Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб исаева ольга михайловна. Методы изучения вкусового анализатора. Определение порогов вкусовой чувствительности
Диссертация
Исаева, Ольга Михайловна
Ученая cтепень:
Кандидат биологических наук
Место защиты диссертации:
Код cпециальности ВАК:
Специальность:
Ихтиология
Количество cтраниц:
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
2.1. Объекты исследования
2.2. Условия содержания и подготовка рыб к экспериментам
2.3. Определение вкусовых предпочтений
2.4. Исследование динамики поведенческого вкусового ответа
2.5. Приготовление экспериментальных гранул
2.6. Общая характеристика материала
Глава 3. ВКУСОВЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОТВЕТЫ КАРПОВЫХ РЫБ НА КЛАССИЧЕСКИЕ ВКУСОВЫЕ ВЕЩЕСТВА, СВОБОДНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ И ОРГАНИЧЕСКИЕ КИСЛОТЫ
3.1.1. Классические вкусовые вещества
3.1.2. Свободные аминокислоты
3.1.3. Органические кислоты
3.2. Горчак
3.2.1. Классические вкусовые вещества
3.2.2. Свободные аминокислоты
3.2.3. Органические кислоты
3.3. Верховка
3.3.1. Классические вкусовые вещества
3.3.2. Свободные аминокислоты
3.4. Золотой карась
3.4.1. Классические вкусовые вещества
3.4.2. Свободные аминокислоты
3.5. Лещ
3.5.1. Классические вкусовые вещества
3.5.2. Свободные аминокислоты
Глава 4. ДИНАМИКА ПРОЯВЛЕНИЯ ВКУСОВОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО
ОТВЕТА КАРПОВЫМИ РЫБАМИ
4.2.1. Гранулы с цистеином
4.2.2. Гранулы с глутамином
4.3. Горчак
Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 86 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 123 ВЫВОДЫ 127 СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 127 ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение диссертации (часть автореферата) На тему "Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб"
Актуальность темы. Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи , так и для популяции и вида в целом. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи и ее соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление ими адекватных кормовых объектов (Atema, 1980; Павлов, Касумян , 1990, 1998; Касумян, 1997). До последнего времени многочисленные исследования вкусовой системы рыб были посвящены, главным образом, выяснению морфологии и топографии вкусовых почек, изучению их ультраструктуры и иннервации, исследованию морфологической организации центрального отдела вкусовой системы (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевская, 1974). Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились в основном с помощью электрофизиологических методов (Marui, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Однако в последнее время очень быстро и весьма продуктивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции: это - методы поведенческих тест-реакций, с помощью которых удалось оценить вкусовые предпочтения уже довольно многочисленного ряда рыб. Объем экспериментальных данных, накопленных за последние годы, дает ясное представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного возраста и систематического положения, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).
Но пока крайне слабо исследованным остается вопрос о наличии сходства и/или различий во вкусовых предпочтениях близкородственных видов рыб. Нет данных по физиологическому аспекту проявления рыбами вкусового поведенческого ответа. Отсутствуют сведения о влиянии образа жизни близкородственных видов карповых рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на различные вкусовые стимулы.
Исследование этих и других немаловажных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет, кроме практического, и теоретическое значение, т.к. позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в обеспечении избирательности питания рыб адекватными кормовыми объектами, в поддержании гомеостаза. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, их особенностей реагирования на различные типы вкусовых веществ сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры , как поиск высокоэффективных химических стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новых искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб, а также искусственных химических приманок и насадок для рыб.
Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Сурпшс1ае).
В задачи исследования входило:
Сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб;
Выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых рыб;
Исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;
Определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами;
Исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа.
Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам.
Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты ). Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп). Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Р1зЬ» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма).
Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб. Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов. Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб », читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Защищаемые положения.
1. Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью.
2. Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать.
3. Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки.
4. Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-0448157 и 07-04-00793) и в рамках тематического плана работ ФГНУ «НИИЭРВ ».
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб » (Борок, ИБВВ , 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ , 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах » (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов » (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб » (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.
Личный вклад автора. Автор принимала непосредственное участие в постановке, получении и обработке экспериментальных материалов, интерпретации полученных результатов. Ей принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках.
Заключение диссертации по теме "Ихтиология", Исаева, Ольга Михайловна
1. Исследованные виды карповых рыб обладают хорошо выраженной вкусовой чувствительностью к химическим вещества различного типа -свободным аминокислотам, органическим кислотам, классическим вкусовым веществам.
2. Вкусовые спектры свободных аминокислот, органических кислот и классических вкусовых веществ у карповых рыб различаются по широте, составу и относительной эффективности веществ. Значимая корреляция между вкусовыми спектрами карповых рыб в большинстве случаев не обнаруживается, что подтверждает высокий уровень видовой специфичности вкусовых предпочтений у рыб, в том числе и у близкородственных видов.
3. Вкусовые предпочтения карповых рыб к отдельным веществам могут совпадать или быть сходными. Уровень вкусовой чувствительности к веществам, обладающим для рыб привлекательными или отталкивающими вкусовыми свойствами, существенно не различается.
4. Структурные изомеры обладают разной вкусовой привлекательностью для рыб и вызывают вкусовые ответы, различающиеся количественными характеристиками. Не выявлено общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их структурными особенностями и физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп и т.п.).
5. Характерной чертой вкусового поведения рыб являются многократные схватывания и отвергания пищевого объекта, предшествующие заглатыванию или окончательному отказу от его потребления. Число повторных схватываний , продолжительность удержаний объекта, а также общее время, затрачиваемое рыбами на тестирование пищи зависят от вкусовых качеств пищевого объекта и от образа жизни и особенностей питания рыб.
6. Вкусовое поведение протекает сходным образом у рыб разных видов. В случаях заглатывания рыбами добычи или окончательного отказа от ее потребления вкусовое поведение различается по продолжительности последовательных удержаний пищевого объекта и интервалов между схватываниями и по динамике этих параметров.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы, подтверждают высокий уровень видовой специфичности вкусовых спектров у рыб, в том числе и у близкородственных видов. Видовое своеобразие вкусовых спектров проявляется по отношению ко всем исследованным группам соединений - классическим вкусовым веществам, свободным аминокислотам, органическим кислотам. Вместе с тем, отношение к вкусу некоторых веществ у близкородственных рыб может быть близким или даже совпадать, что свидетельствует об определенном сходстве у них вкусовых предпочтений. Несомненно, что для формулирования более строгих выводов о связи между вкусовыми предпочтениями и систематической принадлежностью рыб требуются дополнительные исследования. Продолжение работ в этом направлении и увеличение числа исследованных видов рыб помогут найти ответы и на некоторые другие еще недостаточно раскрытые вопросы вкусовой рецепции рыб, в частности, о взаимосвязи между вкусовой избирательностью рыб и их образом жизни и характером питания.
В работах, посвященных вкусовой рецепции рыб, большое внимание уделяется поиску структурных или физико-химических характеристик химических веществ, которые могли бы объяснять или коррелировать с их вкусовыми свойствами для рыб. Результаты работы показывают, что рыбы проявляют разный уровень вкусовых предпочтений к веществам, отличающимся структурными особенностями молекулы или различающимся своими свойствами. Однако общих для рыб связей между структурными и физико-химическими характеристиками вещества и его вкусовой привлекательностью не выявлено, что объясняется видовой спецификой вкусовых спектров.
Впервые получены данные о структуре вкусового поведения и его динамике у рыб. Заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит у рыб после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы. Чем больше число повторных актов схватывания гранулы, тем длительнее время, затрачиваемое рыбами на вкусовое поведение, на оценку вкусовых качеств добычи. Это в полной мере относится к опытам, закончившихся заглатыванием гранулы и к опытам, в которых гранула в итоге была рыбой отвергнута. Продолжительность вкусового ответа в последнем случае значительно короче, прежде всего из-за менее длительных периодов удержания гранулы в ротовой полости. Продолжительность удержания гранулы быстро и закономерно снижается с каждым последующим схватыванием, тогда как интервалы между схватываниями изменяются менее существенно. Динамика вкусового ответа различается у горчака, леща и линя. Возможно, это связано с различиями характера и стратегии питания рыб, их образа жизни. Рыбы, обитающие в стоячей воде и питающиеся в основном представителями инфауны (лещ, линь), склонны к очень длительному анализу вкусового объекта из-за повышенной вероятности попадания в ротовую полость несъедобных частиц грунта и необходимости сепарировать пищевые объекты. Эти рыбы совершают и большое количество повторных схватываний гранулы.
Закономерности вкусовой рецепции рыб, специфические особенности реагирования рыб на различные типы вкусовых веществ, динамика проявления вкусового поведенческого ответа представляют важный практический интерес и могут найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры . Выполненные исследования показывают перспективность поиска и создания высокоэффективных стимуляторов и детеррентов для рыб, служат биологической основой для разработки способов управления пищевым поведением рыб с помощью вкусовых раздражителей. Полученные нами результаты могут быть использованы для повышения вкусовой привлекательности кормов, рыболовных приманок и наживок, для проведения работ по коррекции их рецептуры за счет внесения специальных веществ, обладающих высоким стимулирующим действием, либо путем исключения из состава компонентов, содержащих детеррентные соединения. Это позволит не только сократить прямые потери искусственных кормов, но и обеспечит более эффективное конвертирование корма на рост рыб. Известно, что потребление хемосенсорно привлекательных кормов сопровождается у рыб более интенсивной секрецией пищеварительных ферментов (Такес1а, Такп, 1992).
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Исаева, Ольга Михайловна, 2007 год
1. Андрияшев А.П. 1944. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима // Журн. общей биол. Т.5. № 2. С. 123-127.
2. Андрияшев А.П. 1955. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб // Тр. совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: АН СССР . С. 135-142.
3. Аристовская Г.В. 1935. К вопросу о питании некоторых волжско-камских рыб // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ . Т. 2.
4. Арнольд И.И. 1902. Наблюдения над питанием рыб в некоторых районах Валдайской возвышенности // «Вестник рыбопромышленности ». № 1.
5. Белый Н.Д. 1956. Биология и разведение леща . Киев: Из-во АН Украинской ССР . С. 45-54.
6. Бобров Ю.П. 1968. Питание и рост белого амура в условиях прудовых хозяйств центральной зоны РСФСР // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука. С. 106-115.
7. Бодрова Н.В. 1962. Рецепторы химического чувства леща // Вопр.ихтиологии. Т.2, вып.4 (25). С. 48-54.
8. Бодрова Н.В. 1965. Структурная организация обонятельного рецептора рыб.// В сб. Бионика. М.: Наука. С. 48-69.
9. Боруцкий Е.В. 1950. Материалы о питании амурского толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 1.
10. Василевская Н.Е. 1974. О химической необонятельной рецепции у рыб // В сб.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука. С. 36-56.
11. Веригин Б.В. 1961. Итоги работы по акклиматизации дальневосточных растительноядных рыб и мероприятия по их дальнейшему освоению и изучению в новых районах // Вопросы ихтиологии . Т. 1, вып. 4 (21). С. 640-649.
12. Гаевская Н.С. 1956. Основные задачи изучения кормовой базы ипитания рыб в аспекте главнейших основрыбного хозяйства // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: Изд-во АН СССР. С. 6-20.
13. Гдовский П.А., Гремячих В.А., Непомнящих В.А. 1994. Влияние аносмии на содержание глюкозы в крови и исследовательское поведение карпа Cyprinus carpio в присутствии зрительного ориентира // Журн. эволюц. биохимии и физиол . Т.30. № 6. С.746-752.
14. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука. 163 с.
15. Грандилевская-Дексбах M.J1. 1961. Основные черты донной фауны и питания рыб Камского водохранилища (1955-1959) // Тр. Урал. Отд. ГосНИОРХ . № 5.
16. Девицына Г.В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 1. С. 94-100.
17. Девицына Г.В. 1998. Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius II Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 4. С. 537-547.
18. Девицына Г.В. 2004. Хемосенсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие // Автореф. дис. . д-ра биол . наук. М. 44 с.
19. Девицына Г.В. 2005. Структура интраорального вкусового аппарата рыб в связи со спецификой их пищевого поведения // Материалы Международной конференции «Поведение рыб ». Борок. С. 131-138.
20. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 1996. Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей осетровых Acipenser nudiventris и А. persicus. // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 5. С. 674-686.
21. Девицына Г.В., Кажлаев A.A. 1995. Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у ранней молоди осетровых рыб. Биофизика . Т. 40. Вып. 1.С. 146-150.
22. Девицина Г.В., Касумян А.О. 2000. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы. Т. 14. № 2. С.107-117
23. Дмитриева E.H. 1957. Морфоэкологический анализ двух видов карася // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова. Т. 16.
24. Дмитриева Т.М., Москалева Т.М. 1984. Электорофизиологическая характеристика функциональной значимости необонятельной хеморецепции рыб // Тр. 1 Всес. совещания по сенсорной физиологии рыб. Мурманск. С. 49-51.
25. Домрачев П.Ф., Правдин И.Ф. 1962. Рыбы озера Ильмень и р. Волхова и их рыбохозяйственное значение // Мат. По иссл. р. Волхова и ее бассейна. Ленинград. Вып X.
26. Драгомиров Н.И. 1954. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне головы у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни // Докл. АН СССР. Т. 97. № 1. с. 173-176.
27. Егоров А.Г. 1988. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные , трескообразные, окунеобразные). Иркутск: Из-во Иркутского университета. 328 с.
28. Житенева Т.С. 1980. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища // Инф. Бюллетень «Биология внутренних вод ». Ленинград: Наука. №46. С. 26-30.
29. Жуков П.И. 1965. Рыбы Белоруссии. Минск: Из-во «Наука и техника ». 415 с.
30. Задорин А.А, Зуев И.В., Вышегородцев A.A. 2004. Верховка (.Leucaspius delineatus (Heckel)) вид-вселенец в водоемах Красноярского края // Вопросы ихтиологии. № 1. С. 75-79.
31. Зверева Е.В. 1992. Вкусовая чувствительность некоторых видов лососевидных рыб и влияние на нее низкого pH воды. // Москва, МГУ , Биологичекий факультет, каф. ихтиологии. Дипломная работа. С.86.
32. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов H.A. 1953. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М. : Из-во АН СССР.1. С. 131-139.
33. Ивлев B.C. 1977. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наук, думка. 272 с.
34. Кассиль В.Г. 1972. Вкус // Физиология сенсорных систем. 4.2. Л.: Наука. С.562-606.
35. Кассиль В.Г. 1990. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.: Наука. 220 с.
36. Касумян А.О. 1990. Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Апатиты. С. 57.
37. Касумян А.О. 1991. Сенсорные механизмы, обеспечивающие надежность осуществления хемокоммуникаций у рыб // В сб.: Проблемы химической коммуникации животных. М. Наука. С. 263-270.
38. Касумян А.О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопр. ихтиологии. Т.37. №1. С. 78-93.
39. Касумян А.О. 2005. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение у рыб // Материалы Международной конференции «Поведение рыб ». Борок. С. 225-227.
40. Касумян А.О., Девицина Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 823-835.
41. Касумян А.О., Кажлаев A.A. 1993. Поведенческие ответы ранней молоди сибирского осетра Acipenser baeri и севрюги A. stellatus (Acipenseridae) на вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 3. С. 427-443.
42. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2002. Поведенческие ответы гольяна Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на химические сигналы в норме и после острой и хронической аносмии // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 5. С. 684-696.
43. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2003. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С.528-539.
44. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2005. Стереотипы пищевой поведенческой реакции у рыб в норме и после острой и хронической аносмии // Материалы Международной конференции «Поведение рыб ». Борок. С. 227-232.
45. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1996. Вкусовая чувствительность карпа // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 386-399.
46. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1997. Вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ молоди белого амура Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Pisces), выращенной на разных кормах // Докл. АН. Т. 357. № 2. С. 284-286.
47. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1998. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpio. 1. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 3. С. 393-409.
48. Касумян А.О., Николаева Е.В. 1997. Вкусовые предпочтения гуппи Poecilia reticulata II Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 696-703.
49. Касумян А.О., Пащенко Н.И. 1982. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопросы ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 303-307.
50. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1986. Исследование поведения данио-рерио Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) при действии естественных химических пищевых сигналов // Вопр. ихтиологии. Т.26. Вып. 4. С. 665-673.
51. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1992. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhynchus кеta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. Т. 6. № 3. С. 100-103.
52. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1993. Поведенческие ответы молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler на основные типы вкусовых веществ // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. № 2. С. 48-54.
53. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994а. Сравнение интраоральных и экстраоральных вкусовых ответов на свободные аминокислоты у трех видов осетровых рыб рода Acipenserll Биофизика. Т. 39, вып. 3. С. 526-529.
54. Касумян А.О., Сидоров С.С. 19946. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler. // Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 6. С. 831-838.
55. Касумян А.О., Сидоров С.С., 1995. Сравнительный анализ вкусовых ответов молоди кумжи Salmo trutta trutta популяций Каспийского, Балтийского и Белого морей // Докл. РАН . Т. 343. № 3. С. 417-419.
56. Касумян А.О., Сидоров С.С., 2001. Вкусовая чувствительность молоди озерного гольца Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 121-125.
57. Касумян А.О., Сидоров С.С. 2005а. Вкусовые предпочтения кумжи Salmo trutta трех географически изолированных популяций // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 1. С. 117-130.
58. Касумян А.О., Сидоров С.С. 20056. Влияние голодания на вкусовой поведенческий ответ у карпа. // Материалы Международной конференции «Поведение рыб ». Борок. С. 237-240.
59. Касумян А.О., Тауфик JI.P. 1993. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 33. №5. С. 691-700.
60. Касумян А.О., Морей А.М.Х., Сидоров С.С. 1993. Вкусовая чувствительность карпа Cyprynus carpió к веществам, вызывающим основные типы вкусовых ощущений // Докл. АН СССР. Т. 330. № 6. С. 792-793.
61. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1993. Влияние температуры воды на вкусовую чувствительность молоди севрюги Acipenser stellatus к свободным аминокислотам // Докл. АН СССР. Т.331. N2. С.248-250.
62. Касумян А.О., Тауфик Л.Р., Проценко Ю.В. 1991. Обонятельная и вкусовая чувствительность молоди осетровых рыб к аминокислотам // Биологические основы индустриального осетроводства . М.: ВНИРО. С. 37-53.
63. Касумян А.О., Кажлаев A.A., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1991. Обонятельная и вкусовая привлекательность компонентов искусственных кормов для молоди севрюги //Рыбное хозяйство.№ 12. С. 53-55.
64. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов A.B. 1992. Экстраоральная и интраоральная вкусовая чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // Докл. АН СССР. Т. 322. № 1.С. 193-195.
65. Купчинский Б.С. 1987. Лещ водоемов Байкало-Ангарского бассейна. Иркутск: Из-во Иркутского университета. 144 с.
66. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука. 360 с.
67. Лебедев В.Д., Спановская В.Д. 1983. Семейство Карповые (Cyprynidae) IM. Жизнь животных. Т.4. Рыбы. С.228-272.
68. Линдберг Г.У. 1947. Личинкоядные рыбы Средней Азии. М.: Из-во АН СССР. С. 78-90.
69. Лупачева Л.И. 1967. Питание белого амура на ранних стадиях его развития // Рыбн. хоз-во. Киев. Вып. 3. С. 102-104.
70. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С., Павлов Д.С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука. С. 3-81.
71. Михайлова Е.С., Касумян А.О. 2005. Сравнение вкусового поведенческого ответа у трехиглой колюшки из нескольких географически изолированных популяций // Материалы Международной конференции «Поведение рыб ». Борок. С. 336-340.
72. Морей А.М.Х., 1995. Вкусовая чувствительность карпа и ее изменение при действии тяжелых металлов / М.: МГУ, диссерт. на соиск. уч. степ, к.б.н., 172 с.
73. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Из-во АН СССР. 551 с
74. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 471 с.
75. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 174 с.
76. Никольский Г.В., Громичева H.A., Морозова Г.И., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна верхней Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Из-во
77. МОИП . Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отдел зоологический . Вып. 6 (XXI). С. 5-209.
78. Никольский П.Д., Жданова H.H. 1959. Влияние сроков заливания рыбхозов на выживание молоди леща // Рыбное хозяйство. № 2. С. 15-18.
79. Николаева Е.В., Касумян А.О., 2000. Сравнительный анализ вкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулы у самок и самцов гуппи, Poecilia reticulata И Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 560-565.
80. Николаева Е.В., Касумян А.О., 2001. Вкусовые предпочтения молоди полярной камбалы Liopsetta gîacialis и полосатой зубатки Anarhichas lupus II Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 197-201.
81. Никонов Г.И. 1998. «Живое серебро » Обь-Иртыша. Тюмень: Из-во «ОФТ Дизайн ». С. 98-180.
82. Осинов А.Г. 1984. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L. (Salmonidae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 11-24.
83. Осинов А.Г., Берначе J1. 1996. "Атлантическая" и "дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып 6. С. 762-786.
84. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 720-732.
85. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 1. С. 123-136.
86. Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1984. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100 //Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 128-137.
87. Певзнер P.A. 1978. Электронно-микроскопическое исследование вкусовых рецепторов европейского угря Anguilla anguilla II Цитология . T. 20. № 10. С. 1112-1118.
88. Певзнер P.A. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JI.: Наука. С. 82-93.
89. Певзнер P.A. 1981а. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. I. Взрослые осетровые рыбы // Цитология. Т. 23. № 7. С. 760-766.
90. Певзнер P.A. 19816. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. И. Личинки , переходящие на активное питание // Цитология. Т. 23. № 8. С. 867-873.
91. Певзнер P.A. 1985. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. III. Личинки в период желточного питания // Цитология. Т. 27. № 11. С. 1240-1246.
92. Поддубный А.Г. 1966. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Тр. Ин-та биол. Внутр.вод. АН СССР. Вып. 10 (13).
93. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Из-во «Пищевая промышленность ». 375 с.
94. Пучков Н.В. 1954. Физиология рыб // Пищепромиздат. М. 371 с.
95. Родионова Л.А. 1969. Питание плотвы Камского водохранилища // Ученые записки Пермского ун-та. «Материалы научно-производственного совещания о состоянии сырьевой базы водоемов Пермской области и их рыбохозяйственного использования». Пермь.
96. Руководство по биотехнике разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб. 2000. Под ред. Виноградова В.К. ВНИИПРХ, 211 с.
97. Спановская В.Д., Григораш В.А. 1961. Суточный ритм питания некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологи . Т. 1, вып. 2 (19). С. 297-306.
98. Степанова H.A. 1953. Рыбохозяйственное использование Катта-Курганского водохранилища // Изв. АН УзССР. Вып. 5.
99. Стуге Т.С. 1973. Экспериментальное исследование питания молоди белого амура // АН Казах. ССР. Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата. 136-142.
100. Суетов C.B. 1939. К познанию рыбной продуктивности водоемов. Сообщение VIII. Значение иловой толщи в использовании естественного корма рыбами // Тр. Лимнол. ст. в Косине. Вып. 22. С. 241-249.
101. Федоров A.B. 1960. Ихтиофауна бассейна Дона в Воронежской области // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области (Итоги работ Комплексной рыбохозяйственной экспедиции 1953-1957 гг.). Воронеж: Из-во Воронежского университета. С. 149-249.
102. Флерова Г.И., Гдовский П.А. 1976. Скорость распространения возбуждения по волокнам обонятельного нерва и вызванные ответы обонятельного мозга рыб в условиях изменяющейся температуры // Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 1 (96). С. 119-125.
103. Фокина Е.С., Касумян А.О. 2003. Сравнение вкусовых предпочтений у разных поколений популяции девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // Доклады Академии Наук. Т.389. №4. С.570-573.
104. Фортунатова K.P., Попова O.A. 1973. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. 298 с.
105. Харборн Д. 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир.289 с.
106. Харитонова H.H. 1963. Питание и пищевые взаимоотношения карпа и серебряного карася в прудах // Укр. НИИ Рыб. Хоз-ва. «Повышение рыбопродуктивности прудов». Научн. Тр. T. XV. С. 7-25.
107. Хиатт К.Д. 1983. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. (Под ред. У.Хоара и др.). М.: Легкая промышленность. С. 70-112.
108. Черемисова К.А. 1958. Питание сига и серебряного карася в новых условиях обитания // Тр. Белорусского ин-та гидробиологии . Т. 11.
109. Щербина Г.Х. 1987. О питании линя на серых илах оз. Вишнетынецкого // Инф. бюллетень «Биология внутренних вод ». № 75. С. 43-47.
110. Шапошникова Г.Х. 1964. Биология и распределение рыб в реках Уральского типа. М.: Наука. 349 с.
111. Шивокене Я.С. 1989. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых . Вильнюс: Мокслас. 223 с.
112. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 267 с.
113. Aburto-Oropeza О., Sala Е., Sanchez-Ortiz С. 2000. Feeding behavior, habitat use, and abudance of the angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) in the southern Sea of Cortes // Environmental Biology of Fishes. V. 57. P. 435-442.
114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Lower temperature limits of plant food intake in young grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. №22. P. 1-8.
115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Chemical enhancement of feeding for the herbivorous fish Tilapia zillii II Aquaculture. V. 72. P. 95-107.
116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. P. 303-310.
117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31 .№ 2. P. 105-114.
118. Atema J. 1971. Structures and functions of the sense of taste inthe catfish (Ictalurus natalis) // Brain, Behaviour and Evolution. V. 4. P. 273-294.
119. Atema J. 1980. Chemical senses, chemical signals and feeding behaviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. P. 57-101.
120. Baird R.C. 1965. Ecological implications of the behavior of the sexually dimorphic goby Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. Marine Sci. Texas. V.10.P. 1-8.
121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Embryonic origin of amphibian taste buds // Developmental Biology. V. 169. P. 273-285.
122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. The pole of the senses in the feeding of the nocturnal reeef predators Gymnothorax moringa and G.vicinus // Copeia. № 2. P. 133-139.
123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientation by taste in fish of genus Ictalurus II Science. № 155. P. 276-1278.
124. Beidler L.M. 1967. Anion influences on taste receptor response // Olfaction and Taste. II (Ed. T. Hayashi). Oxford: Pergamon Press. P. 509-535.
125. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in Fishes (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 363-393.
126. Bryan J.E., Larkin P.A. 1972. Food specialization by individual trout // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V. 29. P. 1615-1624.
127. Callan W.T., Sanderson S.L. 2003. Feeding mechanisms in carp: crossflow filtration, palatal protrusions and flow reversals // J. Exp. Biol. V. 206. P. 883-892.
128. Caprio J. 1975. High sensitivity of catfish taste receptors to amino acids // J. Comp. Biochem. Physiol. V. 52 A. P. 217-251.
129. Caprio J. 1978. Olfaction and taste in the channel catfish: an electrophysiological study of the responses to amino acids and derivates // Journal of Comparative Physiology. V. 123. P. 357-371.
130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids inzooplanktonic food of fish larvae // Aquaculture. V. 30. № 1-4. P. 31-42.
131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Apparent digestibility of invertebrate biomasses by rainbow trout // Aquaculture. V. 50. P. 103-112.
132. Devitsina G.V. 2003. On the interaction of chemosensory systems in fish // J. of Ichthyology, V.43. Suppl. 2. "Behavior, distribution and migration of fishes". P.214-227.
133. Doving K.B. 1986. Functional properties of the fish olfactory system. // Progress in Sensory Physiology. V. 6. Berlin. P. 39-104.
134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Olfactory sensitivity to bile acids insalmonid fishes// Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 123-131.
135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Topographical relation between the olfactory bulb and the olfactory tract in tench (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V. 5. № 2. P. 159-169.
136. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Food and feeding behavior of the guppy Poecilia reticulata (Pisces:Poeciliidae) // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 684-701.
137. Farr J.A., Herrnkind W.F. 1974. A quantitative analysis of social interaction of the guppy, Poecilia reticulate (Pisces: Poeciliidae) as function of population density // Animal Behaviour. № 22. P. 582-591.
138. Finger T.E. 1976. Gustatory pathways in the bullhead catfish. Part I. Connections of the anterior ganglion // Journal of Comparative Neurology. V. 165. P. 513-526.
139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections // Science. V. 227. P. 776778.
140. Finger T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval growth of the peripheral gustatory system in the channel catfish, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. № 314. P. 55-66.
141. Frank M.E., Hettinger T.P., Mott A.E. 1992. The sense of taste:neurobiology,aging, and medication effects // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. V. 3. № 4. P. 371-393.
142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. The food of fish from streams of the northen part of the catchment area of Lake Balaton (Hungary) // Acta Hydrobiol, V. 33. № 1-2. P. 149-160.
143. Gerhart D.J, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Inhibition of sunfish feeding by defensive steroids from aquatic beetles: structure-activity relationships // Journal of Chemical Ecology. V. 17. P. 1363-1370.
144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Effects of amino acids on the feeding behaviour in red sea bream // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 225-229.
145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Olfactory and gustatory responses to amino acids in two marine teleosts red sea bream and mullet // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 217-224.
146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Density and distribution of external taste buds in cyprinids // Environmen. Biol. Fish. V. 33. № 12. P. 125-134.
147. Halpern B.P. 1986. Constraints imposed on taste physiology by human taste reaction time data // Neurosci. Behav. Res. V. 10. P. 135-151.
148. Hara T.J, Sveinsson T, Evans R.E, Klaprat D.A. 1993. Morphological and functional characteristics of the olfactory and gustatory organs of three Salvelinus species // Can. J. Zool. V. 71. № 2. P. 414-423.
149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. The variability of the gustatory sensibility in salmonids, with special reference to strain differences in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. P. 13-24.
150. Hart P.J.B., Gill A.B. 1992. Constraints on prey size selection by the threespined stickleback: energy requirements and the capacity and fullness of the gut // J. Fish Biol. V. 40. P. 205-218.
151. Heinsbroek L.T.N., Kreuger J.G. 1992. Feeding and growth of glass eels, Anguilla anguilla L. The effect of feeding stimulants on feed intake, energy metabolism and growth // Aquaculture and Fisheries Management. № 23. P. 327336.
152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Chemoreception of taurocholate in anosmic and sham-operated cod, Gadus morhua // Behavioural Brain Res. V. 21. P. 155-162.
153. Herrick C.J. 1901. The cranial nerves and cutaneous sense organs of the North American silurid fishes // Journal of Comparative Neurology and Physiology. V. 11. P. 177-249.
154. Hidaka I. 1982. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer // Chemoreception in Fishes. (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 243-257.
155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Gustatoiy response in the Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus II Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V. 51. P. 387-391.
156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer Fugu pardalis. Part I. Effect of single chemicals // Chemical Sense and Flavor. № 3. P. 341-354.
157. Holm J.C., Walther B. 1988. Free amino acids in live freshwater zooplankton and dry feed: possible importance for first feeding in Atlantic salmon (Salmo salar) //Aquakulture. № 71. P. 341-354.
158. Horppila J. 1994. The diet and growth of roach (Rutilus rutilus (L.)) in Lake Vesijarvi and possible changes in the course of biomanipulation // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.
159. Horppila J. 1999. Diel changes in diet composition of an omnivorous cyprinid a possible source of error in estimating food consumption // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.
160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Seasonal changes in the diets and relative abundances of perch and roach in the littoral and pelagic zones of the large lake // Journal of Fish Biology. V. 56. P. 51-72.
161. Jakubowski M. 1983. New details of the ultrastructure (TEM, SEM) of taste buds in fishes // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V. 97. P. 849-862.
162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. № 4. P. 529-560.
163. Jones K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J.Fish Biol. V. 34. № LP. 149-160.
164. Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Gustatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva I I Physiology and Behavior. V. 25. P. 99-105.
165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Effects of attractants on start of feeding of glass eel, Anguilla anguilla L. // Aquaculture and Fisheries Management. № 22. P. 47-56.
166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An elektrophysiological investigation of the oropharyngeal (IX-X) taste system in the channel catfish Ictalurus punctatus II J. Comp. Physiol. A. V. 150. P. 345-357.
167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Overlapping taste and tactile maps of the oropharynx in the vagal lobe of the channel catfish Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. 19. № 3. P. 211-222.
168. Kanwal J.S., Finger T.E. 1992. Central representation and projections of gustatory systems // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 79-102.
169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish // Advanches marine biology. V. 13. P. 53-108.
170. Kasumyan A.O., 1999. Olfaction and taste senses in sturgeon behaviour. // J. Appl. Ichthyol. V. 15. P. 228-232.
171. Kasumyan A.O. 2002. Sturgeon food searching behavior evoked by chemical stimuli: a reliable sensory mechanism // J. Appl. Ichthyol. V. 18. P. 685-690.
172. Kasumyan A.O. 2004. The olfactory system in fish: Structure, function and role in behavior//J. Ichthyol. V. 44. Suppl. 2. P. 180-223.
173. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries. V. 4. P. 289-347.
174. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. Comparative analysis of taste preferences in fishes with different ecology and feeding // Journal of Ichthyology. Vol. 41. Suppl. 2. P. 203-214.
175. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. The Palatability of Free Amino Acidsand Classical Taste Substances in Frolich Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordic J. Freshw. Res. № 71. P. 320-323.
176. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002. Individual variability of taste preferences in the minnow Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. Vol. 42. Suppl. 2. P. 241-254.
177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Feeding behavior of the ruffe Gymnocephalus cernuus triggered by olfactory and gustatory stimulants. Journal of Ichthyology. V. 43. Suppl. 2. P. 247-254.
178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Biology of the tench, Tinea tinea (L.), in an Irish waters // Proc. Royal Irish Acad. V. 69. P .31-82.
179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. High sensitivity of minnow gustatory receptors to amino acids // Physiol, and Behav. V. 26. № 6. P. 1103- 1108.
180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S.1985. Peripheral and central distribution of major branches of the facial taste nerve in the carp // Brain Res. V. 325. P. 57-69.
181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Environmental contaminants and chemoreception in fishes // In: Fish chemoreception (ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 321-341.
182. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in fishes. Bloomington. Indiana Univ. Press.
183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Taste functions in the carp: an electrophysiological study on gustatory fibres // Acta Physiologica Scandinavica. V. 52. P. 150-161.
184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory and tactile nerve responses from the anterior dorsal fin of a rockling, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. V. 1. № 4. P. 297-309.
185. Mackie A.M. 1982. Identification of the gustatory feeding stimulants // Chemoreception in fishes. (Ed. T.J. Hara). Elesevier Scientific Publ. Comp. Amsterdam. P. 275-291.
186. Mackie A.M., Adron J.W. 1978. Identification of inosine and inosine-5"-monophosphate as the gustatory feeding stimulants for the turbot, Scophthalmus maximus // Comparative Biochemistry and Physiology. 60 A. P. 79-88.
187. Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for the juvenile European eel, Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. V. 22. P 425-430.
189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 171-198.
190. Marui T., Evans R.E., Zielinski B., Hara T.J. 1983. Gustatory responses of the rainbow trout (Salmo gairdneri) palate to amino acids and derivatives. // J. Comp. Physiol. V. 153A. P. 423-433.
191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Feeding behaviour in adult rainbow trout and atlantic salmon parr, elicited by chemical fractions and mixtures of compounds identifited in shrimp extract // Aquaculture. № 64. P. 47-63.
192. Mistretta C.M. 1991. Developmental neurobiology of the taste system // In: Smell and taste in health and disease. New-York: Raven Press. P. 35-64.
193. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Comparative analysis of the taste preferences and behavioralresponses to gustatory stimuli in females and males of the guppy, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V. 40. P. 479-484.
194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer, Fugu pardallis. Part II. Effect produced by mixtures of constituents of clam extract // Chemical Senses and Flavor. V. 3. P. 355-368.
195. O"Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Biology of the tench, Tinea tinea (L.), in an Irish lake // Aquaculture and Fisheries Management. V. 20. № 2. P. 199-209.
196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Intra-oral food manipulation of carp and pther cyprinids: adaptationa and limitations // Acta Physiol. Scand. V. 161. Suppl. 638. P. 47-57.
197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Food relationships between two-year-old carp and tench in mixed multispecies stock // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.
198. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Genetic mechanisms of drinking and feeding // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. No. 1. P. 15-26.
199. Reid M., Hammersley R. 1996. Effects of carbonated beverages on eating behavior over seven days // Proc. Nutr. Soc. V. 55. No. 3. P. 251.
200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., Kuznik M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter -eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V. 53. №6. P. 211-212
201. Ringler N.H . 1985. Individual and temporal variation in prey switching by brown trout Salmo trutta // Copea. V. 4. P. 918-926.
202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. Bd. 120. S. 280-308.
203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the integument. V.II. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy and K.S. Richards). Berlin. Springer. P. 586-604.
204. Reutter K. 1992. Structure of the peripheral gustatory organ, pepresented by the siluroid fish Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 60-78.
205. Reutter K., Witt M. 1993. Morphology of vertebrate taste organs and their nerve supply. // In: Mechanisms of Taste Transduction (Ed. S.A. Simon and S.D. Roper). CRC Press. Boca Raton. P. 29-82.
206. Sakashita H. 1992. Sexual dimorphism and food habits of the clingfish, Diademichthys lineatus, and its dependence on host sea urchin // Environm. Biol. Fish. V. 34. P. 95-101.
207. Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Predation deterrence in marine sponges: laboratory versus field studies // Bull. Marine Sci. V. 50. № 1. P. 205-211.
208. Selset R., Doving K.B. 1980. Behaviour of mature anadromous char (Salmo alpinus L.) towards odorants produced by smolts of their own population // Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 113-122.
209. Sibbing F.A. 1988. Specializations and limitations in the utilization of food resources by the carp, Cyprinus carpio: a study of oral food processing // Environmental Biology of Fishes. № 22. P. 161-178.
210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): its movement patterns, mechanisms and limitations // J. Zool. Soc. of London. V. 210 (A). № 2. P. 161-203.
211. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Taste preferences in rat lines selected for low and high alcohol con sumption // Alcohol. V. 9. №2. P. 155-160.
212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Food biology of one-, two- and three-year-old tench in polycultures with carp and herbivorous fish // Pol. Arch. Hydrobiol. V. 42. № 1-2. P. 9-18.
213. Sutterlin A.M. 1975. Chemical attraction of some marine fish in their natural habitat // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 32. P. 729-738.
214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste responses in Arlantic salmon (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 27. P. 1927-1942.
215. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation and nutrition in fishes: application to aquaculture // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman and Hall. London. P.271-287.
216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identification of feeding stimulants for juvenile eel // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. № 50. P. 1039-1043.
217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. The effect of feeding stimulants in diet on digestive anzyme activities of eel // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. № 52. P. 1449-1454.
218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Consummatory feeding behaviour to amino acids in intact and anosmic channel catfish Ictalurus punctatus // Physiol. Behav. V. 55. №5. P. 857-863.
219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Responses of the lizard Lecerta vivípara to predator chemical cues: the effects of temperature // Animal Behaviour. V. 40. P. 298-305.
220. Weatherley N.S. 1987. The diet and growth of 0-group dace, Leuciscus leuciscus (L.), and roach, Rutilus rutilus (L.), in a lowland river // J. Fish Biol. V. 30. P. 237-247.
221. Weber E.H. 1827. Über das Geschmacksorgane des Karpfen und den Ursprung seiner Nerven. Archiv für Anatomie und Physiologie. P. 309-315.
222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) and Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. V. 100. P. 552-559.
223. Witt M., Reutter K. 1990. Electron microscopic demonstration of lectin binding sites in the taste buds of the European catfish Silurus glanis (Teleostei) // Histochemistry. V.94. P. 617-628.
224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Mortality of fish larvae from eating toxic dinoflagellate toxins // Red tides: biology, environmental science and toxicology. Proc. 1st Inter. Symp. Red Tides. New York. P. 395-398.
225. Whitear M. 1971 Cell specialization and sensory function in fish epidermis // Journal of Zoology. London. V. 163. P. 237-264.
226. Whitear M. 1992. Solitary chemosensory cells // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman and Hall. London. P. 103-125.
227. Wootton R.J. 1998. Ecology of Teleost Fishes // In: Kluwer Academic Publishers. Dordrecht.
228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V. 82. P. 1-24.
229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Gustatory reaction time in human adults // Physiol. Behav. V. 26. P. 715-719.
230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Gustatory responses of eel palatine receptors to amino acids and carboxylic acids // Journal of General Physiology. V. 74. P. 301-317.
231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Light and electron (SEM, TEM) microscopy of taste buds in the tench Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stockholm. V. 74. № 4. P. 277-282.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания.
В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.
480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников
Исаева Ольга Михайловна. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб: диссертация... кандидата биологических наук: 03.00.10.- Москва, 2007.- 171 с.: ил. РГБ ОД, 61 07-3/1170
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
Глава 2. Материал и методика 3 8
2.1. Объекты исследования 3 8
2.2. Условия содержания и подготовка рыб к экспериментам 39
2.3. Определение вкусовых предпочтений 40
2.4. Исследование динамики поведенческого вкусового ответа 42
2.5. Приготовление экспериментальных гранул 43
2.6. Общая характеристика материала 46
Глава 3. Вкусовые поведенческие ответы карповых рыб на классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты 48
3.1. Линь 48
3.1.1. Классические вкусовые вещества 48
3.1.2. Свободные аминокислоты 49
3.1.3. Органические кислоты 5 0
3.2. Горчак 55
3.2.1. Классические вкусовые вещества 5 5
3.2.2. Свободные аминокислоты 55
3.2.3. Органические кислоты 57
3.3. Верховка 60
3.3.1. Классические вкусовые вещества 60
3.3.2. Свободные аминокислоты 60
3.4. Золотой карась 64
3.4.1. Классические вкусовые вещества 64
3.4.2. Свободные аминокислоты 65
3.5.1. Классические вкусовые вещества 68
3.5.2. Свободные аминокислоты 69
Глава 4. Динамика проявления вкусового поведенческого ответа карповыми рыбами 72
4.1. Линь 72
4.2.1. Гранулы с цистеином 76
4.2.2. Гранулы с глутамином 81
4.3. Горчак 84
Глава 5. Обсуждение результатов 86
Заключение 123
Выводы 127
Список цитируемой литературы
Введение к работе
Актуальность темы . Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи и ее соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление ими адекватных кормовых объектов (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997). До последнего времени многочисленные исследования вкусовой системы рыб были посвящены, главным образом, выяснению морфологии и топографии вкусовых почек, изучению их ультраструктуры и иннервации, исследованию морфологической организации центрального отдела вкусовой системы (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевская, 1974). Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились в основном с помощью электрофизиологических методов (Маті, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Однако в последнее время очень быстро и весьма продуктивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции: это - методы поведенческих тест-реакций, с помощью которых удалось оценить вкусовые предпочтения уже довольно многочисленного ряда рыб. Объем экспериментальных данных, накопленных за последние годы, дает ясное представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного возраста и систематического положения, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).
Но пока крайне слабо исследованным остается вопрос о наличии сходства и/или различий во вкусовых предпочтениях близкородственных
видов рыб. Нет данных по физиологическому аспекту проявления рыбами вкусового поведенческого ответа. Отсутствуют сведения о влиянии образа жизни близкородственных видов карповых рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на различные вкусовые стимулы.
Исследование этих и других немаловажных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет, кроме практического, и теоретическое значение, т.к. позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в обеспечении избирательности питания рыб адекватными кормовыми объектами, в поддержании гомеостаза. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, их особенностей реагирования на различные типы вкусовых веществ сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры, как поиск высокоэффективных химических стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новых искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб, а также искусственных химических приманок и насадок для рыб.
Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Cyprinidae).
В задачи исследования входило:
сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб;
выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых рыб;
исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;
определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами;
исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа.
Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам.
Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты). Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп). Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Fish» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма).
Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур
искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб. Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов. Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Защищаемые положения.
Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью.
Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать.
Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки.
Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-04-48157 и 07-04-00793) и в рамках тематического плана работ ФГНУ «НИИЭРВ».
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, ИБВВ, 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ, 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных
сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.
Личный вклад автора. Автор принимала непосредственное участие в постановке, получении и обработке экспериментальных материалов, интерпретации полученных результатов. Ей принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен научному руководителю профессору, д.б.н. А.О. Касумяну за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы и подготовки диссертации. Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала: С.С. Сидорову, Е.А. Марусову, Т.В. Головкиной, Г.В. Девициной, а также студентам кафедры ихтиологии Е.Н. Докучаевой и А.Н. Грубаню за оказанную помощь в проведении экспериментов. Автор выражает
искреннюю благодарность сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (ИБВВ РАН) Ю.В. Слынько, И.Г. Гречанову и Ю.В. Чеботаревой за предоставленную возможность использовать молодь леща для экспериментов. Автор выражает искреннюю благодарность Д.Д.Воронцову за разработку компьютерной программы "BH-Fish" и возможность ее использования в работе. Автор признателен и благодарен директору ФГНУ «Научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоемов» д.ф.-м.н., профессору В.Н. Лопатину за техническую помощь, консультации и финансовую поддержку на заключительном этапе подготовки диссертации к защите.
Определение вкусовых предпочтений
Каждый аквариум был снабжен пористым керамическим распылителем воздуха, подключенным к микрокомпрессору. Сверху отсадники были накрыты пластиковыми крышками с отверстиями в центре для подачи экспериментальных гранул и кормления рыб. Для зрительной изоляции рыб друг от друга, задние и боковые стенки отсадников были сделаны из светлой непрозрачной пластмассы или оклеены белой бумагой, на фоне которой рыбы и вносимые в отсадник гранулы были хорошо различимы для экспериментатора, который вел наблюдения через переднюю прозрачную стенку отсадника. Частичную замену воды в аквариумах производили еженедельно. В период проведения экспериментов рыб кормили до насыщения мотылем один раз в день после окончания экспериментов.
Поведенческие эксперименты по выяснению вкусовых предпочтений рыб начинали только после полной акклимации подопытных особей к условиям опыта. На завершение периода акклимации укувало Становление нормального поведения рыб, выражавшееся в свободном переметений по всему общему аквариума, отсутствии пугливости или затаивания при движениях или манипуляциях, производимых экспериментатором при наблюдении за рыбой, кормлении или чистке аквариума. К этому времени рыбы начинали охотно питаться и активно привыкали к новым условиям за 2-3 дня. для оценки отношения рыб к вкусовым раздражителям нами использован метод, основанный „а регистрации поведенческих тест-реакции рыб „а искусственные агар-агаровые гранулы, содержанию испытываемые вкусовые вещества.
До начала проведения экспериментов рыб предварительно обучали схватывать поштучно корм личинок хирономид (мотыль), а затем и агар-агаровые гранулы с водным экстрактом мотыля. Подопытные особи быстр обучались схватывать вносимую гранулу. Рыбы обычно располагались толше воды или у дна аквариума под отверстием в крышке и схватывали подаваемые гранулы почти в.00 % предъявлений. Схватывание гранулы происходило, как правило, либо сразу же при попадании ее в воду, либо спустя 2-5 с. Исключение составляла верховка, в опытах с которой схватывание гранулы происходило лишь через 30,0 с. Подготовленные так„м образом особи схватывали в дальнейшем любые предлагавшиеся им
После завершения обучения приступали к опытам, в которых наедали за поведенческой реакцией рыб на вносимую в аквариум;!улу. В каждом опыте, который начинался с внесения в аквариум одной гранулы, регистрировали следующие показатели: число актов схватывания внесенной гранулы до момента заглатывания или окончательного отвергания; 2) продолжительность удержания гранулы (в секундах) при первом схватывании; 3) продолжительность удержания рыбой гранулы во рту в течение всего опыта; 4) поедаемость гранулы, т.е. была съедена или отвергнута схваченная гранула.
Продолжительность удержания рыбой гранулы регистрировали с помощью ручных секундомеров "Агат" суммирующего типа.
Момент заглатывания гранулы определяли по завершению характерных жевательных движений челюстями и восстановлению ритмичных движений жаберными крышками. Об окончательном отвергании рыбой гранулы судили по ее поведению, выражавшемся в уходе рыб от гранулы и отсутствии повторных приближений к ней или попыток схватывания. Опыты, в которых гранула в течение 1 минуты после внесения в аквариум не схватывалась рыбой, не учитывали. Отвергнутую или не схваченную рыбой гранулу (крайне редкие случаи) сразу после окончания опыта из аквариума удаляли.
Гранулы с разными вкусовыми раздражителями подавали в случайной последовательности и чередовали с гранулами, содержащими экстракт личинок хирономид в указанной выше концентрации и с контрольными гранулами. Интервал между опытами с одной и той же подопытной особью составлял не менее 10-15 минут. Число опытов с гранулами одного типа на разных подопытных особях было близким или совпадало.
Исследование динамики поведенческого вкусового ответа В специальной серии экспериментов изучали динамику поведенческого вкусового ответа. Для этого у рыб, содержащихся в отсадниках, регистрировали продолжительность последовательных периодов удержания гранулы (У) и интервалов между схватываниями гранулы (И), а также период от падения гранулы в воду и до ее схватывания рыбой (И0). Для этих целей была использована компьютерная программа "BH-Fish", позволяющая определять продолжительность этих временных отрезков с точностью 0.1 с. Регистрацию указанных событий (последовательные схватывания и отвергания гранулы в течение отдельного опыта) производили нажатием соответствующей клавиши клавиатуры или мыши компьютера. Продолжительность всего опыта так же, как и отдельных временных отрезков (периоды удержаний гранулы и интервалы между удержаниями) фиксировались в отдельном файле, и далее эти данные использовались для статистической обработки.
Свободные аминокислоты
Детеррентные стимулы среди аминокислот так же, как и среди классических вкусовых веществ не обнаружены. Большинство аминокислот -12 из 21 вызывали достоверное увеличение потребления гранул (табл. 6). Наиболее сильным привлекательным вкусом для линя обладал цистеин, присутствие которого в составе гранул приводило почти к 100% их потреблению рыбами. Эффективность остальных стимулирующих аминокислот была на много ниже. Средняя продолжительность удержания гранул с разными аминокислотами широко варьировала (от 2-3 с до 23 с) и тесно коррелировала с вкусовой привлекательностью (табл. 7). Варьирование среднего числа схватываний гранулы в опытах с аминокислотами было ниже (от 1.0 до 2.1), значимая корреляция этого показателя с другими параметрами вкусового ответа не выявлена. Гранулы с высоко привлекательным цистеином заглатывались рыбами преимущественно после первого схватывания (в 144 опытах из 146, в которых гранулы были заглочены), удержание рыбами гранул с этим веществом было в 3-5 и более раз продолжительнее, чем с другими аминокислотами (табл. 8). Гранулы, содержащие менее привлекательные или индифферентные аминокислоты в среднем рыбы удерживали менее продолжительное время, при этом отвергания и повторные схватывания гранул в течение опыта происходили гораздо чаще. Например, в отдельных экспериментах гранулы с серином, аргинином, аспарагиновой кислотой, глутаминовой кислотой или тирозином схватывались рыбами до 7-8 и более раз. Сравнение потребления рыбами гранул с ос-фенилаланином и Р-фенилаланином не обнаружило статистически достоверных различий (р 0.05).
В связи с высоким стимулирующим действием цистеина были выполнены эксперименты по определению пороговой концентрации этой аминокислоты. Установлено, что по мере снижения концентрации вкусовая привлекательность гранул закономерно снижается, также как и большинство других показателей вкусового ответа. При концентрации 0.01 М привлекательные свойства цистеина уже не проявляются, отсутствие достоверных отличий по отношению к контролю других параметров ответа (число схватываний и продолжительность удержания гранулы рыбой) наблюдается при концентрации цистеина 0.001 М (табл. 8).
Органические кислоты
Большинство органических кислот - 17 из 19-ти обладали привлекательным вкусом для линя. Стимулирующее действие 7 кислот - малеиновой, а-кетоглютаровой, щавелевой, винной, яблочной, лимонной и малоновой было наиболее высоким (уровень потребления гранул свыше 70%). Гранулы с ними заглатывались преимущественно после первого схватывания и длительного удержания в ротовой полости. Только две кислоты не оказывали заметного влияния на потребление гранул рыбами - уксусная и холиевая.
Примечание. , - уровень значимости соответственно /? 0.05, 0.01, 0.001. До первой косой черты - вкусовые ответы на свободные аминокислоты; между косыми чертами - на органические кислоты; после второй косой черты - на свободные аминокислоты, органические кислоты и классические вкусовые вещества, суммарно.
Для органических кислот в целом отмечена хорошо выраженная связь между уровнем потребления гранул, и числом актов схватывания гранулы и продолжительностью ее удержания рыбой (табл. 9).
Эксперименты по определению уровня вкусовой чувствительности линя к органическим кислотам выполнены на примере малеиновои кислоты, относящейся к наиболее эффективным кислотам. Установлено, что стимулирующее действие малеиновои кислоты проявляется в диапазоне концентраций 0.1-0.01 М, при снижении концентрации еще на один порядок (0.001 М) эффект не проявляется. По мере уменьшения концентрации закономерно снижается потребление гранул и продолжительность их удержания рыбами, а число схватываний в опыте возрастает (табл. 8).
В опытах с горчаком были использованы классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Так же был определен уровень пороговой чувствительности горчака к вкусовому веществу, обладающему детеррентными свойствами.
Классические вкусовые вещества
Обнаружено, что среди классических вкусовых веществ эффективным раздражителем для горчака была только лимонная кислота, вызывавшая резкое снижение потребления гранул (табл. 10). Сахароза, хлорид кальция и хлорид натрия были индифферентными вкусовыми стимулами. Гранулы с экстрактом мотыля поедались наиболее охотно.
Среднее число актов схватывания гранулы в опытах было от 1.3-1.9 (экстракт мотыля и индифферентные стимулы) до 2.3-2.1 (контроль и лимонная кислота).
Время удержания рыбой гранулы было наибольшим только в опытах с экстрактом мотыля, а наименьшим - в опытах с лимонной кислотой, во всех остальных случаях продолжительность удержания гранулы достоверно не отличалась от контроля. Время удержания рыбами непривлекательных гранул (содержащих лимонную кислоту) было рекордно малым - 0.6 с при первом схватывании, и 1.4 с в течение всего опыта.
Классические вкусовые вещества
Среди свободных аминокислот было обнаружено 8 стимулирующих аминокислот и одна детеррентная аминокислота - изолейцин, уровень потребления гранул с которой был равен 0, то есть ни одна из гранул этого типа не была проглочена рыбой после схватывания (табл. 22). Остальные 12 аминокислот не оказывали достоверного влияния на потребление гранул и служили для рыб индифферентными веществами. Наиболее сильным привлекательным вкусом обладали гранулы с аланином (59.3%), уровень потребления которых был выше чем гранул, содержащих водный экстракт мотыля (57.1%). Далее, по степени убывания стимулирующего эффекта, аминокислоты располагались в следующем порядке: глицин, цистеин, глутамин, лизин, аспарагин, валин, треонин. Число схватываний гранулы варьировало в диапазоне от 1.5 до 2.8. Достоверно малым числом повторных схватываний отличались опыты с гранулами, содержащими стимулирующие аминокислоты аланин, глицин, аспарагин и треонин, индифферентные аминокислоты аргинин, аспарагиновую кислоту и норвалин и детеррентную аминокислоту изолейцин. Продолжительность удержания гранул высоко коррелировала с уровнем поедаемости (rs=0.96; рО.001) (табл. 23). Самое короткое время удержания было в опытах с непривлекательным для леща изолейцином (1.0 с - после первого схватывания и 1.7 с в течение всего опыта) и с некоторыми индифферентными аминокислотами - норвалином, тирозином, триптофаном и метионином.
Характерной особенностью вкусового ответа леща было большое число повторных схватываний гранулы, достигавшее в некоторых опытах до 22-25 раз, а также длительное удержание гранул (в отдельных опытах свыше 1 мин).
Для выяснения динамики вкусового поведенческого ответа линя были использованы гранулы с аланином. Выбор этой аминокислоты был обусловлен тем, что среди всех испытанных веществ, в опытах с аланином наблюдалось относительно большое среднее число повторных схватываний гранулы - 1.6 (табл. 6). Важным было также и то, что прежде чем заглотить или окончательно отвергнуть гранулу, рыбы длительное время удерживали ее в ротовой полости. Выбор аланина был продиктован и близким к 50 %-му уровнем потребления гранул, что позволяло проводить анализ динамики вкусового ответа раздельно для опытов, закончившихся заглатыванием (ЗГ-опыты) или отверганием гранулы (ОГ-опыты). Эти важные с методической точки зрения особенности реагирования линя на гранулы с аланином существенно облегчали решение поставленной задачи по выяснению динамики поведенческого вкусового ответа рыб. Из 15 подопытных рыб для экспериментов были отобраны две особи, индивидуальные параметры реагирования которых в наибольшей мере отражали средние групповые величины.
Потребление гранул с аланином в этой серии экспериментов составило 54 %, а средняя продолжительность опыта 12.4 с. В большинстве опытов наблюдалось 1-2 схватываний гранулы, максимальное число схватываний было 6 (рис. 2). Средняя продолжительность опыта прямо зависела от числа повторных схватываний гранулы (рис. 3) и варьировала от 5.7 с в случае одного схватывания до 33.1 с при 6-ти схватываниях (табл. 25). В среднем, периоды удержания гранулы были значительно короче (2.72 с), чем интервалы между схватываниями (4.52 с). Наиболее длительными были первое удержание гранулы и интервал между 1-м и 2-м схватываниями (табл. 25).
Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа линя на гранулы, содержащие L-аланин, 0.1 М. У - У6 - соотвественно первое и последующие периоды удержания гранулы; HJ-J - И5-6 - соответственно интервалы между первым и вторым, и последующими схватываниями гранулы. Остальные обозначения как на рис.3.
Близкие результаты были получены и при анализе динамики проявления рыбами вкусового поведенческого ответа раздельно в опытах, закончившихся заглатыванием или отверганием гранулы - удержания после первого схватывания были наиболее продолжительными, чем все последующие, причем длительность удержаний уменьшалась с каждым следующим схватыванием гранулы. Интервалы между схватываниями последовательно уменьшались в ОГ-опытах и сохранялись приблизительно на одном уровне в ЗГ-опытах. Продолжительность вкусового ответа была длительнее в ЗГ-опытах (табл. 25, рис. 2 и 3).
Гранулы с цистеином
Рыбы характеризуются чрезвычайно высоким разнообразием видовых адаптации, связанных с питанием (Никольский, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Различаются характер и состав потребляемого рыбами корма, широта и вариабельность спектра используемых в пищу организмов, способы добывания корма, ритмика питания и т.п. Считается, что по этим показателям рыбы значительно превосходят всех остальных позвоночных животных (Никольский, 1974). В сложно организованных и многокомпонентных трофических сетях, формирующихся в водных экосистемах и придающих им стабильность и устойчивость, рыбы представляют собой чаще всего консументов высшего порядка (Biro, 1998). Изучение питания рыб, особенностей их пищевого поведения, сенсорных основ поиска, обнаружения и избирания кормовых объектов, влияния на эффективность питания разнообразных внешних условий среды и внутреннего мотивационного состояния и физиологического статуса рыб, относится к традиционным направлениям ихтиологических исследований (Шорыгин, 1952; Никольский, 1956; Гаевская, 1956; Мантейфель и др., 1965; Фортунатова, Попова, 1973; Ивлев, 1977; Хиатт, 1983; Михеев, 2006). Эти вопросы продолжают активно разрабатываться и в настоящее время, при этом особое внимание привлекает проблема выяснения механизмов и закономерностей, лежащих в основе реализации рыбами сложного комплекса биологических проявлений, связанных с питанием и пищевым поведением -экологических, физиологических, этологических и других (Hart, Gill, 1992; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan, Doving, 2003). Разработка этих важных фундаментальных проблем представляет большой интерес и для решения многих острых вопросов современной аквакультуры и рыболовства, таких как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, разработка искусственных кормов, повышение уловистости орудий лова и т.п. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). В сенсорном обеспечении пищевого поведения - сложной последовательности действий от получения пищевого сигнала и поиска потенциальной добычи, до ее обнаружения, предварительной оценки, схватывания, внутри ротовой обработки и заглатывания или отвергания, важную роль играют хемосенсорные системы. Участие вкусовой рецепции заключается в контроле качества схваченной рыбами добычи, оценке ее вкусовых свойств и соответствия пищевым потребностям особи (Kasumyan, Doving, 2003).
Известно, что большинство поведенческих реакций животных, в том числе и у рыб, реализуется на основании информации, поступающей по различным сенсорным каналам одновременно. В формировании поведенческой реакции рыб на гранулы, содержащих химические вещества, могут участвовать обе основные хемосенсорные системы - обонятельная и вкусовая. В формировании ответа рыб на гранулы роль третьей хемосенсорной системы - общей химической чувствительности, по-видимому, невелика, поскольку, как показали специально выполненные электрофизиологические исследования, эта система обладает крайне ограниченным спектром эффективных стимулов (Kotrschal et al., 1996). Ответ на вопрос о том, какая из двух хемосенсорных систем, обонятельная или вкусовая, ответственна за проявление рыбами регистрировавшихся нами поведенческих ответов на гранулы, является принципиально важным. Эксперименты с аносмированными рыбами являются традиционным способом выяснения роли обоняния в обеспечении поведенческих реакций рыб на химические сигналы различного типа (Касумян, Пащенко, 1982; Liley et al., 1993; Касумян, Девицина, 1997 и многие другие). Сравнительный анализ поведенческих опытов с аносмированными и контрольными (интактными) особями карпа и гольяна, выполненных по методике идентичной нашей, показал, что лишение рыб обонятельной чувствительности не приводит к изменению их реакции на гранулы с веществами. У аносмированных и интактных рыб совпадают и пороговые концентрации веществ, вводившихся в гранулы. Эти данные дают основания заключить, что обонятельная система не участвует в сенсорном обеспечении наблюдаемых различий поведенческих ответов подопытных рыб на гранулы с разными веществами, а также, что характер и интенсивность этих ответов обеспечиваются внутриротовой вкусовой рецепцией (Касумян, Морси, 1996; Касумян, Сидоров, 2005).
Полученные нами результаты показывают, что исследованные карповые рыбы способны распознавать и дифференцированно реагировать на гранулы, содержащие вкусовые вещества - классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Среди поведенческих вкусовых ответов этих рыб можно отметить одну общую особенность: у всех видов сахароза не оказывает достоверного влияния на уровень потребления гранул, т.е. является индифферентным вкусовым стимулом (табл.26, рис. 15). Характерной особенностью вкусового ответа на классические вкусовые стимулы было еще и то, что лимонная кислота обладала высоко привлекательными вкусовыми свойствами для леща и линя и сильным отталкивающим вкусом для горчака, золотого карася и верховки. Хлорид натрия вызывал достоверное увеличение уровня потребления гранул у линя и леща, а для остальных видов являлся индифферентным веществом. Хлорид кальция служил эффективным вкусовым стимулятором для линя, леща и золотого карася, отношение верховки к вкусу хлорида кальция было негативным, а у горчака- индифферентным.
С помощью вкусовой системы оценивают вкус продуктов – комплекс ощущений, воспринимаемых при их опробовании, – дегустации (оценка пищевого продукта в полости рта).
Вкус – чувство, возникающее при возбуждении вкусовых рецепторов и определяемое как качественно, так и количественно.
Оценка вкуса сводится к определению вида вкуса и его интенсивности. Эталонами первичных вкусовых веществ в товароведении принято считать, соответственно: сладкий – сахароза; кислый – соляная кислота; соленый – поваренная соль; горький – хинин (кофеин). Все остальные виды и оттенки вкуса можно получить, смешивая в необходимых пропорциях три из четырех возможных первичных вкусов.
Качественное определение вкуса вызвано воздействием веществ на вкусовые луковицы, которые находятся преимущественно на языке. Кроме того, они найдены на слизистой поверхности ротовой полости, стенок глотки, миндалин, гортани. Общее количество вкусовых луковиц в полости рта человека достигает 9 тыс. Кроме того, определение вкуса связано с осязанием пищи в ротовой полости.
Вкусовой аппарат рта человека является химическим анализатором, причем более чувствительным, чем современные приборы. Все богатство разнообразных оттенков, сочетаний вкусовых ощущений возникает в результате раздражения особых органов чувств – вкусовых луковиц (почек), каждая из которых состоит из нескольких чувствительных хеморецепторных клеток, соединенных с сенсорными нейронами. Хеморецепторные клетки реагируют на определенные химические вещества.
Вкусовые луковицы дифференцированы к восприятию основных видов вкуса: сладкого, соленого, кислого и горького. Луковицы, находящиеся на кончике языка, наиболее чувствительны к сладкому вкусу, у краев передней части языка – к соленому, у краев задней части языка – к кислому, у основания – к горькому.
Все вещества, обуславливающие вкус пищевых продуктов, растворимы в воде. Только в растворенном виде они могут воздействовать на химические анализаторы вкусового аппарата.
Порог ощущения зависит и от температуры раствора, что, вероятно, объясняется изменением состояния молекулы белков вкусовых почек. Наилучшее восприятие вкусовых веществ происходит при температуре растворов, близкой к температуре тела человека (36,5 °С). Горячие растворы тех же веществ в указанных концентрациях кажутся безвкусными, т. е. не вызывают никаких ощущений. При охлаждении до температуры 30 °С сладкий вкус проявляется скорее, чем соленый или горький.
При оценке вкуса имеет значение и быстрота вкусового ощущения: быстрее всех воспринимается соленый вкус, медленнее -- сладкий и кислый. Горький вкус воспринимается наиболее медленно.
Выделяют нижеследующие характеристики вкуса.
Кислый вкус-- характеризует основной вкус, свойственный водным растворам большинства кислот (например, лимонная и винная кислоты); комплексное обонятельно-вкусовое ощущение, вызываемое преимущественно присутствием органических кислот.
Кислость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, которое вызывает кислый вкус.
Кисловатый вкус -- характеризует меньшую степень интенсивности вкуса кислого продукта.
Горькийвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как хинин и кофеин, а также некоторыми алкалоидами.
Горечь – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих горький вкус.
Соленыйвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами химических веществ, таких как хлорид натрия.
Соленость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих соленый вкус.
Сладкий вкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как сахароза.
Сладость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих сладкий вкус.
Щелочной вкус --характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как бикарбонат натрия.
Щелочность – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих щелочной вкус.
Вяжущий, терпкийвкус -- характеризует комплексное ощущение, вызываемое сокращением слизистых поверхностей ротовой полости и возникающее от воздействия таких веществ, как танины. Терпкость – органолептическое свойство индивидуальных веществ или смесей, вызывающих вяжущий вкус.
Металлическийвкус -- характеризует основной вкус, вызываемый водными растворами таких химических веществ, как сульфат железа.
Безвкусный, пресныйвкус – продукт, не имеющий характерного вкуса.
Послевкусие – вкусовое ощущение, появляющееся после проглатывания или удаления продукта из полости рта, которое отличается от тех ощущений, которые воспринимались во время его нахождения в ротовой полости.
Пищевые продукты имеют либо какой-то один вкус (сахар – сладкий, поваренная соль – соленый, кислоты – кислый), либо отличаются сочетанием основных видов вкуса. В этом случае можно говорить о гармоничноми негармоничном сочетании вкуса. Так, гармонично , как единое целое сочетаются сладкий или соленый вкус с кислым или горьким. Примером могут служить сладко-кислый вкус плодов, кондитерских изделий, сладко-горький вкус шоколада, кисло-соленые квашеные овощи, солено-горькие маслины. Негармоничными считаются такие сочетания, как солено-сладкий, горько-кислый. Эти сочетания воспринимаются как два разных вкуса, они несвойственны пищевым продуктам, встречаются редко и возникают, как правило, вследствие порчи (например, горько-кислый вкус квашеных овощей).
Восприятие вкуса зависит от химического состава, вязкости и количества пищи; природы пахучих и вкусовых веществ и интенсивности освобождения, скорости удаления, характера их воздействия на орган вкуса; доступности этих веществ в определенный период; условий приема пищи (в частности, дыхания, количества и скорости потока слюны, продолжительности, температуры) и качества пережевывания продукта.
Установлено, что на оценку интенсивности основных вкусов можно воздействовать цветом продукта. Так, желтый и светло-зеленый цвета увеличивают оценку интенсивности кислотности продукта, а красный цвет усиливает оценку интенсивности сладости по сравнению с бесцветным. Следует также учитывать моменты подавления одного вкуса другим. Например, кислый вкус подавляется сладким, а в меньшей степени – соленым и горьким. Соленый и горький вкусы подавляются определенными концентрациями сахарозы и лимонной кислоты; сладкий вкус слабо подавляется небольшими концентрациями лимонной кислоты.
Вкус, cохранившийся несмотря на прекращение импульса, вызвавшего его, называется вторичным вкусом . Он может быть одинаковым и контрастным. Одинаковым он является потому, что после прекращения вкусового импульса остается вкусовое ощущение, идентичное по своему качеству тому, которое было во время воздействия вкусового импульса. Контрастным называется вторичный вкус, который возникает после снятия действующего вкусового импульса.
Все пищевые продукты вызывают ощущение определенного вторичного вкуса, одинакового или контрастного. Если вторичный вкус одинаков и совпадает с главным профилем вкусности продукта и быстро исчезает при проглатывании куска этого продукта, это доказывает, что качество продукта высокое. Но если после проглатывания во рту сохраняется вторичный вкус, то продукт по потребительской ценности уступает первому. В практике органолептического анализа очень часто встречается вторичный контрастный вкус, например, дистиллированная вода после полоскания рта раствором поваренной соли кажется сладковатой. После кратковременного опробывания сладкого вкуса кислый вкус воспринимается более остро, и неприятное ощущение при этом усиливается. Поэтому выдержанные вина не оцениваются после оценки сладких вин; не оценивают малосольные изделия после оценки продуктов, посоленных сухим способом.
Вкусность (флейвор – flavour ) – комплексное ощущение в полости рта, вызываемое вкусом, запахом и текстурой пищевого продукта, определяемое (оцениваемое) как качественно, так и количественно.
На вкусность могут оказывать воздействие тактильные, термические, болевые и/или кинестезические ощущения.
Оценка качества пищевого продукта на основе комплексного восприятия и анализа оптических, обонятельных, тактильных, вкусовых, акустических и других импульсов (стимулов) называется оценкой вкусности или флейвора в отличие от его вкуса.
Количественные изменения отдельных составляющих вкусности в определенный момент приводят к качественному скачку и в результате образуется продукт высокого качества, обладающий гармоничным или полным вкусовым достоинством. С течением времени баланс между отдельными составляющими вкусности нарушается и это приводит к ухудшению качества продукта. Примером может служить процесс созревания, старения и отмирания вина.
При оценке вкуса необходимо учитывать такие явления, обусловленные физиологическими особенностями органов чувств, как адаптация и усталость.
Адаптация – это снижение впечатлительности органа вкуса, вызванное продолжительным воздействием вкусового импульса одинакового качества и неизменной интенсивности. При опробовании большого количества проб с одинаковым вкусом, одной интенсивности адаптация является причиной возникновения искаженных результатов. Органам вкуса в противоположность зрению и аналогично обонянию присуща быстрая адаптация.
Усталость – снижает восприятие вкуса вследствие утомляемости вкусовых рецепторов под влиянием повторяющегося импульса. Она наступает по истечении различного времени в зависимости от свойств продукта, физиолого-психологического состояния испытателей, натренированности, условий труда.
При исследовании вкуса необходимо помнить, что вкусовое ощущение является сложным и в его осуществлении участвуют, кроме вкусового нерва, тройничный (тактильная, болевая, температурная чувствительность) и обонятельный нервы.
Существует несколько методик исследования вкуса, но пока нет еще общепринятой.
Как уже говорилось, основным вкусовоспринимающим органом считается язык. Поэтому практически проверяется чувствительность языка к вкусовым веществам . При исследовании вкусовой функции необходимо учитывать ранее указанную топографию вкусовой чувствительности языка. На этом рисунке показано, что сахар лучше воспринимается кончиком, краями и задней третью языка, соль - задней третью языка, краями и кончиком, кислое - кончиком и глубокими отделами задней трети языка, горькое - задней третью языка и слабее кончиком.
В качестве вкусовых раздражителей обычно используются растворы сахара, соли, лимонной или соляной кислоты и солянокислый хинин. Вкус нельзя исследовать одновременно несколькими веществами. При исследовании вкусовой чувствительности необходимо учитывать длительность последействия вкусовых раздражителей.
Пороги вкуса определяются при введении в рот вкусовых веществ различными методами.
Ган вводил вкусовые вещества при помощи лупы, представляющей стеклянную трубку в виде подковы.
На изгибе трубки отверстие диаметром в 1 мм, через которое на язык поступает раствор из сосуда, соединенного с трубкой.
Недостатком этого метода является неточность определения чувствительности в связи с прибавлением механического раздражения.
Некоторые исследователи наносят вкусовые вещества на язык при помощи кисточек Вантшау, но при этом методе определение порогов неточно вследствие включения тактильного раздражения.
Для определения вкусовых порогов пользуются также методом прополаскивания рта вкусовыми растворами, но этот метод применим для определения вкусовой чувствительности всей поверхности слизистой, снабженной вкусовыми рецепторами, но непригоден в случаях необходимости определить чувствительность отдельных участков языка.
Н. В. Тимофеев предлагал для объективной оценки вкусовых ощущений использовать метод регистрации слюноотделения при помощи капсулы Ющенко с введением вкусовых веществ в полость рта. Однако некоторые авторы указывают на независимость рефлекторного слюноотделения от вкусовых раздражений.
Н. Ф. Суворов считает, что методом регистрации слюноотделения нельзя определять вкусовые пороги, так как постоянно существует слюноотделение, зависящее от других факторов (психических и др.).
Н. Ф. Суворов и А. Г. Пшоник использовали условные сосудистые рефлексы на вкусовые вещества для анализа вкусовой рецепции. Этот метод мало применим в нашей практической деятельности, так как выработка условных рефлексов требует определенного времени.
Н. Ф. Суворов считает, что у каждого человека можно выработать условные сосудистые рефлексы на четыре основных вкусовых вещества.
Для определения вкуса кислого некоторые исследуют «электровкус» при гальваническом раздражении у анода.
Наиболее приемлема для клинических целей капельная методика С. А. Харитонова, разработанная более детально С. Д. Ролле.
По данным Н. К. Гусева, наиболее подходящим временем определения вкуса является 1,5-3 часа спустя после еды, когда вкусовая чувствительность наиболее обострена.
Растворы постепенно возрастающей концентрации от заведомо подпороговой наносят строго по одной капле на различные участки языка с учетом «топографии» вкуса по Киселеву (соль и сахар на края языка, кислое - на кончик, горькое - на область окруженных валом сосочков справа и слева, затем на каждую сторону задней трети языка). Таким образом, вкус проверяется отдельно на каждой половине языка.
До исследования и после каждой капли рот прополаскивают дистиллированной водой, так как сухость и налеты на языке отражаются на порогах вкуса, а также с целью удаления остатков раствора: Исследования производят с интервалом в 2-3 минуты, в связи с длительным последействием, вкусовых ощущений, особенно у горького - до 2 минут.
Больному дают указание не шевелить языком, так как мышечные сокращения, по мнению некоторых авторов, влияют на порог вкуса.
Регистрацию порогов (для каждой половины языка, отдельно передние две трети и задняя треть) производят по минимальной концентрации раствора, правильно определенной испытуемым. Обычно достаточно исследовать вкус на соль и сахар
А. И. Бронштейн для исследования вкуса пользуется раствором сахара, соли, хины и лимонной кислоты.
Полагая, что пороги вкуса, по данным различных авторов, не совпадают в связи с применением различных методик, С. Д. Ролле рекомендует в начале работы проводить исследование порогов вкуса у здоровых людей по применяемой методике (даже заболевание гриппом или ангиной может полностью изменить вкусовое восприятие человека).
Хотя методика исследования Харитонова - Ролле вполне приемлема для клинических целей, тем не менее нужно признать, что методы исследования вкусовой чувствительности требуют еще дальнейшей разработки и усовершенствования.
Корма для кошек должны обладать хорошими вкусовыми качествами, чтобы животные потребляли их в количестве, достаточном для удовлетворения своих потребностей в питательных веществах и энергии. Иначе даже идеально сбалансированный рацион бесполезен: ведь кошка не ест его. Иногда, когда этого требует состояние здоровья животного, приходится использовать специальные диеты, вкус которых не слишком привлекает животных. Существуют различные способы решения этой проблемы, позволяющие сохранить вкусовые качества корма на высоком уровне.
Высокие вкусовые качества корма - одно из важнейших условий его потребления животными.
Основная цель питания состоит в регулярном обеспечении организма необходимыми питательными веществами в количестве, достаточном для удовлетворения его потребностей. Первая из них - энергетическая, обеспечивается за счет правильно рассчитанной калорийности корма. Поэтому разработка рациона для кошек прежде всего основывается на его энергетической ценности: количество потребляемого кошкой корма должно соответствовать ее пищеварительной способности.
При слишком низком уровне потребления корма у кошки не возникает чувство насыщения. При потреблении корма в чрезмерном количестве эффективность его переваривания снижается, что сопряжено с нарушениями пищеварения.
Снижение аппетита, как признак стресса у кошек
Высокие вкусовые качества корма помогают кошке справиться с некоторыми видами стресса.
Одним из первых признаков стресса у многих кошек является снижение аппетита. Если в такой ситуации животное получает не очень привлекательный для него корм и если состояние стресса не проходит слишком долго, то возрастает риск возникновения дефицита питательных веществ в организме из-за хронического недостаточного их поступления с кормом. Как следствие, кошка теряет вес, ухудшается качество ее шерсти, снижается иммунитет.
Примеры ситуаций, в которых у кошек нарушается аппетит:
Изменение окружающей обстановки
Когда котенок или взрослая кошка попадают в незнакомую обстановку нового дома, когда они переезжают вместе с семьей на новое место жительства или когда их оставляют в гостинице для животных на время отпуска.
Изменение рациона
Некоторые кошки отвергают переход на новые, незнакомые корма. Такой феномен особенно часто проявляется, когда новый рацион предлагают животным в неподходящих для этого условиях или когда кошка на протяжении длительного времени получала один и тот же корм. Неофобия является одним из естественных адаптационных механизмов, определяющих возможность перехода кошек с одного вида питания на другой. Тем самым она обеспечивает благополучие животного и предотвращает развитие отвращения к корму, которое преодолеть значительно труднее.
Целесообразно проводить замену одного корма другим постепенно. Например, можно смешать в 1-й день 25 % нового корма с 75% корма, привычного для кошки. На 2-й день эти корма смешивают уже в равном количестве, а на 3-й день к 75% нового корма добавляют 25% старого. На 4-й день можно начать кормить животное только одним новым кормам.
Как оценить вкусовые качества корма?
Чтобы оценить вкусовые качества готовых кормов, проводят специальные исследования. Они основаны на оценке поведения кошек, которым предоставляется один или несколько тестируемых кормов. Одна их важнейших и интереснейших стадий исследования - это оценка предпочтения кошками определенного корма и способов, которыми они потребляют его.
Определение корма, которому кошки отдают предпочтение
Чтобы узнать, какому корму кошки отдают предпочтение, определяют разницу между потреблением двух разных кормов, к которым у животных был свободный доступ. Затем анализируют, что именно послужило основанием для выбора животных. Достоверность полученных результатов зависит от количества кошек, которые участвуют в тестировании. Степень точности данных повышается, если для проведения исследования выбирают животных, наиболее чувствительных к вкусовым качествам корма.
Оценка способа, которым кошки потребляют корм
Эта оценка отражает степень привлекательности корма для кошек. Очень важно знать, какое количество корма животные могут съесть за конкретный период времени или за какое время они съедают порцию определенного объема. Дополнительные полезные данные получают с помощью видеосъемки, позволяющей рассмотреть, каким способом животные захватывают крокеты сухого корма и какие трудности возникают при этом. Оценивают также привлекательность корма для кошек при различных условиях их содержания - в питомниках или у частных владельцев, Отмечают, какое впечатление производит на владельцев внешний вид корма, его упаковка и т. д.
Ухудшаются ли вкусовые качества корма со временем?
Все продукты питания со временем портятся. Чтобы гарантировать сохранение хороших вкусовых качеств кормов на протяжении всего срока годности, необходимо замедлить изменение компонентов корма, происходящее во время хранения.
Очень важно контролировать сохранность жиров в кормах, особенно в крокетах сухих рационов с наружным покрытием. При контакте с кислородом воздуха молекулы жиров разрушаются, образуя нестабильные соединения - свободные радикалы, которые вызывают окисление жиров. Жидкие жиры, являясь ненасыщенными, при комнатной температуре окисляются наиболее быстро. Следовательно, если хранить продукты в светлом месте при комнатной температуре, то срок их годности сокращается.
Значение антиоксидантов заключается в блокировании свободных радикалов прежде, чем они индуцируют цепную реакцию, в результате которой образуются сначала пероксиды, а затем вторичные продукты окислительных процессов - кетоны и альдегиды. Все эти компоненты обладают потенциальной токсичностью. Кошки редко едят корм с прогорклым жиром, запах которого они легко определяют. Применение высокоэффективных антиоксидантов позволяет сохранить вкусовые качества кормов и защищает здоровье животных от нежелательных последствий поедания испорченного корма.
Ароматический профиль корма
Качество готовых кормов зависит не только от их вкуса, но и от аромата, который особенно важен для кошек, оценивающих пищу в первую очередь при помощи обоняния. Ароматизаторы, применяемые в производстве кормов, - это летучие вещества, и их запах легко улавливается кошками. Однако это создает риск испарения ароматических веществ при хранении кормов без упаковки. В результате крокеты сухого корма, долго находившиеся на воздухе, сохраняют в основном запах внутренней части, который не так привлекателен для кошек.
Существует также риск, что первоначально приятный запах корма в процессе слишком длительного хранения становится фактором, вызывающим у животных отвращение. После появления вкусовых добавок для готовых кормов много внимания уделялось изучению их влияния на качество кормов в процессе хранения. Основная задача состояла в подборе добавок, которые стабильно сохраняют аромат готовых кормов на протяжении всего срока хранения.
Чтобы снизить потерю вкусовых и ароматических качеств кормов после вскрытия упаковки, рекомендуется приобретать корма, расфасованные небольшими порциями, достаточными для суточного кормления кошки. Кошка с массой тела 4 кг съедает в сутки около 50 сухого корма. Следовательно, упаковки весом 1,5 кг ей будет достаточно на один месяц. Если вскрытую упаковку корма хранить в темном месте при постоянной температуре и после очередного кормления сразу же герметично закрывать ее, это обеспечит длительную сохранность вкусовых и ароматических свойств продукта. Но лучше не покупать большие упаковки, которые придется хранить дольше.
Вкусовая привлекательность - это ключевой фактор, который следует учитывать с самого начала разработки корма. Например, термообработка, применяющаяся для выделения белков и жиров из мяса, сильно влияет на вкусовые качества корма. Точно также определенные источники жира будут влиять на вкус корма в зависимости от их устойчивости к окислению.
Статьи по теме
