا ننتبه أيضًا إلى حقيقة أن موضوع المشاعر والأحكام القيمية للذوق ليس هو الموضوع بحد ذاته (الواقع المادي) ، بل قيمته الروحية المعنى. كلما تعمق موضوع النشاط التقييمي باعتباره موضوعًا لتجربة الحكم ، سيكون حكم الذوق أكثر اكتمالًا وعمقًا ، وتتكشف تجربته في الحكم على أنه فريد بشكل فردي وخلاق بطبيعته. إن حاملي الذوق المتطور قادرون على تحديد ما ، على حد تعبير آي كانط ، "يحب لفترة طويلة".

فيسبوك

تويتر

في تواصل مع

زملاء الصف

+ Google